LE NOYAU

Le noyau se présente d’ordinaire sous l’aspect d’une vésicule arrondie située au centre de la cellule. Cette forme et cette situation ne sont pas constantes, mais leurs variations semblent n’avoir qu’une importance très secondaire, aussi pouvons-nous ne tenir compte ici que du cas général2.

1 Les communications protoplasmiques ont été d'abord découvertes chez les plantes. Elles ont été entrevues par quelques naturalistes dès le commencement du siècle, mais c’est àTnuRETet Bornet (78) que revient l’honneur de les avoir nettement vues et décrites chez les végétaux. Peu de temps après, Tangl (79) en découvrait de nouvelles, et, depuis, nombre (le botanistes les ont étudiées. Kjenitz- Geri.off (91) a résumé l'histoire chronologique de leur découverte ü’-d-®- Chez les animaux elles ont été vues dès 18G4 par M. Schultze qui constata les profondes indentations par lesquelles s’engrènent les cellules épidermiques et qui sont l’expression de ponts intercellulaires rompus : il les compara aux

poils de deux brosses entrées l’une dans l’autre.

Une question fort importante serait de savoir s'il se forme des communications protoplasmiques secondaires entre des cellules voisines qui ne sont pas sœurs mais qui ont été amenées secondairement en contact l'une avec l’autre, par exemple à la suite d’une invagination chez les animaux ou de la greffe chez les plantes (*).

2 Le noyau a été découvert par Fontana en 1781. Sa forme est presque toujours celle d'une sphère ou d’un ellipsoïde plus ou moins allongé. Mais on a observé des noyaux allongés en cordons sinueux:

c’est le cas pour le macronucléus de beaucoup d’infusoires, et, plus rarement,

(9 G. F. Andrews (97 : III, 53, 813) a trouvé que, pendant la segmentation, dans les œufs des échinodermes, les blastomères filent de délicats prolongements protoplasmiques par lesquels ils s’unissent entre eux après chaque division. Ces communications ne seraient donc pas primitives et permanentes, mais s’établiraient ou se rompraient suivant les besoins. Cette notion rend plus aisée laconception d’un système général de communications protoplasmiques.

En ce qui concerne la découverte de nouveaux cas de communications protoplasmiques, disons qu’elles ont été trouvées parKoi.ossov (98 : IV, 28) dans les épithéliums surtout glandulaires. par Barfurth (98 : IV, 30) dans l’épithélium utérin, par Kimus (98 : IV, 31, 32) dans les branchies des crustacés, par Klaatsch (98 : IV. 32) dans la blastulade Y Amphioxus, etc.

THÉORIES DE L’HÉRÉDITÉ. 3

LES FAITS

Cette vésicule possède naturellement une membrane. Sa cavité est occupée par un liquide, le suc nucléaire, qui baigne trois sortes d’éléments figurés : le réseau de linine, la chromatine et le ou les nucléoles.

La membrane est très mince, hyaline, parfaitement tendue sous la pression du suc nucléaire. Elle sépare ce suc du cytoplasma; on a donné

le nom d ' amphipyrénine à la substance chimique qui la constitue (*).

Le suc nucléaire, appelé aussi enchylema, caryolymphe , est un liquide qui sert de véhicule aux substances nutritives ou excrétées qui s’échangent entre le noyau et le cytoplasma. Il a été comparé au suc cellulaire qui occupe les vacuoles de ce dernier (**).

Le réseau de linine, ainsi nommé parce que . l’on a donné le nom de linine à la substance chimique qui le constitue, est formé par des filaments extrêmement fins, non colorables par les réactifs ordinaires, s’entrecroisant de manière variable dans la cavité du noyau. On est loin d’être exactement renseigné sur sa constitution. La plupart des histologistes le croient, avec Flemming, constitué comme un vrai réseau, en ce

Fig. 3. — Le réseau du noyau au moment où les anastomoses (pointillé) se coupent pour donner naissance à un filament continu. (Schématique.)

pour des cellules de tissu des métazoaires. Plus rarement encore le noyau est ramifié, par exemple dans les cellules de la glande filière des larves de phrygane et chez l’infusoire tentaculifère Dendrosoma.

