LA LOI DE DELBOEUF

commenceront à être un peu fortes, c’est-à-dire au moment précis où elle commencerait à rendre service.

L’argumentation qu’on vient de lire s’applique surtout aux variations de hasard, les seules sur lesquelles comptent les Darwinistes purs, ou si l’on veut les Néo-Darwinistes pour la formation des espèces. Par variations de hasard, j’entends celles qui sont dues à des combinaisons de causes dont le retour est rare et irrégulier. Elles sont, par essence, incapables de donner à l’évolution une direction fixe. La sélection seule pourrait procurer cette fixité; mais sur les variations faibles ou rares elle n’a pas de prise.

Je comparerai l’espèce, aux prises avec ces causes de hasard, aune bille suspendue au centre d’une sphère creuse par de nombreux petits cordons élastiques qui vont d’elle aux divers points de la sphère et sont tous un peu tendus. Dès qu’une secousse pousse la bille dans une position excentrique, elle relâche les cordons qui la tiraient dans la direction où elle est poussée et tend ceux qui tirent en sens contraire, en sorte qu’elle est bientôt ramenée au centre. Or Del bœuf raisonne comme si les premiers restaient également tendus et comme si les derniers, qui représentent la réversion et l’ampbimixie, n’existaient pas.

Si, au hasard, nous substituons les influences générales et persistantes, alors oui, les causes de variations ne s’épuisent plus en s’exerçant, et elles peuvent arriver à vaincre les causes de stabilité, mais les équations de Delbœuf ne s’appliquent pas davantage à ce cas qu’au précédent. Car alors ce n’est pas 1 sur 1000 individus qui subit l’influence, mais mille sur mille ou guère moins 1

La loi de Delbœuf serait vraie seulement dans les cas où une cause modificatrice active, permanente, n’atteindrait, pour quelque raison, qu’une partie des individus de l’espèce et garderait toute son influence

1 Remarquons, en outre, qu’il ne suffit pas que la sélection puisse accumuler toujours de nouvelles variations de même sens pour qu’elle puisse former des espèces et des genres, car, si elle va en diminuant, la somme peut avoir une limite fixe. Ce sera le cas si le phénomène prend la forme d’une série convergente telle que

D’autre part, la variation peut aller en diminuant sans cesse de valeur absolue

THÉORIES DE e’hÉRÉDITÉ.

en saturant peu à peu la cause qui la produit, sans que, pour cela, elle ait une limite. Il suffit qu’elle prenne la forme d’une série divergente telle que

2 + 3 + 4 + 5 + Ô- = c° Mais, même dans ce cas, il peut y avoir une limite pratique : elle est atteinte quand la variation devient trop faible pour donner prise à la sélection. Sur le terrain des choses réelles toutes ces déductions mathématiques sont sans grande utilité.

THÉORIES PARTICULIÈRES

sur ceux qu’elle a déjà atteints. Or je ne vois nulle part de cause jouissant de ces propriétés.

2° La sélection est impuissante parce que la 'plupart des caractères qu’elle est censée avoir développés sont inutiles et ne lui donnent pas la possibilité de s’exercer.

Romanes (90) a fait remarquer que la plupart des caractères par lesquels les espèces se distinguent les unes des autres sont sans utilité pour elles. Il cite, entre autres exemples, les couleurs du ventre du pic qui sont cachées. Nageli (84) fait remarquer que, si la théorie de la sélection était vraie, les caractères les plus utiles devraient être les plus fixes. Or c’est l’inverse qui a lieu. Les caractères les plus constants sont toujours des dispositions anatomiques, indépendantes de l’adaptation et de futilité, telles que la disposition des feuilles, opposée chez les labiées, en spirale chez les borraginées, la division de la cellule terminale, par des plans transversaux chez la plupart des algues, par des plans obliques chez les mousses à tige cylindrique et les cryptogames vasculaires, etc., etc. Darwin admet que ce sont là des caractères indifférents, qui se sont trouvés fixés, à un moment ou à l’autre, par la nature de l’organisme et les conditions ambiantes, et sont devenus constants sans le secours de la sélection. Mais si de tels caractères ont pu se fixer de cette manière, il en peut être de même des autres et la sélection devient inutile (*).

3° Il est de nombreux caractères utiles que la sélection n’a pu former parce que leur utilité ne se montre que lorsqu’ils sont complètement développés.

