H. SPENCER

Théorie des milles physiologiques. — Polarigéuèse.

Exposé.

~~ Les unités physiologiques et leurs propriétés. — Les cellules ne sont pas -les éléments organisés ultimes qui constituent les êtres vivants. Elles ont une organisation trop avancée pour résulter d'un simple groupement d’éléments chimiques. Entre les unités chimiques (molécules) et les unités, morphologiques (cellules), il doit exister un 3e ordre d’unités, composées de molécules et composant les cellules. Nous les appellerons les unités physiologiques. Extrêmement petites et cependant extrêmement complexes, elles représentent les plus petites particules sous7 lesquelles la matière vivante puisse exister. Elles s’unissent en nombre 4 immense pour constituer les organismes, et la forme de ceux-ci résulte de leur arrangement b

Elles sont formées de molécules chimiques groupées en agrégats très complexes et, comme le moindre changement dans la nature, le nombre ou l’arrangement des molécules constitutives, modifie l’édifice, le nombre des unités physiologiques peut être presque infini b

1 [Ici est montrée, pour la première fois et avec une lucidité parfaite, l’utilité de concevoir des particules spéciales, éléments primitifs de la substance vivante, intermédiaires aux molécules et aux cellules. Les très nombreux auteurs qui ont utilisé la même idée n’en ont créé que des variantes. Spencer est le vrai père de la conception initiale, si féconde comme on le verra].

2 On peut se faire une idée approximative de leur constitution en partant de

la protéine qui est elle-même une des substances chimiques les plus compliquées. On sait que le terme de protéine s’applique à un nombre considérable, un millier peut-être de substances isomères, c’est-à-dire différant entre elles, non par la nature ni le nombre de leurs atomes, mais par leur groupement. D’autre part, certains corps, tels que le soufre pentatomique, le phosphore hexatomique, peuvent grouper autour d'un seul de leurs atomes, l’un cinq, l’autre six molécules

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Cette conception de la structure permet de se faire une idée des propriétés. Plus un agrégat est complexe et formé d’unités complexes, plus il est sensible aux forces incidentes qui tendent à lui imposer un arrangement nouveau. Ainsi le plomb se liquifie à 328°, l’étain à 293°, le bismuth à 325°, mais l’alliage d’étain et de plomb fond vers 200° et celui des 3 métaux réunis fond dans l’eau bouillante. C’est là un fait général. Il en résulte que les unités physiologiques doivent être moins stables, plus plastiques que les substances colloïdes, de même que celles-ci sont moins stables et plus plastiques que les cristalloïdes. La même progression se rencontre dans les propriétés qui dérivent de celles-là. Dans les substances cristalloïdes, il existe, entre les molécules, des forces qui les disposent suivant un certain ordre dès qu’elles sont libres de leur obéir, ou, en d’autres termes, les molécules de ces substances ont une polarité qui produit la cristallisation. Cette polarité est à la fois énergique et rigoureusement définie; elle peut prendre un nouveau mode, comme dans les corps dimorphes, mais elle ne peut être déviée, en ce sens qu’une substance qui cristallise en prisme droit ne peut pas faire un prisme légèrement oblique ou à faces pas tout à fait parallèles. Les unités physiologiques sont aussi douées d’une polarité, mais plus délicate, c’est-à-dire exigeant pour se manifester le concours de circonstances plus précises, plus complexe en ce qu’elle donne naissance à des formes beaucoup plus compliquées, et moins énergique, car elle permet à certaines forces incidentes de modifier quelque peu l’édifice moléculaire sans le détruire et de produire ainsi des changements dans la polarité des particules et par suite dans la forme qui résulte de leur groupement1.

A cela près, la ressemblance est parfaite entre la polarité chimique qui cause la cristallisation et celle des unités physiologiques qui produit la forme des organismes. Dans un cas, les molécules chimiques se groupent de manière à former un agrégat, de forme définie mais simple, cube,

de protéine. On voit comme il serait facile d’en relier un plus grand nombre.

L 'unité physiologique doit être un groupement de ce genre, un ensemble formé par des molécules de diverses sortes de protéines reliées entre elles par une ou plusieurs molécules d’ordre différent. Les molécules protéiques initiales étant très variées, et leur arrangement entrant en ligne de compte ainsi que leur nombre,

le nombre des combinaisons, c’est-à-dire des unités physiologiques différentes possibles, est extrêmement considérable et pratiquement infini.

1 Ce point a une grande importance, car il permet de compter seulement autant d’espèces fondamentales d’unités qu’il y a de races d’êtres vivants, sans obliger à les multiplier autant qu’il y a de variétés individuelles.

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THÉORIE OE SPENCER. ^05

prisme, rhomboèdre, avec leurs composés en trémies, aiguilles, croix de Saint-André, houles épineuses, etc. Dans l’autre, les unités s’agrègent en un corps de forme moins rigoureusement définie, mais qui peut être très compliquée : telle qu’une plante ou un animal. De même que chaque molécule chimique reproduit toujours une même forme cristalline, de même l’unité physiologique d’une espèce donnée reproduira toujours cette espèce. Il suffit que les unités se trouvent en nombre suffisant et. dans des conditions où leurs propriétés puissent s exercer normalement pour que, du seul jeu de leurs attractions réciproques, résulte la forme organique à laquelle elles appartiennent. Un arbre a des feuilles, des branches, des racines, un mammifère a des poils, des pattes, des viscères de formes données, comme un cristal a des faces, des pointes, des angles de valeurs données et liées entre elles par des relations fixes. Ce vertébré a tel membre à telle place et fait de telle façon,' comme ce cristal a ici telle pointe de telle forme, parce que si ce membre ou cette pointe n’existaient pas, il y aurait des affinités non saturées, des forces polaires en tension; et comme il y a eu à portée, au moment de la formation, ici des molécules chimiques, là des unités physiologiques, ces molécules ou ces unités se sont portées là où elles étaient attirées et s’y sont arrangées, par le simple jeu des forces polaires réciproques, de manière à former là ce membre, ici cette pointe de cristal.