Sa situation estcentrale ou subcentrale le plus souvent. Mais, dans bien des cas il se rapproche de la hase ou de l’extrémité des cellules, et dans quelques cas, on a pu établir une relation entre cette situation etle fonctionnement de la cellule.

Dans les cellules sécrétantes, en particulier les cellules muqueuses et celles des reins de beaucoup d’invertébrés, le

noyau est refoulé excentriquement contre la paroi par une grosse vacuole ou par une concrétion urinaire.

Le noyau est généralement unique.

Mais parfois il en existe deux (certaines cellules hépatiques) ou un grand nombre (myéloplaxes de la moelle des os).

Beaucoup de foraminifères ont aussi de nombreux noyaux. Certaines algues inférieures, comme les Vaucheria, en ont tant que, pendant longtemps, on a cru qu’elles n’en avaient point, ne songeant pas que ces innombrables petits grains que l’on apercevait dans le cytoplasme pussent être des noyaux.

(*) Elle serait formée de linine condensée, avec grains d ’ o xy chromatine , d’après Reinke.

(**) Quelques auteurs, cependant, admettent que ce prétendu suc n’est pas un liquide, mais une substance figurée. Bütschki y retrouve la structure alvéolaire avec toutes ses particularités. Reinke (94) la croit formée de grands granules pâles de lanthanine ou œdcmatine. Schwartz (87) a donné le nom d e paralinine à la substance dont elle est formée.]

STRUCTURE 1)U NOYAU

sens que les brins partant d’un même point nodal seraient soudés entre eux en ce point, et ils pensent qu’au moment de la division nucléaire, lorsque le réseau se Iransforme en un filament unique très long, continu d’un bout à l’autre, cela résulte de ce que les mailles se sont rompues aux endroits convenables pour produire cette disposition (fîg. 3). Strasburger (84), Carnoy (84), Hacker, sont d’avis que le filament est vraiment unique et continu d’un hûiutJi l’autre sans bifurcations, que là où il semble se diviser il forme seulement des anses, et que les nœuds sont formés par un simple accolement des branches de l’anse; aux points où il rencontre la membrane, il se soude aussi à elle par une anse, mais s’en sépare quand cela devient nécessaire. Ce point a une grande importance, parce que, si la disposition admise par Strasburger était réelle, elle rendrait beaucoup plus probable la persislance des chromosomes en tant qu’organes permanents. On comprendra plus tard l’importance de cette question.

Par contre, Camillo Schneider (01), qui admet les fibrilles du cytoplasma de Flemming, assure que ce réseau de fibrilles se continue avec le réseau de linine ,et ne forme qu’un seul système avec lui. La membrane respecte la continuité des deux réseaux, et le noyau tout entier n’est qu’une sorte d’encapsulation des parties centrales d’un ensemble continu (*).

Enfin Kabl (85) a trouvé que, dans beaucoup de cas, le filament est formé de plusieurs anses de premier ordre, distinctes et séparées, ayant

noyau, d’après Rabl.

(Schématique.)

leurs deux bouts à un des pôles et leur courbure tournée vers le pôle opposé où elles respectent un espace clair appelé le champ polaire (fig. 4). Ces anses sont réunies par des filaments de deuxième ordre beaucoup plus fins formant un réseau. Strasburger (88) s’est rallié à cette manière 1 de voir '.

