LA SELECTION DES TENDANCES

de U vertèbres. Admettons qu'à un moment donné, à la suite d’un changement dans les conditions de vie, il devienne avantageux pour l’espèce d’avoir une queue très longue, de 20 vertèbres si l’on veut, et qu’à partir de ce moment, les individus à queue de 11 vertèbres soient protégés par la sélection et aient plus de chances que les autres de s’accoupler et de laisser une postérité. Eh bien, s’accoupleraient-ils toujours ensemble pendant des milliers de générations, jamais, de ce fait, la queue n’acquerra 12 vertèbres. Tous les individus auront 11 vertèbres à la queue, mais rien de plus, et, à aucun moment, ni maintenant ni précédemment, une combinaison quelconque de plasmas ancestraux ne pourra faire naître un individu ayant 12 vertèbres à la queue. Cela ne pourra avoir lieu que si les conditions de vie sont capables de produire cette modification dans la queue et si cette modification acquise est transmissible.

Je vois bien où les partisans de la ségrégation chercheront les éléments d'une réponse.

Ils invoqueront la sélection des tendances .

Ils diront que la particularité initiale n’est pas une vertèbre de plus à la queue, mais une tendance vers une queue plus forte, une nutrition plus active des tissus où se développeront ces vertèbres, et que deux tendances mariées entre elles produisent une tendance plus forte; que des tissus mieux nourris chez les deux progéniteurs seront mieux nourris encore chez le produit. Mais tout cela est inexact, c'est une application illégitime de nos procédés intellectuels à la nature. Un animal ne renferme pas d’abstractions. Il est un composé de faits anatomiques. Cette tendance à une nutrition meilleure des tissus de la future queue a une expression anatomique positive; elle se traduira, je suppose, par une artériole qui aura 0/10 de millimètre de diamètre là où elle n'a que 5/10 chez les autres individus. Eh bien, d’avoir eu 1 000 ancêtres ayant quelque part une artériole large de 6/10 de millimètre ne donne aucun droit à avoir au même point une artériole de 7/10 de millimètre; cela donne, au contraire, 1 000 raisons d’avoir cette artériole de 6/10 de millimètre exactement.

Il en sera de même pour les influences nerveuses trophiques ou toute autre cause de ce genre. Toutes, ou auront une expression anatomique précise, ou bien n’existeront que dans notre imagination.

La sélection des tendances ne saurait exister parce que la tendance à porter un caractère à un degré plus haut que celui auquel il est réalisé dans V organisme y n’existe pas.

THÉORIES PARTICULIÈRES

En somme, les deux parents immédiats de l’individu considéré sont l’expression réalisée des tendances de tous les ancêtres jusqu’à eux. Nous n’avons donc pas à nous préoccuper de ces ancêtres par rapport au produit. Ils sont intégrés déjà dans ses deux parents et le produit sera la moyenne entre les deux parents immédiats. Or, pour reprendre notre formule du début, la moyenne entre A -j- a et A H- a $$t A -f- a.

En somme : la combinaison des particularités individuelles par la reproduction sexuelle et leur protection par les différentes sortes de sélections ne sont pas capables , à elles seules } de produire des effets cumulatifs et développer les caractères individuels ou caractères spécifiques.

o) La sélection sexuelle . — La sélection sexuelle n'a pas à être expliquée ici. Chacun a présents à l’esprit les faits invoqués par Wallace et par Darwin à son appui. On l’invoque surtout pour expliquer des caractères sexuels secondaires, le plus souvent ornementaux et sans utilité pour le mâle qui les porte. Mais il semble que ce choix des mâles les plus ornés, à leur goût, par les femelles, très réel quelquefois, a été fortement exagéré.

Si l’on peut admettre, à la rigueur (je ne l 'admets nullement pour mon compte), que chez les animaux monogames, les fauvettes, les pigeons par exemple, ou les lions, la femelle choisisse son mâle d’après son chant, ses brillantes couleurs ou sa forte crinière, comment croire que le coq doit sa crête et ses plumes caudales au goût de la poule qui est toujours passive dans l’accouplement? Et que dire des poissons, qui ont parfois aussi ces ornements sexuels et chez lesquels la femelle ne connaît pas le mâle qui fécondera ses œufs?

Chez l’homme, la sélection naturelle ne peut avoir déterminé l’atrophie du système pileux du corps, qui a été évidemment un avantage au début. On invoque alors la sélection sexuelle. Mais, si le goût des premiers humains a déterminé la disparition des poils du corps et des membres, si la conservation de la barbe peut être attribuée au sens esthétique des femmes des premiers Hommes, est-ce aussi à ce sens esthétique des fem- (*)

(*) M. Giard (. Bult . Scient, de la France et de la Belgique , vol. XXVII, p. 454) prétend que cette phrase prouve que je n’ai pas lu Wallace, car celui-ci clans son ouvrage de 1891 (Le Darwinisme, éd. franc., p. 360) s’est, prononcé contre la sélection sexuelle. C’est sur M. Giard et non sur moi que retombe le reproche d’ignorance. M. Giard n’a qu’à prendre connaissance du livre de Wallace sur la sélection naturelle (éd. franc, de 1872, p. 157, 257, 329) pour s’en convaincre. Que Wallace ait. ou non changé d’avis ultérieurement, cela ne m’ôte pas le droit de dire que tout le monde connaît (l’ignorance de M. Giard étant un cas exceptionnel) les faits invoqués par lui en faveur de la sélection sexuelle; et. si je l’ai cité avant Darwin, ce n’est pas, comme l’insinue M. Giard, parce que je crois qu’il a précédé celui-ci, mais parce que je pense que ce sont ses exemples qui ont le plus frappé l’esprit des lecteurs.