La différenciation cellulaire . — Les unités d’un même individu ou d’une môme race animale ou végétale sont toutes de même espèce, puisqu’elles sont toutes identiques sous le rapport de la polarité, que toutes tendent à se grouper dans la forme caractéristique de cette race, a cristalliser dans la forme d’un âne ou d’un cheval, d’un chêne-liège ou d un chêne vert. Elles diffèrent cependant par des caractères secondaires et sont d’autant de sortes que l’exigent les nécessités de la différenciation histologique. Si elles étaient toutes absolument identiques, elles ne pourraient former ici des muscles, là de l’os, ailleurs du tissu nerveux, ici du parenchyme foliaire, ailleurs des fibres ligneuses. Elles dilfèrent les unes des autres à la manière de solutions salines différentes cristallisant dans une forme identique qui, sans avoir les mêmes propriétés chimiques, peuvent s’associer pour former un même cristal. La différenciation histologique dépend de ces différences secondaires. Mais, sous le rapport de la différenciation anatomique, toutes les unités sont équivalentes. Si on les changeait de place, si on mettait devant celles qui sont derrière, en

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haut celles qui sont en bas, si on les faisait passer du foie au cœur, de la tête aux membres, la forme du corps et l’arrangement de ses plus minimes parties n’en seraient pas troublés; et si Ton prenait soin de replacer chaque sorte dans la variété du tissu qui lui appartient, il n’y aurait rien de changé dans la constitution histologique des parties1.

V ontogénèse. — Mais, si les forces polaires d’une sorte donnée d’unité physiologique sont telles qu'elles produisent nécessairement un agrégat de la forme correspondant à leur espèce, comment se fait-il que pendant l’embryogénèse, l’être revête d’abord des formes tout autres? Sans parler des faits de métamorphose, pourquoi la tête, le corps, sont-ils, à leur première apparition chez l’embryon, si différents de ce qu’ils seront plus tard dans leur forme et leurs proportions relatives?

Cela tient à ce que la forme de l’organisme complètement développé est le résultat des attractions réciproques de ï ensemble des unités qui le composent, et si le nombre de ces unités est au-dessous d’un certain minimum, la forme voulue ne peut pas être réalisée. — Traitons la question par l’absurde. Il est évident que deux unités ne peuvent se grouper de manière à produire une forme humaine même aussi réduite que l’on voudra. Elles prendront une disposition résultant de leurs attractions polaires, mais qui ne pourra être qu’une juxtaposition. Dix, cent, mille, un million d’unités se grouperont en agrégats de plus en plus compliqués, mais seront tout aussi incapables de produire la forme spécifique. Avec 1/100, 1/10, 1/4, du nombre définitif des unités, on s’approchera toujours davantage de la forme spécifique et on finira par l’atteindre. Mais il est évident qu’un certain nombre minimum, certainement très considérable, est nécessaire pour cela. De Là résulte que, pendantle développement, l’organisme est obligé de revêtir une série de formes provisoires qui sont, à chaque instant, le résultat légitime des forces polaires des unités mises en présence, mais qui sont d’autant plus éloignées de la forme définitive que le nombre d’unités est plus inférieur au nombre normal.

Dans ces formes transitoires, les forces polaires ne sont pas saturées ; elles restent capables d’attirer des unités nouvelles qui modifient profondément la forme de l’agrégat; tandis que, lorsque le nombre normal d’unités est atteint, l’état de saturation approche, l’équilibre mobile s’éta-

K [Spencer insiste fort peu sur ces dif- pour expliquer la différenciation histoloférences entre les unités d’un même gique.

individu. Il ne les invoque qu’au mo- [L’identité de polarité est le caractère ment où elles lui deviennent nécessaires essentiel]. s,

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blit peu à peu el, si de nouvelles unités peuvent encore s’ajouter aux anciennes (comme lorsqu’un animal adulte engraisse, par exemple), elles ne produisent plus que des modifications d’ordre secondaire. Les transformations que subit l’organisme depuis la naissance jusqu’à l’âge adulte ne sont qu’une continuation de l’embryogénèse et sont justiciables de la même explication h

Mais était-il besoin d’imaginer une troisième sorte d’unité qui, malgré tout, reste hypothétique, quand on avait d'une part ies molécules chimiques, hypothétiques sans doute, mais bien solidement établies et admises par tout le monde, et d’autre part les cellules que l’on voit au microscope ?

Oui certainement.

Les molécules chimiques ne pourraient remplir la fonction attribuée aux unités physiologiques, car elles sont à peu près les mêmes chez tous les êtres vivants et, si la forme des organismes résultait de la polarité de ces molécules, sa variété presque infinie serait inexplicable.