1 En ce qui concerne la structure du réseau achromatique, Heidenhain(93, 94), suivi par Reinke, Waldeyer, etc., admet que la linine forme la substance fondamentale dans laquelle sont noyés des

granules achromatiques d’une substance différente qu'il appelle lanthanine ou oxy chromatine , par opposition aux granules du réseau chromatique, formés de ibasichromatine. Ceux-ci sont colorables

(*) Cqn klia (92,J^ud£i and cytoplasm in the intestinal cells of Land Isopods., Am. Nat A, ()i;se;49ü, Unters. iib. das Verhalten der Nucleolen... Zeit. wiss. Zool., LXVI) et d’autres ont confirmé récemment cette continuité des deux systèmes.

LES LAITS

La chromatine est une partie du noyau caractérisée par son affinité pour des matières colorantes déterminées et par son insolubilité dans les ferments digestifs. Elle forme de petits grains ou des masses un peu plus volumineuses, disposées sur le réseau de linine comme les grains d’un chapelet, mais beaucoup moins régulièrement. On appelle ces petits grains nucléomicrosomes ; quand elle se condense en petites masses plus importantes, ce qui arrive souvent aux points nodaux du réseau, elle forme ce que l’on a appelé les pseudo-nucléoles ou corps nucléiniens ou karyosomes. Les rapports exacts des grains de chromatine avec le fdament de linine ne sont pas très nettement élucidés. Ils paraissent souvent lui être simplement accolés, mais souvent aussi ils sont nettement dans son épaisseur, et il se pourrait bien qu’il en fût toujours ainsi. Leur diamètre est bien supérieur à celui du filament, mais celui-ci se renflerait autour des grains pour les revêtir d’une mince pellicule de sa substance. Leur permanence, soutenue par certains auteurs, n’est pas démontrée1.

Les nucléoles vrais ou plasmosomes sont des globules arrondis, relative-

par les couleurs basiques de la houille (safranine, vert de méthyle), ceux-là par les couleurs acides (rubine, éosine) (*)•

1 Balbiani (81), ayant observé dans certaines cellules delà larve du Chironomus que la chromatine est disposée en un seul boyau long, épais, très sinueux, se terminant à ses deux bouts dans un nucléole, a émis l avis que cette disposition était générale et que le réseau de linine était une production artificielle des réactifs. Cette opinion ne. paraît pas exacte.

Carnoy (84) croit à un seul cordon moniliforme, très long et replié sur lui-même très grand nombre de lois et très irrégulièrement. Le réseau serait une illusion opticpie produite par l’entecroisement incessant des anses du cordon.

Mais les deux branches qui semblent se souder en un nœud du réseau seraient en réalité superposées, simplement contiguës et situées dans deux plans différents.

Cette idée, dont il ne serait pas facile de démontrer l’inexactitude, permettrait de concevoir sans difficulté la première phase préparatoire de la division par simple

(*) Voir ici Korschelt (96 : II, 31), Meves (i

raccourcissement et épaississement du filament. Mais certaines particularités du filament au moment de la mitose plaident contre elle. (Voir p. 72, fig. 8.)

Strasburger avait déjà émis une idée semblable pour les plantes (82), mais il l’avait abandonnée ensuite (84) pour la théorie du réseau; enfin, dans ses derniers travaux (88), il se rattache à l’opinion de Rabl (85).

Flemming (87) confirme pour certains cas la manière de voir de Rabl (85). Il faut reconnaître que cette manière de voir, qui gagne beaucoup de terrain, explique mieux encore que celle de Carnoy (84) la phase préparatoire de la division nucléaire, puisqu’elle nous amène d’emblée à l’état de cordon segmenté par simple rupture 'gdes filaments fins du réseau secondaire.' g- -

Boveri (88s) émet une opinion intermédiaire d’après laquelle le filament serait continu mais formé de segments distincts, simple mfînt-£û liés bout à bout, qui n’auraient qu'à se séparer au moment où la division se prépare.