LA PANMIXIE.

mes que l’on attribuera la conservation des poils du pubis et des aisselles chez les deux sexes et ceux de la marge de l’anus chez l’homme seul?

La sélection sexuelle est donc impuissante à rendre compte des différences sexuelles, qui s’expliquent, au contraire, très simplement, comme le fait remarquer Emery (93), pour une action directe de la sécrétion interne des glandes génitales sur certains tissus de l'organisme. La preuve en est, que la suppression de ces organes entraîne souvent la non-apparition de ces caractères.

D’après Reichenau (80-81), les caractères sexuels secondaires sont dus au superflu d’énergie vitale du sexe mâle qui a beaucoup moins à dépenser que la femelle pour la propagation de l’espèce. La masse de substance que celle-ci fournit aux œufs ou aux fœtus, les soins à donner aux œufs pour les couver, aux jeunes pour les allaiter, détournent une quantité de sucs nutritifs qui, chez le mâle, peuvent former les crêtes, les longues plumes, les brillantes couleurs, les cornes, etc. C’est plus tard seulement, quand ces organes sont formés, qu’une protection peut les empêcher de déchoir, s’ils offrent un avantage qui puisse donner prise à la sélection naturelle ou à la sexuelle (*).

s) La panmixie . — La panmixie a été surtout invoquée pour expliquer la régression des organes devenus inutiles.

Il faut bien distinguer à ce sujet deux choses que l’on confond généralement : la sélection négative et la panmixie.

Quand un organe cesse d’être utile, il peut devenir nuisible, soit comme partie encombrante, soit par les lésions qu’il peut recevoir, soit simplement parce qu’il détourne â son profit une nourriture qui serait mieux employée [ailleurs. Dans ce cas, sa suppression devient un avantage et la sélection peut intervenir pour le supprimer.

C’est la sélection négative (sélection d’un caractère négatif) qui agit alors.

Mais, si les inconvénients qui résultent de sa présence sont trop faibles pour donner prise à une sélection négative active, on invoque alors la cessation de sélection ou panmixie , en affirmant, avec Galion (75) et

(*) Douglas (95 : I, 551) a montré des cas où l’ornementation des mâles ne saurait s’expliquer par la sélection sexuelle : il l’attribue, en particulier en ce qui concerne le pigment, à un excès d’énergie. Dickson (id., 552) conclut de la même manière et cite des cas où les brillantes parures des mâles sont invisibles pour les femelles et où le mâle exécute loin de la femelle les danses singulières attribuées au désir de la charmer : c’est un effet direct de l’excitation génitale. 11 donne un exposé général des arguments pour et contre.

THÉORIES PARTICULIÈRES

Weismann (86), que la sélection est nécessaire, non seulement pour former les organes, mais pour les maintenir, et que ceux-ci déchoient dès qu’elle cesse d’agir.

La sélection négative et la cessation de sélection sont connues depuis longtemps. Darwin dès 1872, Romanes en 1873 et 1874, Dohrn et Ray- Lankester peu après, les ont fait connaître. Mais Weismann (86), en imaginant la panmixie, a montré par quel moyen la cessation de sélection pouvait agir.

D'après Weismann, dès qu’un organe cesse d’être utile, les individus qui naissent avec quelque imperfection héréditaire de cet organe ont autant de chances que les autres de vivre, de trouver à s’accoupler et de laisser une postérité. C’est cette participation de tous les individus à la génération que Weismann appelle panmixie, l’opposant à la sélection qui consiste, au contraire, en un choix des individus avantagés pour perpétuer l’espèce. D’après lui, à chaque génération, les individus présentant quelque malformation, atrophie naturelle, ou imperfection quelconque par rapport au niveau moyen, se mêlent aux autres par la génération et abaissent encore ce niveau jusqu’à ce que l’organe s’atrophie ou même disparaisse sans laisser de traces (*).

Que la panmixie amène la déchéance d’un organe, cela est évident, Mais il est non moins évident que, par elle, la régression d’un organe ne peut se consommer et aller jusqu’à la disparition, et nous allons montrer que le maximum d’effet de la panmixie est de réduire l’organe à la moitié de sa valeur initiale.

Prenons le cas de la chrysochlore, espèce de taupe complètement aveugle.

Cette taupe descend d’une espèce munie cl’yeux normaux, et cette espèce ayant pris l’habitude de vivre sous terre, son œil s’est atrophié.

Représentons par les coefficients 0, 1, 2,... 10 les différents degrés d’acuité visuelle, 10 étant le degré normal chez ces sortes d’animaux.

D’après Weismann, cet ancêtre de la chrysochlore avait une acuité visuelle égale à 10 et la sélection la maintenait à ce niveau normal; mais, la sélection cessant d’intervenir, tous les degrés d’acuité inférieurs ont persisté et abaissé progressivement le degré moyen jusqu’à 0.

(*) Haycraft(95 : I, 548) aattiré l’attention sur le fait que les institutions charitables favorisent une panmixie dommageable à l’espèce humaine : il propose d’interdire le mariage aux tarés.

LA PANMIXIE.