De ce nombre sont les fanons de la baleine, les pédicellaires des oursins, le larynx du kanguroo, cités, il y a longtemps déjà, par Mivart (76).

Wolff (90) en signale un autre exemple. La fleur mâle de la Vallisneria spiralis est submergée et ne peut féconder la fleur femelle qui est flottante. Mais quand elle est mûre, elle se détache et vient flotter à côté des fleurs femelles. Il s’est trouvé sans doute sur des Vallisneria d’autre-

(*) La question de l’utilité des caractères acquis a été fort discutée. Contre cette utilité, Plateau (96 : II, 513) a cité le cas des couleurs de fleurs qui ne sont pas, comme on l’avait cru, utiles à celles-ci pour attirer les insectes fécondateurs, ces derniers se guidant surtout par l’odorat, et Lindmann (kl., 512) a fait remarquer que chez certaines plantes (châtaigniers) les nectaires se trouvent seulement dans les fleurs mâles, en sorte que les insectes ne visitent pas les fleurs femelles. Mais Meldola (id., 508) et Wallace (id., 509) cherchent à écarter la difficulté en disant que les caractères inutiles peuvent être liés par corrélation à des caractères utiles, en sorte que la sélection les favorise indirectement en agissant sur ces derniers.

CRITIQUE DE LA SÉLECTION

fois, en même temps que des fleurs aériennes, quelques fleurs mâles submergées et rendues par là inutiles. Ces fleurs, en se détachant à maturité, sont devenues utiles et ont permis la disparition des fleurs mâles aériennes. Mais il est évident que, si la rupture des fleurs submergées s'est produite par des modifications progressives dans la résistance du pédoncule, les premiers stades de ces modifications ont été sans intérêt pour la plante et que la sélection n’a pu les développer. Il y a eu, ou fixation d’une variation tératologique, ou intervention d’un troisième facteur.

Mais c’est surtout à propos du mimétisme que l’insuffisance de la sélection est évidente. Il n’y a pas besoin d’insister sur cette démonstration tant de fois répétée : une imitation protectrice ne devient utile que quand elle est presque parfaite. Les premiers stades de la variation sont sans intérêt et ne peuvent donner prise à la sélection 1 (*).

] Nous n’avons pas à nous étendre ici qu'on lui attribue sont de pures coïnci-

sur le mimétisme. Remarquons seulement dences. Plateau (92) a démontré cela

(pie bien des couleurs ou dispositions pour beaucoup de cas.

(*) Le mimétisme ne saurait être considéré comme un facteur général de l’origine des espèces, mais il pourrait intervenir comme facteur de certains caractères spécifiques. A ce titre, ce phénomène biologique, qui, considéré en lui-même, constitue une catégorie à part, se rattache à ce chapitre. 11 a été énormément écrit et discuté sur saréalité, sa signification, ses causes. Nous ne pouvons donner que quelques brèves indications sur toutes ces discussions. — Cas nouvellement rapportés : Mac Cook (89, 93 : I, 639) a vu certaines araignées qui, au milieu de leur toile, simulent exactement des fleurs d’orchidée, peut-être pour attirer les insectes qui visitent ces fleurs; Francotte (98 : IV, 144) remarquait que les planaires vivant sur les botrylles ont des marques imitant les dessins de ceux-ci; Finn (97 : III, 55*2) confirme que les papillons à couleurs prémonitrices ont un goût désagréable; Verrill (id., 551) étudie les rapports des couleurs mimétiques avec les mœurs nocturnes et cite un cas de coloration se produisant seulement pendant le sommeil; de même Mayer (id., 553). Sur l’interprétation de la signification des couleurs mimétiques : S\vinhoe(96 : II, 539) soutient la théorie commune; par contre, Plateau (94 : 1, 521) montre l’inutilité de la couleur prémonitrice chez la chenille Abraxas qui cherche à se dissimuler au lieu de se mettre en évidence ; il montre aussi (id., 524) que les couleurs des fleurs ne sauraient attirer les insectes, qui se dirigent surtout par l’odorat [conclusion qui paraît trop absolue]; Hampson (98: IV, 494) etCASTETs (id.) citent des cas de faux mimétisme, ceux où la forme mimée n’habite pas la même région; enfin, Piepers (96 : U, 537), à la suite de 28 années d’observation en Malaisie, où habitent les principales espèces de Lépidoptères qui fournissent les exemples classiques de mimétisme, déclare que toute la théorie n’est qu’un tissu d’erreurs d’observation et d'interprétation. Judd(99:V, 399) fait remarquer que certains oiseaux se nourrissent exclusivement de Faux Bourdons bien plus difficiles à distinguer des abeilles que les sôsies par exemple : dès lors, à quoi servirait à cette dernière son mimétisme grossier? Sur l’origine des couleurs mimétiques : Schrôder (96: II, 5 10)' prouve par des expériences que la couleur des chenilles est indépendante de leurs aliments et résulte de la couleur des objets voisins : de même Merrlfield (99; V, 398) pour la couleur des papillons issus de ces chenilles; Bordage (99 : V, 377) trouve que la couleur du support influence celle de la pupe, que cette influence s’exerce dans les vingt dernières heures avant la formation de la pupe, mais qu’elle ne s’étend pas au papillon. Sur les causes physiologiques de la coloration du crustacé Hippolyte, voir Gamble et Keeble (00 : V, 400). — Sur les causes indirectes du mimétisme, diverses opinions sont en présence : Eimer (95 : I, 539) soutient que le mimétisme ne peut s’expliquer que par la similitude des tendances orthogènes résultant de la similitude des idioplasmes et en donne pour preuve l’existence de mimétisme entre espèces habitant des contrées différentes et entre espèces ne présentant ni l’une ni