Les unités morphologiques, les cellules, ne pourraient pas non plus rendre compte des faits; car elles-mêmes ne sont pas de simples masses de substance chimique. Elles ont une forme qui résulte déjà d’un arrangement régulier de particules. Or, d’après ce que nous venons de montrer, ce ne peuvent être les molécules chimiques qui, par leur polarité, se groupent directement en cellules, car la forme et les propriétés des cellules sont bien plus variées que leur composition chimique1 2. D’autre part, on ne

1 [Cette théorie (dont j’ai d'ailleurs pro-

fondémentmodifié l’exposition tout en respectant l’idée) ne donne pas d’explication du parallélisme de l’ontogénie et de la phylogénie. On admet que si, à un moment donné, la larve de la grenouille a une queue et des branchies externes, c’est qu'elle copie la forme d’un ancêtre pérennibranche des anoures. Dans la théorie de Spencer, cela ne peut résulter que du fait que ses unités seraient semblables à ce moment à celles de cet ancêtre, car il n’y a aucune raison pour que la polarité incomplètement satisfaite des unités de la grenouille produise le même effet que la polarité totale d’une sorte d’unité différemment constituée. Ces faitsde parallélisme montrent que ce qui se développe d’abord est quelque chose de semblable à ce qui s’est, développé dans la forme ancestrale

et qu'il s’ajoute ensuite quelque chose, resté inactif jusque-là, qui continue le développement. Les unités physiologiques ne répondent pas à cette nécessité. Spencer pense peut-être que ce sont les unités ancestrales présentes dans l'œuf fécondé qui se développent les premières et que les autres n’arrivent à maturité que successivement dans l’ordre d’ancienneté décroissante. Mais il n’en dit rien].'

2 [Le vice de l’argument saute aux yeux. Les unités physiologiques ne sont que des molécules chimiques plus compliquées que les autres et, telles qu’il les définit, tout chimiste les appellera des molécules chimiques. Il ne leur attribue, en effet, aucune propriété distincte par sa nature de celles des molécules chimiques. Il n’y a que des différences de degré. Leur polarité est, de son aveu même, de même ordre

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trouve pas partout des cellules à l’origine des tissus en évolution. Dans bien des cas, un tissu fibreux prend naissance dans un blastème sans structure, et certains animaux, tels que les rhizopodes, ne sont pas formés de cellules et cependant s’accroissent, se reproduisent et lèguent à leur progéniture diverses particularités spécifiques b

Cette conception de la constitution des organismes permet d’expliquer la réparation de l’usure et la régénération des parties coupées.

La réparation de V usure. — Lorsque, par suite de son fonctionnement, un organe a transformé une partie de sa substance en produits usés et subi une diminution par suite de l’élimination de ces produits, on sait que, par le repos, il revient à son état primitif. Les unités soustraites ont donc été remplacées par d’autres. Pour cela, les unités restantes ont attiré à elles les matériaux assimilables introduits dans le corps par la nutrition et ont transformé ces substances amorphes en unités organisées semblables à elles-mêmes 2.

D’ailleurs, l’observation banale nous met sous les yeux le fait lui-même. Lorsqu’un tissu se répare, il forme au moyen des matériaux nutritifs une substance nouvelle identique à la sienne, et l’explication ne fait que transporter aux unités ce que nous savons de l’ensemble de leur masse.

La régénération. — Lorsqu’une partie excisée se régénère, comme la queue d’un lézard ou la patte d’un crabe, les unités situées à la surface de la plaie attirent, comme pour la réparation de l’usure, des substances nutritives et les transforment en unités nouvelles qui seront les matériaux de la réparation; et ces unités, par suite de leur polarité identique chez toutes, se disposeront de manière à reproduire la forme de l’organe,

que celles des substances qui cristallisent. Weismann a su éviter cet écueil en leur donnant des propriétés que n’ont point les substances purement chimiques, la nutrition et l’accroissement, c’est-à-dire le pouvoir de transformer des substances analogues en substance identique à la leur et de se reproduire par scission].

K [On sait aujourd’hui que cela n’est pas exact. Il n’y a pas de cellules se formant dans un blastème et les protistes sans noyaux, les monères, deviennent de jour en jour moins nombreux, par le fait qu’une étude plus attentive leur fait découvrir un noyau. Tout récemment, Büt-

schli ( 90 1 ) a trouvé un noyau aux bactéries].

2 Une pareille transformation n'est pas un phénomène sans précédent. Après la vaccination, le sang et les cellules du corps deviennent insensibles au virus variolique. Cette immunité dure longtemps après que la substance vaccinante a été éliminée ; les nouvelles cellules qui se forment sont pendant longtemps douées de la même immunité que les anciennes; elles sont donc formées suivant un type nouveau et à l’image de celles qui ont subi directement la modification vaccinale.

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comme des molécules d’une solution-mère se déposent sur un cristal ébréché et réparent la lésion quelle que soit sa forme. Chaque sorte d’unité se dépose là où est le tissu qu elle doit former h

La conception des unités physiologiques permet aussi d’expliquer un certain nombre de faits biologiques, en particulier de la reproduction, l’hérédité, la variation, etc.