Remarquons cl aborcl que, chez l’ancêtre de cette taupe, comme chez tous les mammifères vivant à la lumière, l’acuité visuelle devait varier dans des limites assez restreintes. Elle était chez la plupart des individus égale à 10, chez quelques-uns elle atteignait 11, chez quelques autres elle ne dépassait pas 9 ; mais chez aucun elle ne descendait, normalement, à 3, 4 ou 5. De pareils degrés d’acuité visuelle ne peuvent résulter que de maladies acquises et par conséquent non transmissibles d’après Weismann. Donc les degrés d’acuité transmissibles seront 9, 10 et 11. Négligeons ce dernier. La panmixie entre les individus restants ne pourra donner que l’acuité intermédiaire, c’est-à-dire 9 1/2. Admettons même que bon nombre d’individus à acuité égale à 9 se rencontrent et s’accouplent. Leur produit aura encore une acuité égale à 9. Une acuité de 8 1/2 par exemple ne peut se rencontrer, à titre de caractère transmissible, car elle ne pourrait provenir que de l’union de deux acuités dont l’une au moins serait inférieure à 9, ce qui est contraire à l’hypothèse.

La faute de Weismann est de croire, ici comme dans le cas de la formation des espèces par reproduction sexuelle (Voirp. 412 et suiv.), à une totalisation d’effets tout à fait étrangère à la nature du phénomène. Plus un individu aura d’ancêtres à acuité visuelle égale à 9, plus il lui sera difficile d’avoir une acuité inférieure à ce chiffre, car ces ancêtres ne lui ont pas transmis des tendances à la cécité qui aient pu s’ajouter les unes aux autres, mais un œil, avec une conformation définie qui avait pour résultat une acuité visuelle faible peut-être, mais précise, et il n’y a aucune raison pour que celte conformation s’altère en se transmettant ou produise des effets autres que ceux qu elle a toujours produits.

Mais admettons même que des acuités visuelles plus faibles, d origine nouvelle mais innées, provenant d’altérations accidentelles du germencliez quelques individus, transmissibles en un mot, puissent se rencontrer. Nous trouverons dans les chrysochlores des acuités visuelles de toute sorte, depuis 10 jusqu’à 0. Pour que la cécité s’établisse dans un groupe d’individus, il faudrait que les aveugles se reproduisissent toujours entre eux, ce qui est l’opposé de la panmixie. Celle-ci veut que les unions sexuelles soient indépendantes de l’acuité visuelle. Dès lors, ces individus aveugles, en s’accouplant avec les individus d’acuité visuelle supérieure, donneront des produits ayant les acuités visuelles intermédiaires; les individus d’acuité visuelle égale à 1, 2, 3... 10 donneront aussi, par la panmixie,

THEORIES OIS I, HERE DITE

THÉORIES PARTICULIÈRES

les acuités intermédiaires ainsi que le montre le tableau ci-dessous :

= 5. Moyenne — - — =

La moyenne générale sera -

ce qui, d’ailleurs, était évident a priori. Tous ces individus à acuité visuelle fractionnaire s’uniront encore avec les premiers et entre eux et il n’est pas utile de démontrer que la moyenne restera toujours 5. On aura donc, après le règne de la panmixie, une espèce où tous les degrés possibles d’acuité visuelle entre 0 et 10, y compris les expressions fractionnaires, seront représentés et dont l’acuité moyenne sera 5.

Encore faut-il supposer, pour cela, que le nombre des individus affectés de vues mauvaises est, au début, égal à celui des individus à vue normale ou presque normale, ce qui est évidemment inadmissible et relève la moyenne d’autant.

Admettons que ce nombre faible de vues imparfaites héritées et transmissibles, s’accroisse par le fait que les conditions ambiantes créeront, de temps en temps, par action directe sur les germes, des individus à vue imparfaite, transmissible bien que non héritée. Cela abaissera quelque peu la moyenne, mais jamais ne pourra produire, je ne dis pas la cécité de toute l’espèce, ce qui est mathématiquement impossible, mais même une dépression sensible de la moyenne. Caries mêmes hasards qui abaissent l’acuité de quelques individus relèvent celle de quelques autres, et les hasards sont les mêmes des deux côtés.

Pour que le nombre des acuités plus faibles que la moyenne de celle des deux parents l’emportât sur le nombre des acuités plus fortes que cette moyenne, il faudrait une influence constante etdéterminée. Dès lors, ce n’est plus la panmixie mais Faction directe ou indirecte des milieux.

En résumé, la panmixie est incapable de conduire à l’atrophie totale,

LE VRAI ROLE DE LA SÉLECTION

car elle tend seulement à fondre toutes les différences individuelles dans un môme état intermédiaire qui est la moyenne arithmétique entre ces différences l.

La régression ne s’explique d’ailleurs guère mieux par la sélection négative que par la panmixie. Spencer a démontré cela pour les yeux des animaux aveugles et pour le fémur de la baleine (Voir p. 404), On peut ajouter que, chez les parasites, surtout les endoparasites, qui ont toujours excès de nourriture, l’avantage de la réduction des organes inutiles est à peu près nul, et cependant c’est chez eux que cette réduction atteint son plus haut degré.

Il ne manque pas d’autres facteurs accessoires invoqués pour venir en aide à la sélection.

Ainsi Semper (80) attribue à la pædogénèse la formation de l’axolotl et des autres formes d’apparence larvaire. Hubrecht (82), comparant les lignées formées par la série des derniers nés et par celle des premiers nés de chaque couple, fait remarquer que la succession des générations est beaucoup plus rapide dans la dernière. Dans celle-ci, la variation et la formation des espèces doit donc être beaucoup plus rapide que dans celle-là . C’est d’elle que proviennent sans doute les formes dont la paléontologie nous montre l’évolution rapide, tandis que l’autre contient les formes qui sont restées stagnantes ou qui ont évolué très lentement.