THÉORIES PARTICULIÈRES

4 0 Les variations lentes , même lorsqu’elles sont utiles à tous les degrés , le sont trop peu pour créer un avantage donnant prise ci la sélection.

Cela est démontré par l’exemple de la girafe proposé d’abord par Nageli (84) et repris si souvent depuis.

Supposons, dit NÂgeli, que la girafe ait mis mille générations à acquérir la longueur de son cou ; si ce cou a 1 mètre de plus que chez son ancêtre régulièrement conformé, le gaina été de 1 millimètre par génération. Or un cou plus long d’un millimètre ne constitue aucun avantage, même en temps de disette et pour des animaux broutant les feuilles des arbres. Darwin admet une variation de H pouces. Mais, même en admettant cette estimation exagérée, on n’atteint pas le but, car, en temps de disette, les animaux ne meurent pas; ils souffrent et maigrissent et se réconfortent quand revient l’abondance. Si quelques-uns meurent, ce sont les plus malades ou les plus âgés , et ceux qui retirent de quelque particularité individuelle quelque avantage insignifiant ne sont pas les seuls à se tirer d’affaire.

NAgeli se trompe, ce ne sont pas les malades ou les plus âgés qui périront, mais les jeunes à peine sortis du sevrage, et cela est bien encore plus fatal à la théorie. 11 est singulier que personne n’en ait encore fait la remarque.

Parmi les nombreux autres exemples qu’on a cités à ce propos, nous en rappellerons seulement deux parce qu’ils sont tout à fait irréfutables.

Le premier est celui du fémur de la baleine. Il est dû à H. Spencer (93). Cet os, dit Spencer, est évidemment le rudiment atrophié d’un fémur jadis plus volumineux. Il pèse environ 1 once, c’est-à-dire moins d’un millionième du poids du corps. Supposons que, quand il pesait fonces, un individu en ait eu par hasard un de 1 once seulement. Quel avantage pouvait lui donner

l’autre de moyens de défense. Weismann (96 : II, 523) objecte qu'il y a des cas où l’orthogénèse ne saurait expliquer les caractères quand le dessin protecteur résulte, ainsi que c’est le cas chez beaucoup de papillons de la juxtaposition des taches des deux ailes : seule la sélection peut expliquer ces cas; tel est aussi le cas signalé par Schrôder (id.„ 543) où le dessin n’existe que sur la partie de l’aile visible au repos. En faveur de la sélection et contre l’orthogénèse, Poulton (98 : IV, 488) fait remarquer que les ressemblances mimétiques sont sans rapport avec la parenté phylogénétique, que les ressemblances ne portent que sur les organes visibles et qu’elles peuvent être obtenues par des procédés histologiques différents chez les deux formes semblables. Dans un tout autre ordre d’idées, E. H. A (97 : III, 544) cherche à rapporter le mimétisme à une sorte d’auto-suggestion; Le Bantec (98 : IV, 487) l’attribue à une imitation volontaire, puis instinctive, évidemment inadmissible dans un très grand nombre de cas. Avec raison, Cuénot (98 : IV, 492) admet que la cause n’est pas unique et que divers facteurs interviennent, diversement combinés suivant les cas. — Pour un exposé général de la question, voir Marshall (00 : V, 395).