STRUCTURE DU NOYAU

ment volumineux, situés dans les mailles du réseau de linine, sans attache avec lui, libres dans le suc nucléaire. Souvent il n’y en a qu’un, et quand il y en a plusieurs, il y en a d’ordinaire un de taille prédominante ; aussi a-t-on cru longtemps qu’il était unique. Lorsqu’il y en a plusieurs petits, on donne à leur ensemble le nom de corps nuçléolaire. On a appelé paramicUine ou pyrênine la substance chimique qui forme le ou les nucléoles.

On considère en général le nucléole comme une réserve de substance destinée à être utilisée pour la réfection soit des chromosomes (Flemming, Hertwig), soit ducinoplasme (Strasburger) (*). -r Us y-t >

Cette structure compliquée est aujourd’hui admise par la presque universalité des histologistes. Il n v a, je crois, qu’ALTMANN qui la combatte pour étendre au noyau sa théorie du cytoplasma 1 .

1 Les nucléoles sont très variables et, dans un même noyau, peuvent changer d'aspect, de nombre, de position, sans (pie l’on puisse dire quelle est la signification de ces changements. Leur rôle est encore fort mal connu. Un les considère souvent comme des centres de formation pour la chromatine qui passerait d’abord par l’état de pyrênine. Mais il serait possible que le nucléole n’eût pas une fonction purement chimique. Nous verrons en discutant l’origine du centrosome quel rôle on lui a attribué relativement à cet organe.

Des observations faites par Hacker : (932) il résulterait que le corps nuçléolaire serait un appareil excréteur delà cellule. D’après cet auteur, les fonctions s’exercent différemment selon qu’il est représenté parmi nucléole principal ou par plusieurs secondaires. Dans ce dernier cas, œufs des vertébrés, des cyclopes, etc., les petits nucléoles sont de petites masses pleines. Files sont formées de substances résultant de l’évolution de lachromatine. Quand la chromatine se forme aux dépens des éléments nutritifs qui pénètrent dans la vési-

cule germinative, elle trie certaines substances et rejette les autres qui vont former les nucléoles. Ceux-ci sont donc in toto des substances de rebut. Ils s’accroissent ainsi à mesure que la vésicule germinative grandit, et que la chromatine augmente, et ils sont rejetés, en bloc lorsque celle-là, au moment de la division, se détruit. La nouvelle vésicule n’en contient pas au début. Quand il y a un nucléole principal échinides), celui-ci n’est pas massif. Il possède deux sortes de vacuoles, les unes petites, périphériques ou formatrices , l’autre grosse, centrale ou excrétrice. Les substances rejetées au moment de la formation de la chromatine sont absorbées à l’état liquide par les petites vacuoles nucléolaires, qui ainsi se gonflent peu à peu. Pendant ce temps, elles déposent des substances solides qui viennent accroître la masse solide du nucléole, et c’est seulement le liquide qui les forme. Ces petites vacuoles se vident peu à peu dans la grande qui se dilate ainsi par une lente diastole. Quand celle-ci est pleine, elle se rapproche de la surface où elle se vide dans le suc nucléaire. Le cycle

(*) Contre cette dernière opinion plaide le fait que Harper (95 : I, 67) a vu chez les pézizes le fuseau se former à l’intérieur du noyau indépendamment du nucléole qui reste visible ■pendant toute la mitose.

Altmann (94) considère les petits ilôts contenus dans les mailles du réseau de linine comme des granules et ce réseau, avec les grains de chromatine, comme une substance intergranulaire sans importance. Il est parvenu, en effet, à colorer exclusivement le suc nucléaire et à y faire apparaître de petites masses arrondies ou polyédriques indépendantes. Quelques auteurs pensent qu’il n’y a là qu’un artifice de préparation par lequel il donne le relief d'images positives à ce qui forme le fond du tableau b Mais lui assure que ce sont ses adversaires qui font cette erreur. La question, théoriquement, est assez embarrassante. Si on présente un damier, pouvez-vous dire s’il est fait de cases noires sur un fond blanc ou de cases blanches sur un fond noir? On pourrait aussi considérer qu’il y des cases blanches et des noires sur un fond entièrement couvert et donner ainsi une demi-satisfaction aux deux parties. Il est possible que dans le cas présent la vérité soit là 2.