Mais ce sont là de tout petits côtés de la question. Ils ne sauraient modifier la conclusion générale et nous pouvons les négliger.

Ç) Le vrai rôle de la sélection. — La conclusion de cette critique est que la sélection est impuissante à former les espèces. Son rôle cepen-

1 Et. encore cela est-il exagéré, car Eimer (88) fait remarquer avec raison que la panmixie, absolue entre les chiens de Constantinople, n’a pas uniformisé leurs robes.

Wolf F (90) refuse toute action à lapaniriixie par un raisonnement qui a quelque analogie avec le mien, mais qui n’est pas exact. Appelant ± dx la variation minima, il suppose (| ue les -f- dx ou variations dans le sens de supériorité sont égales en nombre et en force aux — dx ou variations dans le sens de l’infériorité et écrit

x -f- {x-\-dx)-\- (x-^-Zdx)... -f- {x-\-ndx)\i

+ x {x — dx)- \-{x — Zdx)...- \-{x — ndx)Jn

Le résultat mathématique est inattaquable, mais l’équation est mal posée, car les H- dx ne sont pas dans la réalité égaux aux — ftecomme il l’écrit. Si les degrés d’acuité visuelle sont au nombre de 10, on peut trouver, dans une race, de nombreux individus à acuité égale à 0, 1, 9, 3... mais on ne trouve jamais d’individus douésd'uneacuité double, triple, quintuple , décuple, de la normale. Par conséquent, les dx ne sont pas égaux aux — dx.

THÉORIES PARTICULIÈRES

dant n’est pas nul. Mais il se borne à supprimer les variations radicalement mauvaises et à maintenir l’espèce dans son caractère normal. Loin d’être un instrument d’évolution pour les espèces, elle garantit leur fixité.

C’est Pfeffer (94) qui a le mieux compris le vrai rôle de la sélection dans les rapports des espèces entre elles et avec la nature. Aussi croyonsnous utile d’exposer ici les idées de cet auteur.

Laissons-lui la parole.

Théorie de Pfeffer. — Les espèces ne sont pas, comme le veut Darwin, en état de variation incessante. Chacune est dans un état d’équilibre stable et, tant que les conditions ambiantes ne'varient pas, elle ne se modifie ni dans le nombre ni dans la qualité de ses représentants.

Le nombre et les caractères des individus qui la composent sont la résultante d’une multitude presque infinie d’influences exercées sur elle par les conditions de vie qui lui sont faites. Au premier rang de ces influences, est la concurrence des espèces qui la poursuivent ou qu’elle poursuit comme proie, de celles qui sont ses hôtes ou ses parasites. Au premier rang aussi, sont les grandes conditions climatériques. Mais à côté de cela, il y a une foule d’actions indirectes, d'influences détournées exercées par des êtres vivants ou des condilions impersonnelles, en apparence sans relation avec elle. A tel point qu’il n’est peut-être pas une des premières ni une des dernières qui n’ait sur elle quelque action, aussi faible et détournée que l’on voudra, mais réelle cependant. Chaque partie dépend de toutes les autres et réagit sur elles toutes.

Il résulte de cela que chaque espèce a, dans la nature, une place déterminée comme étendue et, si l’on peut employer cette image, comme forme, à laquelle elle est forcée de s’adapter. Le nombre et les caractères de ses représentants sont déterminés par l’espace que la concurrence lui permet d’occuper et par la forme de cette concurrence. La sélection naturelle et la concurrence vitale n’ont point pour effet de la modifier, mais, au contraire, de maintenir fixes le nombre et les caractères de ses représentants.

Darwin a, en effet, méconnu l’influence de la concurrence vitale. 11 a parlé comme si tous les produits engendrés entraient en lutte effective entre eux et avec leurs concurrents. Or il n’en est pas ainsi. La presque totalité de l’excédent des naissances est supprimée avant que l’être soit arrivé à son complet développement. La concurrence efface sans distinction et sans triage une énorme quantité de jeunes et ne laisse arriver à l’état de complet développement que, à peu près, le nombre qui doit rester, en sorte

LE VRAI ROLE DE LA SÉLECTION

qu'il n’y a pas plus d’adultes qu’il n’y a de place pour eux dans la nature, et dès lors topte concurrence s’efface entre eux. Dans cette énorme destruction d’individus qui s’opère surtout chez les tout jeunes, la concurrence a un rôle, mais tout autre que celui que Darwin a imaginé; elle ne trie pas les meilleurs, mais les plus mauvais, non pour les protéger mais pour les détruire ; elle élimine ainsi tous ceux qui n’ont pas à un degré su disant les caractères adaptatifs de l’espèce et ne conserve que ceux qui ont une conformation saine et normale. Quant à ceux qui pourraient porter quelque variation particulière avantageuse, ils ne sont l’objet d’aucun triage spécial parce que leurs faibles avantages ne sont pas suffisants pour luur créer une condition à part dans cette énorme destruction.

Bien entendu, la fixité de nombre et de caractères n’est que relative, surtout la première. Les variations temporaires sont incessantes, mais elles se font autour d’un état d’équilibre moyen, immuable, tant que les conditions restent elles-mêmes identiques. Un exemple rendra cela plus clair. Si une espèce de chenilles, favorisée par quelques conditions exceptionnelles, se montre subitement beaucoup plus abondante, comme cela s’est vu souvent, immédiatement les conditions de vie deviennent plus difficiles pour elle. Ses ennemis en dévorent une quantité beaucoup plus grande, les parasites (hyménoptères pondant dans leur corps) en condamnent à mort un nombre plus grand aussi, ses membres se font entre eux une concurrence plus active pour la nourriture ; les pluies, lèvent, etc., les détruisent aussi en bien plus grande quantité, si bien que le nombre de ceux qui arriveront à former des papillons sera déjà très fortement réduit. Sur ces papillons, néanmoins trop nombreux pour leurs conditions d’existence, la destruction continuera à exercer des effets plus énergiques et, en un petit nombre d’années, le taux moyen sera rétabli. L’inverse se produirait de tout point si le nombre s’était trouvé momentanément diminué.