CRITIQUE DE LA SELECTION

sur les autres cette réduction d’un organe inutile? Quelle fraction de la nourriture quotidienne cela lui permettait-il d’utiliser en graisse au lieu de la perdre à nourrir un osselet sans usages? Qui oserait dire que cette économie l’a aidé à triompher dans la lutte pour l'existence? D’autant plus que l’énorme accroissement de taille de la baleine, depuis l’ancêtre à quatre membres dont elle descend, montre que cet animal a toujours eu plus de nourriture qu’il ne lui en fallait pour vivre.

Il en est de même pour les yeux des animaux aveugles. L’économie qu’ils font d’un peu de pigment compte-t-elle, quand on voit l’énorme gaspillage de pigment qui se fait dans les œufs, dont l’immense majorité meurt sans éclore ?

Nonmoins topique est l’argument de Roux (81). Nous le développerons à propos de sa théorie de X excitation fonctionnelle ( Voir aux Théories générales ) et ne ferons que le rappeler ici. L’orientation concordante des lamelles du tissu spongieux des os dans le sens du plus grand effort ne peut avoir été ni commencée ni achevée par la sélection naturelle, car il n’y a aucun avantage pour un animal à avoir quelques dizaines de ces lamelles déjà orientées quand les autres ne le sont pas, ou quelques dizaines encore non orientées quand toutes les autres le sont.

Il en est de même de toutes les structures. Leur premier commencement, comme leur achèvement parfait, sont en général sans intérêt dans la lutte pour la vie et se soustraient par conséquent à la sélection.

Il n’en serait pas ainsi s’il pouvait y avoir, comme le croit Emery (93), des sélections de tendances. Mais nous démontrons ailleurs (p. 412) que cela n’est qu’un mot sous lequel ne se cache aucune idée. Il n’y a pas de tendances, mais seulement des dispositions réalisées et c’est à elles seules que peut s’appliquer la sélection.

5° La sélection des variations accidentelles ne peut engendrer les espèces, parce guc ces variations sont isolées et que , pour constituer un avantage réel, elles devraient porter sur plusieurs caractères à la fois.

Roux (81) croit en avoir trouvé un exemple irréfutable.

Quand, dit-il, les êtres aquatiques sont devenus terrestres, il n’y a pas eu seulement transformation de la respiration aquatique en respiration aérienne; il n’a pas suffi qu’une vessie natatoire se transformât en poumon. Le corps a brusquement décuplé de poids, les os, les articulations, les muscles disposés pour la natation se sont trouvés dans une grande gêne pour dé-

THÉORIES PARTICULIÈRES

placer le corps alourdi par une locomotion qui aurait demandé des organes tout autrement conformés. Les muscles surmenés attirent le sang et produisent une anémie complémentaire des autres organes, en particulier du cerveau. La peau se dessèche, le corps s’échauffe, les organes des sens, dans un milieu moins dense, ne rendent plus que des services très incomplets. Pour que l’animal puisse s’adapter à ces nouvelles conditions, il faudrait donc qu’il présentât des variations simultanées dans presque tous ses organes, et que la sélection les portât rapidement à un degré compatible avec l’existence. Quel nombre incalculable de générations ne faudrait-il pas pour obtenir cet ensemble de modifications par la sélection des variations faibles et indéterminées portant ici sur un organe, là sur un autre! L’excitation fonctionnelle agit directement sur les organes du mouvement, sur l’appareil circulatoire, sur les sens, la peau, les viscères, et imprime, à tous à la fois, pendant le cours d’une seule vie, des modifications adaptatives sensibles, et, si cette adaptation est héréditaire, la difficulté se trouve résolue en un temps relativement court.

A mon avis, l’auteur fait là un tableau très exagéré des difficultés qu’éprouve à terre un animal aquatique. Il semble avoir sous les yeux un phoque. Mais la loutre, la grenouille, les oiseaux plongeurs, les crabes, Y Anabas scandens prouvent que cela n’est pas général. Si, comme il est probable, c’est par les amphibiens que s’est fait le passage pour les vertébrés, l’exemple de la grenouille et des crocodiles lui montre combien il fait erreur.

Bien autrement fort est l’argument de Spencer (93).