La reproduction asexuelle et sexuelle. — Tout agrégat tend vers un état d’équilibre. Les substances inorganiques elles-mêmes subissent cette loi : le fer amorphe cristallise à la longue sous l’influence des changements de température, des vibrations, etc. La substance organisée moins stable, plus plastique, ne saurait donc y échapper. Tant qu'il est jeune, l'être vivant est encore éloigné de cet équilibre final l 2. Il y a en lui un excès considérable de l’assimilation sur la dépense, grâce auquel il s’accroît rapidement; tous ses tissus sont ainsi maintenus dans un état de mobilité qui est le contraire de l’équilibre. Aussi, à ce moment, tout groupe de cellules non engagé dans une différenciation spéciale sera apte à reproduire l’organisme par voie agame. Mais, à mesure qu’il approche de l’âge adulte, il s’achemine lentement vers un état où il y aura équivalence entre lesentrées etles sorties, et dès lors iln’y aura plus de quoi faire les frais de ces poussées de croissance nouvelle qui constituent la reproduction agame.

Ce ralentissement nutritif entraine un ralentissement moléculaire in-

1 [Nous renvoyons pour les observations que suscite cette idée à la critique générale qui suit l’exposé de la théorie].

2 [Ces propositions générales ne prouvent rien. Elles sont impuissantes, comme est toujours la déduction, qui ne donne de vrai (pie ce qu’on y a mis. La proposition générale serait-elle vraie, qu’elle ne prouverait rien, car elle ne dit rien du moment où l’équilibre est atteint. On pourrait aussi bien dire que l’équilibre n’est atteint qu’à la mort, ou à la décomposition du corps en produits inorganiques, ou même à l’époque où l'univers entier sera mort par l’uniformisation de tous ses mouvements vibratoires. C’est seulement la discussion desfaits qui peut répondre quelque chose au sujet du moment où sera atteint le genre d’é-

quilibre dont nous parlons ici. Or les faits sont très discutables. Il y a beaucoup d’exceptions. De nombreux êtres grandissent et bourgeonnent énormément après avoir atteint le moment où ils peuvent se reproduire et mènent de front les trois phénomènes : accroissement, bourgeonnement et reproduction sexuelle.

Cela montre que la proposition ne contient qu’une part de vérité, que par conséquent elle n’est qu'un faciès de quelque autre proposition, plus générale, qui reste à trouver.

[Enfin on ne voit pas du tout par quel mécanisme l’équilibre nutritif sollicité fait naître un besoÿi auquel il est répondu par la formation de produits aptes à se fondre ensemble par la fécondation].

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térieur qui a pour conséquence la formation des produits sexuels. — L’observation démontre qu’il y a une coïncidence remarquable entre le ralentissement nutritif et la formation de ces produits, ce qui autorise à considérer la seconde comme la conséquence du premier b

Donc, au moment où les organes sexuels se développent, les unités sont arrivées (à peu de chose près dans les autres tissus et tout à fait dans les cellules sexuelles) à un état d’équilibre stable qu’une nutrition exubérante ne vient plus troubler, et sont trop fortement retenues par leurs attractions polaires réciproques pour que les forces incidentes ordinaires puissent les lancer dans une nouvelle voie de réarrangements. Mais, par le fait de la fécondation, les unités de la cellule mâle pénètrent dans la cellule femelle, et se mêlent aux unités de celle-ci : et, étant légèrement ditlê rentes, forment avec elles un agrégat nouveau qui n’est plus en état d’équilibre moléculaire et réalise de nouveau les conditions nécessaires pour une nutrition rapide et une croissance active pendant une période d’une certaine durée. Voilà pourquoi la reproduction sexuelle est une sorte de rajeunissement, une source de forces nouvelles. La réalisation d’une constitution moléculaire plus hétérogène, la substitution de cet état de non-équilibre actif à l’équilibre inerte précédent, sont la raison d’être et le but de la reproduction sexuelle1 2.

1 Les plantes portent souvent leurs fleurs à l’extrémité des ramuscules latéraux les plus grêles. Le raccourcissement des entre-nœuds, la réduction des feuilles en bractées, sépales, pétales, dépourvus de bourgeons axillaires, la forme surbaissée de l’extrémité de l’axe qui forme le réceptacle floral sont l’indice du ralentissement nutritif local qui aboutit à la formation des cellules sexuelles. Quand un arbre est dans un terrain trop riche, il ne donne souvent pas de fruits, tous ses bourgeons sont des bourgeons à bois et

c’est en le faisant souffrir dans sa nutrition par section des racines, mise en pot, incisions circulaire^, etc., qu’on le force à porter des fruits. Chez les pucerons, les formes sexuées ne commencent à se montrer que quand la saison devient mau-

vaise. L eparr, jeune saumon mâle, atteint, avant d’aller à la mer, la taille delà truite et prend de la laitance. Il semble que, s’il restait dans ces conditions, ce serait pour lui l’état adulte. Mais il descend à la mer, y trouve une nourriture plus abondante, des conditions de vie plus larges, et subit de ce fait cette vigoureuse impulsion de croissance qui fait de lui l’énorme poisson que l’on sait. Or, lorsqu’il remonte les rivières à l’état de jeune saumon, moins gros que le saumon adulte mais plus gros que le parr, il n’a pas de laitance.

Il serait facile de multiplier ces exemples.

2 [Tout cela est affirmation gra+uite, contraire à un grand nombre de faits et, si on va au fond des choses, dénué de

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Il résulte de là que ce qui est essentiel dans la fécondation c'est la disparité des éléments qui se conjuguent, et plus cette disparité est grande ^dans les limites du possible), plus le produit est vigoureux1. Cependant l’autofécondation est possible grâce à une légère différence entre les produits sexuels d’un même organisme au même moment. Nous expliquerons plus loin (p. et suiv.) l’origine de cette différence ; contentonsnous pour le moment de démontrer son existence.