En somme, les espèces sont en état d'équilibre stable, tant pour le nombre que pour les caractères de leurs représentants; la concurrence et la sélection n’ont d’autre effet que de rétablir cet équilibre dès qu’il tend à se déranger ’.

Mais alors comment se forment les espèces nouvelles ?

Elles ne se forment pas par un petit lot d’individus variés qui irait

1 L’auteur fait, en outre, à la sélection • avons déjà exposée plus haut (Voir p. 408). naturelle une objection spéciale que nous Nous n’avons qu’à la rappeler.

THÉORIES PARTICULIÈRES

en croissant peu à peu, protégé par la sélection. Nous l’avons vu. tant que les conditions restent les mêmes, l’espèce reste immuable. Mais si elles viennent à se modifier (et, bien entendu, de telle manière que cette modification soit de nature à influencer l’espèce dans les limites de la variation possible), immédiatement toute l’espèce se transforme et s’adapte aux conditions nouvelles. Cela se produit simplement, complètement, et d’emblée, par le seul fait que le caractère moyen des individus que la concurrence vitale laissera survivre sera différent de ce qu’il était dans les conditions anciennes. Nous avons vu, en effet, que la sélection a pour résultat de ne laisser subsister que les individus porteurs du caractère normal de l’espèce, c’est-à-dire de l’ensemble des traits d’organisation par lesquels l’espèce était adaptée à ses conditions de vie. Or, par la modification des conditions de vie, quelques-uns de ces traits d’organisation ne devront plus être les mêmes, certains qui étaient bien adaptés ne le sont plus et inversement, en sorte que les individus que la concurrence laissera subsister seront seulement les porteurs des caractères adaptés aux conditions nouvelles.

D’emblée à chaque génération, tous les individus admis à vivre se trouveront modifiés, et il n’y aura nullement persistance d’une espèce ancienne qui devrait peu à peu céder le pas à la nouvelle. Dans la sélection énorme qui s’exerce sur les jeunes, ceux-là seuls survivront qui sauront modifier leurs habitudes pour s’adapter aux conditions nouvelles ou qui pourront y résister; par conséquent, ceux-là seuls qui auront les dispositions organiques qui permettent cela. Il n’y a pas développement, par la nécessité, d’habitudes nouvelles déterminantes des dispositions organiques qui deviennent héréditaires, c’est l’inverse. Seuls, les individus-ayant les dispositions organiques permettant de se plier à l’adaptation nouvelle survivront; et jusque-là il n’y a pas besoin d’hérédité des caractères acquis. Le progrès ainsi ne peut être que lent, parce que les conditions nouvelles ne peuvent trouver des individus adaptés à elles que si elles sont très peu différentes des anciennes. Mais, grâce à la corrélation des organes, ces modifications peuvent aller plus vite.

Le progrès ultérieur de cette évolution suppose, bien entendu, l’hérédité des caractères engendrés par les conditions ambiantes. Mais cette hérédité est certaine et aucune théorie ne peut sans son aide expliquer l’évolution.

Roux (81) a montré (Voir aux Théories générales ) qu’il y avait dans l’organisme une lutte des organes, des cellules et même des parties constituan-

LE VRAI ROLE DE LA SÉLECTION. 423

tes deceJles-ci entre elles, chacun cherchant à occuper le plus de place, à se multiplier le plus abondamment, à obtenir la prédominance. Il a fait voir crue de cette lutte résultaient la différenciation cellulaire et l’équilibre des parties de l’organisme, qui se maintiennent réciproquement dans leurs limites respectives et à un état de développement d’où résulte l’harmonie générale.,J’ai montré à mon tour (c’est toujours Pfeffer qui parle) qu’une lutte sembla- ble avait lieu dans la nature entre les espèces. Dans l’organisme, de la lutte des parties résultent, d’après Roux, l’auto-différenciation, l’autoconservation et l’automorphisme de l’organisme et de ses parties constituantes. De même, dans la nature, de la lutte pour l’existence résultent l’auto-différenciation, l’auto-conservation et l’automorphisme des espèces. Il y a entre les espèces dans la nature, comme entre les organes dans l’organisme, une corrélation étroite qui les rend chacune dépendante de toutes, en sorte que toutes concourent à se maintenir les unes les autres dans leurs limites d’extension et dans leurs caractères particuliers. Les conditions ambiantes impersonnelles, climatériques et autres du même ordre, interviennent tout comme les causes animées dans le résultat général. Tant que les unes et les autres restent invariables, chaque espèce reste fixe; dès qu’un changement se produit dans les unes ou les autres, aussitôt la (ou les) espèce influencée se modifie, de la même manière que la résultante d’un système de forces change dès qu’une ou plusieurs des composantes vient à changer.

La lutte pour l’existence est à la fois l’agent du maintien de la fixité habituelle, ctcelui de la variation quand, de tempsàautre, celle-ci se produit.

On le voit, c’est l’abandon, la sélection naturelle, non pas comme facteur ayant son influence légitime dans la nature, mais comme cause principale de l’évolution progressive des organismes (*).