Voici des herbivores habitant un pays au climat rude et où les fauves abondent. Ceux qui ont l’ouïe la plus fine entendront de plus loin l’arrivée du fauve, mais ceux qui ont la vue plus perçante ou l’odorat plus parfait seront avertis aussi tôt qu’il est temps de fuir. Et que leur servira de s’enfuir plus vite? D’autres plus rapides à la course, quoique partis au dernier moment, n’en échapperont pas moins. Survient la neige et un froid rigoureux. Ces individus plus rapides ou doués de sens plus parfaits n’ont pas en même temps la toison la plus chaude ni l’instinct le plus sûr pour trouver un abri, et le climat décimera ceux qu’une première sélection avait protégés. Après le froid la disette arrive. Ceux qui avaient eu jusqu’ici l’avantage seront peut-être les moins capables de trouver à s’alimenter, ou de survivre à une alimentation insuffisante.

Ainsi aucun individu n’a une supériorité réelle et complète qui lui

CRITIQUE DE LA SÉLECTION

permettrait de l’emporter dans toutes les phases de la lutte pour l’existence ; les avantages sont disséminés et se compensent, et la sélection du plus apte ne peut se faire parce que ce plus apte n’existe pas h

Ainsi la solution est condamnée de deux côtés : d’une part, parce qu’il n’y a aucune raison pour que l’individu avantagé d’un côté le soit en même temps des autres, puisque les particularités individuelles sont dues au hasard; d’autre part et surtout, parce que les particularités ne sont pas assez accentuées pour constituer un avantage réel.

Les individus luttent pour la vie, mais avec des armes sensiblement égales, et les victimes ne sont pas en moyenne de qualité inférieure aux individus qui restent pour perpétuer l’espèce.

6° La sélection est impuissante parce que les variations sur lesquelles

I On pourrait discuter cette conclusion et raisonner de la manière suivante : supposons qu’une particularité donne une certaine supériorité aux individus qui en sont doués. Il n’est pas vrai que l’apparition d’une nouvelle particularité avantageuse détruise les effets de la première, car, si elle est due au hasard, elle doit être répartie proportionnellement au nombre et se trouver relativement aussi fréquente parmi les individus doués du premier avantage que parmi ceux qui en sont dépourvus. SoitM le nombre des individus d’une race, et soit a une qualité qui se rencontre en moyenne chez 1 individu sur 1000.

II y aura 1)99 M X 10~3 individus non doués de cette qualité et M X 10~3 individus qui la posséderont.

Supposons que, dans la lutte pour la vie, 1/10 seulement des premiers et 9/10 des seconds arrivent à survivre. Il en restera 999 M X 10~ '* des premiers que nous noterons ( — a) et 9 M X 1 0 V des seconds que nous marquerons (4- a).

Le rapport des 4- a aux — a est passé de 1/1000 à 1/111.

Prenons maintenant une seconde qualité b répartie de la même manière et constituant un avantage égal.

Les 999 M X 10-i individus ( — a) pro-

duiront :9992M X 10-7 individus ( — a — b) -f- 999 M X 10~7 individus ( — a -f b) ; et les 9 M -f 10 i individus (-J- a) produiront : (9 X 999 M) 10-7 individus (-f- a — b) + 9 M X10~7 individus (-f- a -f b).

Après la seconde intervention de la sélection, il restera :

9992 M X 10-8 individus ( — a — b ),

(9 X 999 M) 10~8 individus ( — a -f- b), (9 X 999 M) 10~8 individus (4- a — b) et 9'2 M X 10~8 individus (-fa 4- b),

Le rapport des -f a aux — a sera de venu :

C’est-à-dire que le rapport n’a pas changé et que les porteurs de la première particularité conserveront dans la suite de la sélection l’avantage qu’elle leur a acquis.

Mais on voit avec quelle effroyable rapidité diminue le nombre des individus porteurs d’avantages multiples, pour peu que ce nombre d’avantages dépasse l’unité, car les porteurs de 1 avantage sont 1/1000 = 10-3, les porteurs de 2 avantages 10-6, ceux de 3, 4, 5... 10~9, 10-'2, 10~'5, et comme il faudrait plusieurs avantages pour constituer une supériorité effective, on voit que la sélection ne trouve presque plus d’individus à qui elle puisse s’appliquer.

THÉORIES PARTICULIÈRES

elle pourrait s’exercer sont sans cesse détruites par l’amphimixie.

C’est Nâgeli (84) qui, le premier, a fait valoir cet argument maintes fois répété après lui.