Les ovules d’une même chienne, pris au même moment, de même que les spermatozoïdes contenus en même temps dans les vésicules séminales d’un même chien, ne sont pas identiques entre eux, car cette chienne, couverte par ce chien, donnera une portée de petits qui pourront présenter dès leur naissance des différences très sensibles. On est donc autorisé à croire que les ovules et grains de pollen contenus dans une même fleur hermaphrodite peuvent différer assez sous le rapport de leurs unités physiologiques pour que ceux-ci créent, par leur union avec ceux-là, une hétérogénéité suffisante pour que la fécondation ait lieu.

Mais l’autofécondation ne saurait continuer indéfiniment dans une même lignée2.

Cela tient à ce que les différences individuelles entre les unités d’un même organisme vont en s’atténuant sans cesse à mesure que le nombre des générations agames augmente et, qu’à la fin leur différence n’est plus suffisante pour que leur union soit fertile3. En effet, si les forces polaires des unités régissent la forme des organismes, réciproquement

sens précis. Les faits de parthénogenèse, de pædogénèse, de coïncidence d’une multiplication sexuelle active et d’un accroissement vigoureux sont innombrables et en contradiction formelle avec cette pseudo-explication].

1 [Cela est vrai peut-être, mais ne prouve nullement (pie ce soit pour la raison invoquée].

2 On rencontre fréquemment chez les êtres hermaphrodites des dispositions anatomiques ou physiologiques qui empêchent l’autofécondation. Ici, les étamines sont plus courtes que le style, ou plus longues si la fleur est renversée ; ailleurs, les produits sexuels ne sont pas mûrs en

même temps, et nulle part, ainsi que le fait remarquer Huxley, les conditions ne sont telles que l’intervention, au moins accidentelle, d’un mâle étranger soit impossible.

3 [L’exemple de la pomme de terre et de la vigne montre combien cela est faux. Ces plantes, malgré le nombre immense de leurs générations agames, restent auto-fécondables. Cependant, pour ne parler que du cas le moins ancien, les ovules et le pollen d’un pied de pomme de terre sont soumis' depuis plus de cent ans à l’influence unique d’un même individu sans cesse reproduit par bouture].

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les forces générales de l’organisme influent sur la. constitution des unités. Les unités sont lentement mais continuellement remodelées, et celles qui étaient quelque peu différentes finissent par se ressembler1.

La consanguinité . — Les effets de la consanguinité dans les mariages résultent de la même cause. Mais il faut remarquer que les deux conjoints peuvent avoir hérité de leurs ancêtres communs des constitutions très semblables ou très différentes, selon les hasards de l’élection héréditaire. Gela explique la très grande discordance des résultats de ces mariages.

1/ hérédité . — Le fait fondamental de l’hérédité est que chaque espèce animale ou végétale produit des rejetons appartenant au même type spécifique et portant tous ses caractères. Dans un sens plus étroit, hérédité signifie reproduction par le rejeton des caractères individuels des parents.

Ces deux sortes de transmissions héréditaires s’expliquent simultanément par l’hypothèse des unités physiologiques. Les produits sexuels ne sont au fond que des vésicules portant de petits groupes d’unités dans un état convenable pour obéir à leur penchant à s’arranger suivant la même disposition que chez le parent. Pour tous les caractères de classe, d’ordre, de genre, d’espèce, cet arrangement était le même chez les deux parents, et les deux groupes d’unités du père et de la mère concourent à le produire. Mais pour les caractères individuels ils travaillent en opposition l’un avec l’autre, et le rejeton présente un mélange des caractères des deux parents2. Si l’un des deux parents présentait quelqu’une de ces particularités dites spontanées, qui sont une dérogation au type spécifique, c’est qu’il provenait d’unités quelque peu différentes de celles de l’espèce; il transmettra ses unités aberrantes au rejeton et celui-ci tendra à reproduire le caractère anormal.

1 [Il y a là contradiction avec l’affirmation de l’auteur que les cellules sexuelles, supposées identiques, d’un même individu deviennent nécessairement différentes par le seul fait qu’étant placées en des points différents de l’organisme, elles subissent l’action de forces incidentes différentes, telles qu’une circulation plus ou moins active, une nutrition plus ou moins intense. Ces différences existent toujours et, puisqu’elles ont suffi à créer le degré d’hétérogénéité nécessaire, elles suffiront à le maintenir. Spencer peut échapper à cette

difficulté en disant que dans la production

de la différence entre les produits sexuels il a fait intervenir deux causes : 1° celle que j e mentionne ; 2° la dissemblance entre les unités physiologiques provenant d’ancêtres différents. Cette dissemblance s’atténuerait dans les unités vivant longtemps côte à côte dans un môme organisme.

J’appelle cela jongler avec les causes et les faire intervenir selon les besoins de sa théorie].

2 [Nous trouvons là énoncée clairement l’idée utilisée par Weismann (922) sous le nom de lutte des ides et des déterminants homologues ].