O Nous avons signalé à plusieurs reprises et rappelons encore ici la théorie de la sélection des variations germinales imaginée par Weismann (96 : 11,495, 523) pour rendre au principe darwinien l’efficacité dont une critique approfondie l’avait dépouillé. Nous ne pouvons que renvoyer à Y Année biologique, pour l’analyse (p. 523) et la critique (p. 495) de cette important' théorie. Lloyd Morgan (97 : 111, 512, 532), pour échapper aux objections à la sélection germinale, émet l’idée suivante. Les différences sur lesquelles opère la sélection sont non colles des variations darwiniennes, ni les variations germinales seules, mais les variations beaucoup plus grandes qui résultent de l’adaptation ontogénétique chez les individus déjà doués d’un avantage ayant son siège dans le plasma germinatif. Ces individus ajoutent à la faible variation innoe, une variation acquise due à l’adaptation, qui augmente la valeur de l’avantage inné et donne prise à la sélection. Mais l’auteur ne remarque pas que l’adaptation ontogénétique s’exerce de même chez ceux qui n’ont pas la variation innée correspondante, en sorte quela différence n’est pas plus grande après l’intervention de l’adaptation ontogénétique qu’avant, entre ceux pourvus de la variation germinale initiale et ceux qui en étaient dépourvus.

THÉORIES PARTICULIÈRES

Quels autres facteurs mettre à sa place pour cette dernière fonction?

On n’en a pas proposé beaucoup, ni surtout de bien satisfaisants.

Nous venons de voir ceux auxquels Pfeffer faisait appel. Nous en rencontrerons d’autres dans l’exposé des Théories générales. 11 nous en reste ici seulement deux ou trois à signaler.

I>. Rôle «Isa croisement dans la formation des espèces.

Focke (8J) est cl’avis que le croisement peut engendrer des espèces. Naudin, trente ans avant lui, avait déjà émis cette opinion. Nous avons vu que Sanson (p. 63, note) avait élevé de fortes objections contre cette théorie et montré, paroles faits, cpi’ellen’est point exacte aumoinsen ce cjui concerne le règne animal. D’ailleurs, dans la nature, le croisement est exceptionnel et ne joue aucun rôle important. En outre, il faut remarcjuer que le croisement, comme l’amphimixie, dontil n’est qu’une forme, ne fait que combiner des caractères et n’en crée pas de nouveaux, en sorte que, même si quelques espèces avaient réellement cette origine, le problème resterait entier pour les genres et les ordres.

c. Le rôle de la lératogéMèse dans la formation des espèces.

Depuis trente ans déjà, l’origine des espèces, au moins de quelquesunes, avait été attribuée par Dareste (64) à la tératogénèse ; et, depuis, ce même auteur a généralisé cette idée. Nous aurons occasion de revenir sur son opinion.

Enfin nous ne pouvons nous dispenser de signaler, en terminant, l’opinion éclectique d’EiMER (88).

Le système de cet auteur ne présente rien de bien original. L’origine des espèces est attribuée aux diliérences dans la direction imprimée au développement des divers individus, et ces différences sont dues aux conditions extérieures agissant comme excitants de l’organisme, qui peu à peu s’adapte aux excitations nouvelles et aux conditions intérieures, aidées du croisement, de la sélection, de la panmixie, de la corrélation et de l’hérédité des propriétés acquises. D’après Eimer, c’est la fonction qui varie d’abord et qui provoque la variation des organes. Il fait de cela une loi qu’il appelle la loi hio génétique. Mais n’oublions pas que Lamarck et CoPE(71)ont dit cela avant lui.

Eimer pense aussi que ce sont les mâles adultes qui, les premiers, ac-

LA PHYLOGÉNÈSE.

quièrent les caractères nouveaux et les transmettent à l’espèce et fait de cela sa loi de 'prépondérance masculine .

Il cherche à montrer que certains caractères nouveaux apparaissent d’abord en un point limité, surtout vers la partie postérieure du corps, et s’avancent vers la tête à mesure que l’animal avance en âge. Ils se propagent donc de la queue à la tête comme une vague et cela démontre l’existence d’une loi du développement ondulatoire . Enfin, il conçoit l’ensemble des êtres comme entraîné dans une évolution continue, comparable à la croissance chez les individus, et de direction définie (orthogénèse ), et les espèces comme des stades de cette évolution. De temps en temps un groupe d’individus cesse de suivre le mouvement évolutif, s’arrête (génépistase) et constitue une espèce dont les caractères sont ceux que revêtait le groupe à ce moment (*).

Il n’y a dans tout cela qu’une série d’affirmations appuyées des exemples choisis et aucune solution réelle des difficultés du problème. Le procédé de Fauteur consiste à donner l’expression d’un fait plus ou moins général et qu'il érige en loi, comme la raison mécanique des faits à expliquer.

On peut appliquer le même jugement aux prétendues lois par lesquelles Nageli (84) cherche à expliquer le développement phylogénétique : loi de réunion , loi de complication comprenant les lois d’ampliation, de différenciation et de réduction y et la loi d’ adaptation.

(I. Théorie* pOey lo^onof i<|iao*.

Il nous reste pour terminer ce chapitre à parler de quelques théories phyl ogénétiques qu’il a été possible de séparer des Théories générales dont nous allons bientôt aborder l’étude, line s’agit pas ici, bien entendu, des problèmes particuliers de phylogénèse. Ils sont tout à fait étrangers à notre sujet (**). La question est de savoir de quelle manière les formes vivantes sont descendues les unes des autres.