Si la variation, dit-il, atteint 1 individu sur 100. Sur 20 000 individus il s’en rencontrera 200 variéset, sites chances d’accouplement sont les mêmes pour tous, il y aura 9 801 accouplements entre individus non variés, 198 entre un individu varié, et un non varié, etseulemement 1 entre 2 individus variés. Ainsi, sur 10 000 individus, lin seul recevra la variation majorée dès sa naissance. En fait, toute variation rare est aussitôt effacée par la dilution du sang de l’individu varié dans celui de la masse des individus non variés.

Nous verrons même bientôt (p. 412) que, chez les produits de cette unique union entre deux individus variés, la variation est, non pas majorée comme le croit Nageli, mais seulement conservée égale à elle-même, en sorte que dans le système des Néo-Darwiniens, toute majoration de caractère doit être due à une nouvelle variation.

7° La sélection n est pas la vraie cause de la formation des espèces , car , si elle était réelle , si faibles que fussent ses effets , elle transformer ait une espèce en un temps beaucoup plus court que celui qui est évidemment nécessaire pour cela; et, pour transformer une espèce en un temps raisonnablement long, la protection nécessaire est si faible quelle devient illusoire.

C'est Pfeffer (94) qui a fait valoir ce singulier argument.

Après avoir prouvé que le nombre moyen d’individus composant l’espèce est à peu. près fixe, il raisonne de la manière suivante.

Supposons, dit-il, pour prendre un cas simple, qu’il s’agisse d’une espèce annuelle, comme sont les lépidoptères par exemple, et admettons que l’espèce soit représentée par un million d’individus. Si un individu vient à présenter une variation avantageuse et à être protégé par elle de manière à ce que le nombre de ses descendants double à chaque génération, il lui suffira de 20 générations, c’est-à-dire de vingt années, pour que ses descendants, variés comme lui, aient atteint un million et, par conséquent, pour que l’espèce entière soit transformée. Cependant, admettre que chaque individu avantagé, sur les centaines de descendants qu’il procrée, en laisse deux semblables à lui, cela n’est pas attribuer à la sélection un taux bien exagéré. Si l’on admet qu’il faille cent cinquante ans à l’espèce pour se transformer, chaque individu avantagé ne devra

CRITIQUE DE LÂ SÉLECTION

doubler le nombre de ses descendants qu’une fois tous les dix ans; et si l’on admet qu’il faille mille ans, c’est une fois par soixante-dix ans que chaque individu avantagé pourra laisser deux descendants avantagés comme lui. Réduite à ce degré, la sélection n’existe plus.

Cet argument semble en contradiction avec certains des précédents, puisqu'il reproche à la sélection une trop grande activité, tandis que ceuxci démontrent son impuissance. Il n’en est rien. La sélection est impuissante parce qu’elle n’a aucune action sur les faibles variations auxquelles l’appliquent des Darwinistes, et Pfefffr montre, en outre, que si des variations suffisantes pour lui donner prise si peu que ce soit existaient, la transformation des espèces serait si rapide qu’elle s’accomplirait sous nos yeux. Cela démontre donc que les faibles variations qui sojit réelles, ne donnent pas prise à la sélection, et que les fortes, qui lui donneraient prise, n’existent pas ; en sorte que le rôle de la sélection pour la formation des especes se réduit à néant b

1 Les caractères des formes asexuées, dans les espèces sociales qui en comportent, semblent être une des plus grandes difficultés de la sélection naturelle et donner un grand avantage à ses adversaires. Il n’en est rien. Car ce qui est difficile à expliquer, dans ce cas, c’est comment les variations qui ont donné naissance à ces caractères ont pu se transmettre, puisque les individus qui les portaient ne donnaient point de descendants et étaient toujours engendrés à nouveau par les formes sexuées. Mais il faut remarquer qu’il n’y a ici que deux théories en présence, celle de la sélection naturelle et celle de la transmission des caractères acquis, et que la difficulté existe pour celle-ci aussi bien que pour celle-là. Elle est même beaucoup pl us grande pour cette dernière, car il est absolument impossible d’expliquer les phénomènes par la transmission des caractères acquis, puisque les asexués n’ont aucun moyen de transmettre leurs acquisitions individuelles.

Pour la sélection, au contraire, la chose est difficile mais non impossible.