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La transmission des particularités acquises et des effets de l'usage et de la désuétude est moins facile à comprendre. De nombreux faits cependant montrent qu’elle existe b

Ces cas sont difficiles à expliquer, car on ne voit pas comment la modification acquise se répercute sur les unités physiologiques. Cependant le principe de la conservation de l’énergie exige que cette répercussion existe. Un organisme vivant est un ensemble dont toutes les parties vibrent quand une d’elles est ébranlée, et la fonction reproductrice ne saurait pas plus rester intacte lorsqu’on a modifié une autre fonction que le système solaire ne saurait conserver les mêmes mouvements si un de ses astres était dérangé de sa trajectoire. Si l’individu A a été modifié en A’, il est impossible que ses rejetons soient les mêmes que s'il était resté A. Si « d’une part les unités physiologique» se disposent en vertu de leurs propriétés polaires spéciales pour former un organisme d’une structure spéciale, d’autre part aussi, si la structure de cet organisme est modifiée par la fonction modifiée, elle imprimera une modification correspondante aux structures et aux propriétés polaires de ses unités. Les unités et l’agrégat doivent agir et réagir l’un sur l’autre. Les forces exercées par chaque unité sur l’agrégat doivent toujours tendre vers un état d’équilibre. Si rien ne s’y oppose, les unités modèleront les agrégats sous une forme en équilibre avec leurs propriétés polaires préexistantes. Au contraire, si des actions incidentes font prendre à l’agrégat une nouvelle forme, ses forces doivent tendre à remodeler les unités d’une façon harmonique à cette nouvelle forme. Mais, dire que les unités physiologiques sont, à quelque degré que ce soit, remodelées de telle sorte qu’elles aient leurs forces polaires en équilibre avec celles de l’agrégat modifié, c’est dire que ces unités, lorsqu'elles seront séparées

1 [L’auteur cite ici divers faits que nous avons pour la plupart exposés et discutés au chapitre de l'hérédité des caractères acquis. 11 mentionne en particulier les enfants qui, dans les classes ouvrières, naissent avec des mains plus grosses que dans les classes aisées (Walker); la myopie fréquemment héréditaire chez les nations civilisées et surtout chez les peuples les plus adonnés à l’étude; les animaux aveugles des cavernes qui n’ont pu perdre leurs yeux que par suite d’un long défaut d’usage,

la conservation de ces organes n’ayant pu leur nuire; le canard domestique dont les os de l’aile pèsent moins et ceux de la cuisse plus que chez le canard sauvage (Darwin) ; les vaches et les chèvres qui ont les mamelles beaucoup plus développées dans les pays où on les trait habituellement; les grands musiciens dont la généalogie montre que le sentiment musical est héréditaire bien que la sélection n’ait joué aucun rôle pour le majorer dans leurs familles; enfin les cobayes épileptiques de Brown-Sequard].

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sous forme de centres de reproduction tendront à s’édifier en un agrégat modifié dans la même direction |vol. 1, p. 3 1 1 ] 1 ». Gomment s’étonner de cette influence à distance de chaque unité sur toutes les autres quand on pense que la force qui retient dans son orbite la terre lancée suivant la tangente avec une vitesse vertigineuse, est une attraction s’exerçant réciproquement à 91.000.000 de milles entre chaque molécule du soleil et chaque molécule de la terre 1 9

La variation. — Les individus d’une même espèce fussent-ils, à un moment donné, identiques, qu’en raison du principe de U instabilité de V homogène y il s’établirait peu à peu des différences entre eux, par le seul fait que, occupant des points différents de l’espace, ils sont soumis à des forces incidentes non identiques h Dire que, malgré cela, ils pourraient ne pas varier serait dire que des causes différentes agissant sur des objets identiques peuvent avoir des effets identiques; ce serait nier implicitement la persistance de la force.

Mais cela ne nous dit pas comment se produit la variation.

Les changements dans les conditions de vie ont pour conséquence une modification dans certaines fonctions et, comme toutes les fonctions

1 [J’ai tenu à citer pour être bien sûr de ne pas atténuer la force des arguments ou altérer leur signification. Il est facile de voir qu’ici encore le principe général ne prouve rien pour le cas particulier. La loi de la conservation de la force exige seulement que les forces mises en œuvre par la modification somatique produisent quelque part des effets équivalents, mais ces effets peuvent très bien ne pas s'appliquer aux cellules sexuelles sans que le principe soit violé. Admettons qu’en raison de la solidarité harmonique des fonctions, ces effets se répercutent sur les organes reproducteurs. Il n'y a aucune raison pour qu’ils produisent sur leurs unités destinées à la reproduction le remodelage précisément nécessaire pour que la modification initiale se reproduise à la génération suivante. Dire que l’organisme modifié modifiera les unités d'une façon harmonique telle que celles-ci reproduiront la modification somatique, c’est avancer ce que l’on ne sait pas et tirer

du principe mécanique de la conservation de l’énergie beaucoup plus qu’il ne contient. Un violon est aussi un agrégat dont toutes les parties sont solidaires. On ne peut modifier la tension d’une corde sans faire varier quelque peu la tension de toutes les autres. Cependant si deux cordes se sont détendues vous ne pourrez jamais accorder la seconde en retendant seulement la première. Le principe de la conservation de la force n’est pourtant pas mis en défaut. La tension de la première corde a modifié les tensions de toutes les autres et a quelque peu changé leur son, mais au lieu de tendre la seconde et de lui faire rendre le son juste, elle l’a, au contraire, un peu détendue en rapprochant ses points d'attache et a un peu plus faussé le son. On voit combien est abusive et dangereuse cette application des grandes lois simples à des phénomènes aussi compliqués et où mille autres choses interviennent].