(*) Voir ici Eimer (95 : I, 526, 539). Dans la première édition de ce livre, il s’était glissé dans la rédaction de la très courte indication relative à la génépistase un lapsus que M. Giard a relevé.

(“) Les phylogénies spéciales sont basées sur deux critériums :1a paléontologie et l’embryogénie, en se fondant sur le parallélisme de la phylogénie avec cette dernière. Mais ce parallélisme est souvent en défaut : voir Cunningham (97 : III, 555). Les larves doivent souvent leurs caractères à des adaptations aux conditions actuelles : voirlIvvTT et Arm s (96: II, 247). Coue (96: II, 546, 752) conclut que les phylogénies embryogéniques sont absurdes et que seule la, paléontologie doit être prise pour guide.

THÉORIES PARTICULIÈRES

On peut concevoir la chose de trois façons différentes.

Les êtres vivants peuvent être tous nés les uns des autres, de ma-

de la série animale appliquée à la descendance. Du protozoaire jusqu’à l’homme, il n’y aurait qu’une file ininterrompue de formes dérivées les unes des autres. Personne n’a songé à soutenir une conception aussi absurde. N’y eût-il que les lignées végétale et animale, cela fait au moins deux lignées divergentes, car il est évident que les animaux inférieurs ne descendent pas des plantes supérieures.

La seconde conception est celle de Hackel et des Transformistes, qui se représentent l’arbre généalogique des êtres sous l’aspect d’un arbre véritable de haute futaie avec un système énorme de branches puissamment ramifiées. Cela implique l’idée que toutes les formes vivantes sont sorties d’un même être primordial et ont dérivé les unes des autres par dichotomie. En un mot, c’est l’idée monogéniste appliquée à l’ensemble des êtres vivants.

Nageli (84) s’est appliqué à démontrer que cette vue n’était pas soutenable. Lorsque la terre a commencé à se refroidir, c’est d’abord aux deux pôles que la température est devenue assez basse pour permettre à la vie de se développer. Le plasma primordial a donc dû prendre naissance dès l’origine en deux régions séparées pas d’immenses espaces infranchissables. Cela fait donc au moins deux origines distinctes. Il aurait pu, il est vrai, de là se répandre peu à peu sur tout le globe, mais, puisqu’il a pris naissance en deux points indépendants, pourquoi ne se serait-il pas formé aussi de lui-même dans les points intermédiaires, au fur et à mesure que les conditions le permettaient? En fait, le plasma primordial doit avoir non pas deux ou quelques, mais un très grand nombre d’origines indépendantes.

Pour éviter cette objection, Hackel déclare que cela n’intéresse pas le fond de la question, parce que la première substance organisée a dû se former identique à elle-même dans les divers lieux d’origine. Mais Nageli répond que les substances albuminoïdes formées en des lieux différents n’ont pu être absolument identiques, et les milliers de molécules qui concourent par leur union à les former n’auraient pu donner des combinaisons identiques que si les solutions-mères et les conditions ambiantes eussent été rigoureusement uniformes, ce qui est entièrement inadmissible.

La dernière conception consisterait à admettre que tous les êtres, jus-

LA PHYLOGÉNÈSE.

qu aux espèces, aient eu une origine première différente, et soient dépourvus de toute parenté réelle, chaque masse plasmatique de formation indépendante ayant évolué pour son compte à travers les âges et étant arrivée, parla complication progressive de sa structure, au degré d’élévation organique que montre l’espèce actuelle. Les ressemblances entre les espèces du même genre, les genres des mêmes familles, etc., s’expliqueraient aisément par le fait que ces espèces et ces genres seraient issus de plasmas primordiaux peu différents à l’origine et auraient évolué dans des conditions assez semblables pour ne leur imprimer qu’une divergence modérée. Dès lors, le lien généalogique n’existerait qu’entre les formes actuelles et leurs formes ancestrales disparues, mais il n’y aurait aucune parenté entre les formes contemporaines. On pourrait encore, au sens figuré, parler de parenté plus ou moins proche entre telles et telles formes, en tenant compte de ce fait que, en raison de la divergence progressive des caractères, les ancêtres de ces formes étaient d’autant plus semblables qu’ils étaient plus près de l’origine première; ou, si l’on veut, que leurs lignées convergentes étaient dirigées de manière à se rencontrer plus ou moins vite si on les prolongeait par la pensée en deçà de leur origine réelle. Mais, en fait, la taxonomie n’aurait aucune base généalogique réelle.

Cette conception, que l’on attribue d’ordinaire à Nageli (84), appartient en réalité à Erlsbeiig (76) b

Elle est théoriquement admissible, mais elle n’est probablement pas juste, pas plus que la conception inverse des monogénistes. La vérité est sans doute entre les deux, mais beaucoup plus près de la première que de la seconde. Erlsberg et, après lui, Nageli admettent que les êtres organisés ont eu un très grand nombre d’origines premières indépendantes; que beaucoup de lignées généalogiques sont arrivées jusqu’à l’époque actuelle sans se ramifier, mais que d’autres ont poussé, à des époques variables, des branches latérales plus ou moins touffues. U y aurait sous ce rapport des différences considérables entre les différents groupes : ici des familles entières descendraient d’un même ancêtre primitif, tandis qu’ ailleurs deux espèces d’un même genre pourraient être distinctes depuis leur première origine. En général, il y aurait parenté réelle entre les formes réunies par une série suffisamment complète d’intermédiaires.

1 Avant cct, auteur, Nageli (G5) avait néalogique si singulier, dont nous donsoutenu l’idée de l'origine polyphylétique nons plus loin une représentation scliédes êtres. matique et qui est entièrement calqué sur

Mais il y a loin de là à son arbre gé- les idées d’ERLSBERG.