Les colonies, en effet, peuvent être considérées comme des unités aupointde vue de la sélection, c’est-à-dire qu’une colonie

peut être protégée ou détruite par elle, selon qu’elle présente des dispositions avantageuses ou nuisibles. Or, comme le fait très bien remarquer IIurst (92), dans les conditions ordinaires, les individus ayant tendance à engendrer des neutres sont éliminés par la sélection puisqu’ils laissent un nombre réduit de descendants. Mais, dans les formes sociales, il n’en est plus ainsi : une colonie comportant des neutres peut être avantagée dans la lutte pour l'existence par rapport à celles où toutes les formes seraient sexuées. Dès lors, si un caractère nouveau avantageux apparaît chez des neutres, la colonie tout entière profite de l'avantage et est protégée par la sélection. Mais ce caractère nouveau n’est que l’évolution d’une disposition contenue en germe dans le plasma germinatif de la' mère pondeuse. C’est donc cette disposition, en somme, qui est protégée, et cela suffit pour qu’elle puisse se perpétuer et se majorer. On voit donc que, pour ceux qui admettent la toute-puissance delà sélection, ce cas n’offre pas de difficulté inéluctable.

Les 1 .amarckiens ont cependant cherché à se tirer de ce mauvais pas sans l’aide de la sélection. Voici comment H. Spen-

THÉORIES PARTICULIÈRES

Mais si la sélection naturelle seule ne peut former les espèces, peutêtre le peut-elle, combinée à d’autres facteurs.

On en a invoqué quatre : la ségrégation , la sélection sexuelle, la sélection des tendances et la panmixie . Examinons-les tour à tour.

g) La ségrégation . — La ségrégation, c’est-à-dire la séparation des individus variés, favoriserait la sélection en empêchant que les variations se refondent sans cesse dans la masse des caractères moyens. Elle peut s’exercer de deux manières : par isolement topographique , c’est-à-dire par migration, et par isolement physiologique, c’est-à-dire par restriction de la possibilité d’union sexuelle, soit que les variés et les non variés soient inféconds entre eux, soit que le défaut d’appétence sexuelle ou de concordance dans les époques de maturité des produits sexuels les empêche de s’unir les uns aux autres.

En ce qui concerne la migration, Nageli (84) a fait remarquer avec raison qu’il faudrait qu elle se reproduisit à chaque stade de la variation. Or on n’a jamais rien observé de pareil et on ne voit pas quelles

cer (93, 94) explique les choses. Prenons pour exemple la guêpe, et plaçons-nous avant l’apparition des neutres dans les colonies. Une guêpe femelle pond un petit nombre d’œufs dans son nid ; elle est capable d'alimenter toutes ses larves, et toutes deviennent sexuées comme leur mère. Mais, si elle en pond un trop grand nombre, certaines larves seront trop peu alimentées et donneront des individus à organes sexuels non développés, c’est-àdire des neutres. Chez ces neutres, les instincts spéciaux ne sont pas des acquisitions ultérieures, ils résultent de la survivance de l'instinct maternel à cette castration physiologique qui a emporté, au contraire, l’instinct sexuel. Quant aux dispositions organiques spéciales qu’elles montrent (aiguillons, brosses, pinces énormes des termites soldats, etc.), ce sont des caractères ataviques que possédait l’ancêtre non social de l’espèce, qui ont été perdus par les sexués par suite d’adaptations successives et qui reparaissent chez les individus mal nourris.

[Il y a à cela une difficulté, c’est qu’il

n’est point prouvé que la larve passe par ces états antérieurs, comme elle devrait

le faire si la théorie était vraie.]

Pour renverser cette théorie, Weismann a nourri insuffisamment des larves de mouche à viande et a constaté qu’elles devenaient sexuées comme les autres, bien qu’elles restassent plus petites. Mais Spencer objecte que l’exemple ne vaut pas d’une espèce à l’autre, et que, chez les abeilles, la nourriture des neutres ne diffère pas seulement par la quantité, mais aussi par la qualité de celles des sexuées; elle est moins azotée. Et il cite à l’appui de sa thèse le fait observé par Grassi, que, chez les termites, une larve ayant commencé son développement comme sexuée, ayant déjà des rudiments d’ailes et une tête petite et faible, peut être ramenée et transformée en soldat au moyen d’une nourriture appropriée par les ouvriers de la colonie. Les ailes se résorbent et la tête se développe avec son armature spéciale.

EMERvet O. Hertwig donnent raison à Spencer dans ce débat. Il faut recon-