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sont solidaires dans cet ensemble harmonique qui constitue un être vivant, la fonction reproductrice est finalement influencée comme les autres. On peut dire encore que le changement dans la fonction modifie l’organe et que la modification de l’organe directement influencé se répercute sur les unités du reste du corps et en particulier sur celles qui s’emmagasinent dans les cellules sexuelles pour les besoins de la reproduction h En vertu du même principe, il doit y avoir une différence entre les produits sexuels d’un même individu, non seulement aux époques successives de sa vie, mais encore au même moment h

Cette différence peut s’exprimer, entre autres, par une variation dans le nombre des unités physiologiques qu’elles reçoivent pour les utiliser dans la reproduction, et les conséquences de celte variation ne seront pas négligeables. Les œufs, fécondés au meme moment, se trouveront ainsi ê.tre des mélanges à proportions variables des unités du père et de la mère, et cette différence originelle, en se multipliant pendant l’ontogénèse, pourra arriver à produire des différences importantes dans les rejetons. Les petits d’une même portée ou les plantes issues des graines d'un même fruit pourront donc, de ce fait, différer entre eux, en présentant un mélange où les caractères des deux parents pourront se combiner dans les divers organes de la manière la plus variée.

Ces causes ne suffiraient cependant pas à expliquer les variations dites spontanées, où le caractère nouvellement apparu ne dérive pas d'une combinaison de ceux des parents, comme cela se rencontre souvent chez les chiens par exemple, dans les produits d’une même portée. Ici intervient une cause nouvelle, d'importance capitale, qui influe

1 [Ici encore la déduction est sans valeur. Le principe de la conservation de l’énergie ne dit nullement que l’énergie doit se dépenser ici plutôt que là, et les organes reproducteurs peuvent rester invariables au milieu des variations du reste. On pourrait appliquer tout le raisonnement de l’auteur presque dans les mêmes termes pour démontrer qu’un chronomètre à balancier corrigeant les variations de température doit marcher plus vite en hiver qu’en été].

2 D’une part,' en effet, la variation subie par l’individu au cours de sa vie doit retentir sur ses produits sexuels. C’est pour

cela que deux frères d’âge différent se ressemblent toujours moins que deux jumeaux.

D’autre part, les cellules sexuelles qui mûrissent au même moment dans un même organisme, par le seul fait qu'elles occupent des places différentes dans la glande génitale, ne sont pas soumises à des forces incidentes identiques (c’est-à dire, ici, que les courants nerveux qui les influencent, l’intensité du mouvement nutritif autour d’elles, ne sont pas rigoureusement identiques), elles doivent différer entre elles.

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sur la nature même des unités renfermées clans les cellules sexuelles.

Le rejeton, avons-nous vu, possède les unités physiologie] ues de ses deux parents. Mais ceux-ci provenaient eux-mêmes de deux grands-parents qui leur avaient légué à chacun deux sortes d’unités. C’est donc quatre sortes d’unités qui se trouveront dans le produit de la génération actuelle, par le seul fait qu'il a quatre grands-parents. On voit immédiatement que le raisonnement peut se continuer de la sorte et qu’en définitive chaque individu, au lieu d’être composé cVune seule sorte d’unité physiologique comme nous l’avions supposé au début, renferme, au contraire, celles d’un grand nombre d’ancêtres à forces polaires légèrement différentes, opposées ou concordantes entre elles et à tous les degrés. Ces unités s’amasseront en proportion variable dans les diverses cellules sexuelles et on voit qu’il y a là une source inépuisable de variation pour les produits.

Dans la plupart des cas cependant, d’après la loi des probabilités, ces influences multiples se neulraliseront et les différents rejetons, malgré la différence des unités physiologiques qui ont concouru à les déterminer, seront à peu près semblables entre eux. Mais, de temps en temps, il se formera des combinaisons spéciales qui donneront naissance à un individu présentant un caractère exceptionnel plus ou moins marqué. Telle est la cause de la variation dite spontanée. Son existence et son degré de fréquence, ou plutôt de rareté, se trouvent ainsi expliqués du même coup lt

Si la génération sexuelle est une cause de variation en ce que de deux types individuels elle en fait naître un troisième tenant de l’un et

1 [Il s’en faut de peu que Spencer n’arrive à la conception des plasmas ancestraux de Weismann. Il donne à ces unités héritées la même valeur que Weismann à ses Almenplasmen, car il dit (t. I, p. 326 de la trad. franç.) : « tel germe portant le « cachet d’un ancêtre maternel ou pa- « ternel et de tel autre celui d’un autre « ancêtre ». Mais il ne suit pas cette idée et semble conclure seulement que toutes ces polarités se fondent en une polarité résultante unique où les caractères spéciaux disparaissent. Il conserve bien l’influence séparée des deux parents immédiats, mais ne va pas au delà jusqu’à l’atavisme, auquel d’ailleurs il ne croit pas. Cette manière de voir découle d’ailleurs du fait que Spencer croit que les

unités sont sans cesse remaniées, remodelées par les influences de l’organisme, tandis que, pour Weismann, les plasmas ancestraux sont immuables, et restent, indéfiniment capables d’exprimer le caractère contenu en eux.

[L'idée de la combinaison des unités ancestrales comme cause de variation est aussi beaucoup moins fertile entre ses mains que celle des plasmas entre celles de Weismann, parce qu’il n’a pas connu les globules polaires et conçu l’idée de la division réductrice. Spencer se trompe d’ailleurs quand il attribue, en somme, à la réversion toute variation spontanée.