Presque tous les histologistes s’accordent aussi à attribuer à la chromatine, et à la pyrénine nucléolaire le rôle essentiel dans les fonctions du noyau3.

dure plusieurs heures. Il y a similitude étroite avec la vacuole pulsatile des protozoaires. Les seules différences sont que celle-ci n’a pas de protoplasma différencié autour d’elle et que son cycle est de quelques secondes à quelques minutes.

Bien entendu les substances chimiques sont remaniées par le nucléole qui joue ainsi un rôle dans la nutrition générale delà cellule. Ce n’est pas un simple filtre.

Rhumbler (93) est d’avis que, chez les protozoaires et dans les cellules germinales, le nueléole n’est pas, comme dans les cellules ordinaires des métazoaires, un organe spécial. C’est une simple réserve nutritive qui s’accumule pendant la phase d’accroissement pour les besoins du moment où le nucléoplasma doit doubler rapidement sa masse avant la division du noyau. Pour consacrer cette distinction, il l’appelle Binnenkôrper (corps interne) et réserve le nom de nucléole à l’organe similaire des cellules de tissu.

(*) Sur le nucléole voir un grand travail de Montgommery (bb : IV, 3 b) qui, au rôle de cet organe, accepte à peu près les idées de Rhumbler.

Voici maintenant les noms des parrains des substances du noyau : chromatine ou achrmiatme (substance achromatique qui forme les filaments), Flemming ; linine , Flemming; pyrénine , Schwartz; amphi pyrénine , Zacharias ; enchylema, Hanstein; cliylema, Biitschli. Nous indiquons dans la note 3, ci-dessous, et dans la note 1 de la page 41 la terminologie de Strasburger (*).

1 Les granules nucléaires sont loin d’avoir dans les figures d’Altmann la même netteté que ceux du cytoplasma.

2 Bütschli(85) pense que, chez certains protozoaires, le noyau offre la structure alvéolaire. Il considère les mailles du réseau comme des alvéoles fermés pleins d’enchylema et limités par une mince paroi de nucléine.

3 Strasburger (84) appelle nuclèo-hyaloplasma la substance du filament achromatique etl’assimileau cyto-hyaloplasma du corps cellulaire. Il lui attribue le rôle

STRUCTURE DU NOYAU-

On admet aussi très généralement aujourd’hui que le noyau est un organe constant et nécessaire de la cellule. Pendant longtemps on a cru aux cytocles et aux Monères de Hackel, qui appelait ainsi les cellules de tissu ou les organismes inférieurs dépourvus de noyau. Mais on s’est aperçu que cette prétendue absence s’expliquait par l’imperfection des méthodes ou des instruments. Après avoir découvert un noyau chez la plupart des monères et des cytodes et même chez les bactéries, on a, par une induction à mon sens un peu hâtive, nié l’existence d’organismes sans noyau. Il semble peu probable que la cellule se soit constituée d’emblée avec tous ses organes. La nucléine a dû exister dans la cellule avant de se condenser dans un organe différencié de celle-ci. Une expérience de Krasser (85) semble bien démonstrative à cet égard. Cet auteur a extrait, par des procédés chimiques, de la nucléine des cellules de levure chez lesquelles on n’a jamais pu constater l'existence d’un noyau ; 'ryj- -

important dans la vie active du noyau.

Les nucléomicrosomes formés de chromatine seraient inactifs et n’auraient qu’une fonction nutritive. Brass (84) considère, lui aussi,, le plasma achromatique comme la substance essentielle, seule active et vivante. La chromatine, inerte et sans vie, serait une simple, réserve nutritive. Il a vu, en effet, la chromatine se résorber peu à peu dans les cellules en état d’inanition et se reformer dès que l’alimentation reprend son cours normal.