THÉORIES PARTICULIÈRES

La conception commune de l’arbre généalogique est encore, d’après ces auteurs, vicieuse en un autre point.

Dans l’hypothèse monogéniste, toutes les formes actuellement vivantes sont également anciennes, puisque toutes remontent jusqu’à l’origine commune. Les types d’organisation inférieure se sont moins perfectionnés que les autres, mais ils n’en ont pas moins vécu pendant la durée totale des périodes géologiques depuis l’origine de la vie. Cette manière de voir ne parait pas juste à Erlsberg, et Nageli la trouve incompatible avec son idée du perfectionnement de l’idioplasma.

Dans ce qu’ERLSBERG se contente d’admettre comme probable, Nageli voit une nécessité inéluctable. D’après lui (Voir sa Théorie générale dans la 3e partie), les formes de même âge peuvent avoir réalisé des types de structure très différents, mais elles sont fatalement arrivées au môme degré de complication organique. L’idioplasma ne peut pas plus s’arrêter dans son évolution qu’il ne peut reculer. Si quelque condition s’oppose à son progrès, il meurt. C’est là la cause de la disparition de groupes entiers tels que les cicadées dont Eidioplasma s’était sans doute engagé dans une structure qui ne permettait pas une complication nouvelle. Dès lors, il ne se peut pas que l’algue ait un premier ancêtre aussi ancien que le chêne, ou l’infusoire que le vertébré. Cet absolutisme n’est d'ailleurs pas un progrès sur l’opinion moins rigoureuse d’ERLSBERG, car il est contredit par l’existence de certaines formes qui, comme la térébratule, se sont perpétuées presque sans changement depuis des époques géologiques très reculées.

Cela conduit ces auteurs à admettre que le plasma primordial s’est formé un grand nombre de fois indépendamment, non seulement dans l’espace, mais dans le temps. A toutes les périodes géologiques (et sans doute aujourd’hui encore), partout où se sont rencontrées les conditions physico-chimiques de la genèse d’une substance albuminoïde, il s’est formé de nouveau un plasma primordial, plus ou moins différent de ceux qui s’étaient formés avant lui, et ce plasma, évoluant selon sa nature et les conditions qu’il a rencontrées, a engendré un nouveau type de structure, plus ou moins semblable aux types précédemment formés. Ce type a parcouru depuis sa formation un développement progressif continu et nous le rencontrons aujourd’hui au stade qu’il a eu le temps d’atteindre. Les formes inférieures ne sont telles que parce qu’elles sont les plus récentes. Les phanérogames angiospermes sont apparues les premières, (non pas, bien entendu, en tant que phanérogames, mais entant que

LA PHYLOGENESE.

plasma primordial cpii n’a atteint que très tard la complication de structure qui en a fait des phanérogames) ; puis sont nées les gymnospermes, puis les cryptogames vasculaires, puis les mousses, puis les algues et les champignons. Le règne animal fournirait des séries comparables. Les derniers venus sont les scliizophytes, les microbes b

Ni Erlsberg ni Nageli n’ont figuré l’arbre généalogique tel qu’ils le comprenaient. J’ai cru bien faire en dessinant d’après leurs idées sa forme générale afin d’objectiver pour le lecteur leur intéressante concep-

Kig. 2.*i. — Représentation schématique de l’arbre généalogique des êtres, d’après

les idées d’Erlsberg et de Nageli.

lion. On voit (fig. 25) que ce n’est pas un arbre, mais un buisson formé de tiges indépendantes, quelques-unes longues et grêles sans ramifications, la plupart un peu ramifiées, d’autres, mais rares, assez touffues. Elles n’atteignent pas toutes le niveau supérieur, certaines formes ayant disparu aux époques antérieures sans fournir de descendants. Elles partent du sol à différents niveaux indiquant les époques successives de formation du plasma primordial dont elles sont issues. Leurs distances horizontales figurent, dans la mesure du possible, leurs affinités. C’est pour cela qu’elles ont une direction convergente vers le bas. On va de gauche à

1 [La vie était-elle possible sans les mi- organismes morts en éléments minécrobes, agents de la transformation des raux?]

THEORIES PARTICULIERES

droite, des plus simples et des plus récentes aux plus hautement organisées, qui sont en même temps les plus anciennes par leur origine première.

Enfin, il faudrait se représenter le buisson non dans un plan, mais en épaisseur et infiniment plus vaste dans tous les sens.

.Eai représenté seulement quelques branches et supprimé la ramification secondaire pour ne pas compliquer ce dessin, destiné seulement à éveiller dans l’imagination une image correspondant à la conception complète des auteurs.

e). Première formation de la substance vivante.

Dire avec Sir William Thompson que la vie a été apportée sur la terre des espaces célestes par des météorites n’est pas répondre à la question.

C'est aux Théories générales que l’on trouvera l’exposé des opinions des auteurs sur ce chapitre, en particulier celles de Béchamp, Nageli, Wiesner, etc., etc

Citons ici seulement l’opinion de SchaaEfiiausen (92) qui admet hardi-

ment que l’eau, l’air et les substances minérales se sont directement combinées sous l’influence de la lumière et de la chaleur, et ont donné naissance à un Protococcus incolore qui ensuite est devenu le Protococcus viridis. Si la chose est aussi simple, pourquoi l’auteur ne produit-il pas dans son laboratoire quelques-uns de ces protococcus. On lui ferait grâce delà chlorophylle.

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