1 C’est Bütsciili (90) qui a reconnu que le corps central des bactéries contient des grains de chromatine et doit être assimilé à un noyau (fig. 5). Il considère le noyau comme indispensable à toute cellule et comme phylogénétiquement antérieur au cytoplasma (**).

On peutciter FRENZEi.(8G)parmi les rares

(*) Wager (98 : IV, 33) a trouvé dans les levures un noyau très particulier ayant la partie chromatique juxtaposée à la partie achromatique.

(**) Ciikvia kov (93) a trouvé chez Achromalium et Calkins (98 : IV, 37) chez Tetramitus des grains de chromatine épars dans le cytoplasme, qui semblent de même pouvoir être interprétés comme une substance nucléaire non encore condensée en un organe. .Cette interprétation n’est cependant pas absolument certaine, car on se fonde pour l’établir sur deux caractères seulement de valeur discutable, la coloration par les réactifs et la non-digestion par les ferments. Or on sait que des granules de tout autre nature présentent aussi ces caractères. Nauson (95 : I, 17) a trouvé de même un noyau diffus chez les eyanophycées.

auteurs qui croient encore à l’existence de cellules sans noyau chez les animaux

Fig. 5. — Appareil nucléaire.

A, chez Chromatium. — B, chez Bacterium lineola. D’après Bütsciili.

" TAg|-,v. fAriZ*' (C/fû-v W

supérieurs. Les exemples qu’il donne ne sont pas démonstratifs. Les hématies des mammifères sont, il est vrai, sans

iO

LES FAITS

k. LE CENTROSOME ET LA SPIIÈRE ATTRACTIVE.

Pendant la division de la cellule, il devient relativement facile d’apercevoir dans le cytoplasma deux petites taches claires autour desquelles le protoplasma forme des stries rayonnantes et qui contiennent en leur centre un petit globule plus dense. Ces taches claires sont les sphères attractives , le globule qu’elles contiennent est le centrosome . Pendant l’état de repos, qui seul nous occupe pour le moment, on ne voit rien de tel. En particulier les stries rayonnantes, relativement faciles à voir, sont absentes. Mais en s’aidant de réactifs particuliers on arrive, dans certains cas, à retrouver les sphères et leur centrosome.

L’organe entier se compose de trois parties : au centre le centrosome , granule ou petits amas de granulations (*), colorable d’une façon assez intense par certains réactifs; autour de lui, une zone claire et qui reste telle dans les réactifs colorants; parfois, autour de la zone claire, une bordure un peu plus colorable que la zone sous-jacente et que l’on a appelée la couche corticale ; enfin., des stries divergentes disposées comme les rayons d’un astre lumineux, s’étendant plus ou moins daris le protoplasma ambiant, c est 1 aster. Les deux premières parties sont con-

ù. lç v* ' ; .

stitutives; la dernière n’appartient pas en propre à l’organe : elle ne se montre qu’au moment de la division du noyau.

Le centrosome est beaucoup plus petit que le noyau; il mesure de 1/2 à 1 1/2 y.; il se montre d’ordinaire placé tout contre le noyau et souvent même détermine dans sa membrane une petite dépression où il se loge. Chez les plantes, il y en a normalement deux côte à côte; chez les animaux, on n’en trouve ordinairement qu’un seul. Mais il ne faudrait pas faire de cela une caractéristique, car on a quelquefois trouvé deux centrosomes dans des cellules animales (blastomères de la truite, d’après Hermann [91], et cela n’a d’ailleurs aucune importance, car les centrosomes, comme nous le verrons, se reproduisent par division en même temps que la cellule; quand on en trouve deux, c’est que leur division a de beaucoup précédé

noyau, mais on leur conteste la signifî- térité après avoir accompli certaines cation de cellules. Ce sont des produits fonctions physiques pendant un temps de cellules destinées à mourir sans pos- déterminé.

(*) Boveri (95 : I, 26) propose d’appeler centriole le centrosome formé de granulations multiples.