Nous avons montré que de nombreuses variations spontanées introduisaient des caractères vraiment nouveaux].

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de l’autre en proportions variables, d’autre part, elle est aussi une cause du maintien des caractères spécifiques, car elle dissipe en les fondant les unes dans les autres les variations individuelles qui, sans elle, iraient en s’accentuant et divergeant de plus en plus '.

Critique .

Cette théorie est hardie et puissante. Elle n’a pu sortir que du cerveau d'un profond penseur. L’idée des unités physiologiques, essentiellement différentes des particules indestructibles de Buffon, est, dans ce qu’elle a de général, une des plus heureuses et des plus fécondes qui soient, et l’emploi qu’en fait Spencer pour expliquer nombre de faits biologiques généraux est vraiment remarquable. Il ne faut pas oublier que son système est antérieur à la pangénèse de Darwin et à Ions ceux des auteurs modernes les plus en renom. En les étudiant on s’aperçoit que tous, y compris Darwin, ont subi l’influence du philosophe anglais. Spencer a ouvert un large sillon et la plupart de ceux qui sont venus après lui n’ont fait que le creuser et le rectifier.

Aussi combien on regrette de voir cette idée géniale viciée à chaque instant, dans son application, par les habitudes d’esprit du philosophe métaphysicien, de voir s’envoler dans des raisonnements sans valeur une puissance cérébrale qui, maintenue attachée aux faits, eût pu enfanter de si beaux produits.

Nous avons montré plusieurs fois, dans les notes, le vice général du raisonnement habituel. Spencer établit par quelques exemples une formule vraie pour un certain nombre de faits, et qu’il pose comme tout à fait générale; puis il en tire des conclusions comme d’une proposition géométrique, c’est-à-dire s’appliquant à tous les cas sans exception. Naturellement les conclusions risquent d'être fausses, d’autant plus qu’il conclut souvent des faits du monde inorganique à ceux de

1 [On a séparé aujourd’hui sous le nom de panmixie cette influence ({lie Spencer définit assez nettement et qui est un des effets moins de la génération sexuelle en elle-même que de l’absence de sélection dans l’union des procréateurs.

[Spencer traite dans son livre plusieurs autres questions que d’autres théoriciens, Darwin, Weismann, résolvent à l’aide

d’unités hypothétiques analogues aux siennes. Mais il les résout en elles-mêmes, sans se servir de ses unités physiologiques, en s’appuyant sur les formules générales de ses Premiers principes et par les procédés de mécanique métaphysique qui lui sont habituels.

[Nous n avo ns pas à nous en occuper ici].

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la biologie, quand c'est précisément à la frontière de ces deux catégories de phénomènes que la formule cesse de s'appliquer. Comment un esprit de cette trempe n’a-t-il pas vu qu’un raisonnement déductif n’a jamais rien démontré, qu’il n’y a dans les prémisses que ce que l’on y met, et que l’on n’a le droit d’y mettre que ce que l’on sait être vrai?

Jamais la biologie ne tirera aucun parti de ces grandes formules sonores comme celle de Y instabilité de F homogène par exemple. Que signifie un tel principe ? qu’un système homogène tend à être dérangé et rendu hétérogène par les forces incidentes. Soit! Mais qu’y a-t-il à tirer de là? Rien!

La variation, dit-il, est inévitable parce que son système, même homogène, est instable. D’autre part, l’œuf non fécondé ne peut se développer parce que, étant homogène, il n’est pas assez instable : il lui faut le spermatozoïde pour diversifier sa substance, la rendre hétérogène, rompre son équilibre stable et donner le branle à l’évolution. Donc, dans un cas l’effet se produit malgré l’homogénéité, dans un autre il ne peut se produire à cause de l’homogénéité. Tout dépend donc de la quantité, du degré d’homogénéité. Quel est le degré compatible avec la production d'un effet donné ? Le principe ne le dit pas. C’est cependant la seule chose qui importe. La cause pour laquelle l’être varie ici quoigne homogène, et pour laquelle l’œuf reste passif ailleurs, parce que homogène, reste tout entière à trouver :

On pourrait multiplier les exemples de ce genre.

L’idée fondamentale de la théorie est elle-même inadmissible. Spencer demande de trop grands effets à des causes trop minimes. Il admet que la forme totale de l’organisme, avec tous ses détails, résulte de la polarité des unités. Or polarité signifie simplement force attractive dirigée d’une certaine façon. Une telle forme ne peut varier qu’en grandeur, en direction et par son point d’application. Ces trois facteurs ne sont pas susceptibles de combinaisons bien variées. La variété des formes cristallines nous montre sans doute tout ce qu’on peut attendre d’eux. Supposons qu’intervienne en outre la forme que revêt l’agrégat à chaque instant de sa complication progressive. L’imagination se refuse à concevoir qu’il y ait là les éléments d’une variété de formes égale à celle des organismes. Spencer lui-même est-il arrivé à se représenter, même par une image approchée, la différence initiale entre les unités de deux espèces voisines qui ne se distinguent que par quelques minimes caractères apparaissant à la fin de leur ontogénèse?

Admettons que cela soit infirmité de notre imagination et ne prouve

THEORIE DE SPENCER

rien contre la possibilité de la chose. Voici une objection plus pressante.

On a vu comment Spencer explique les formes successives que revêt l’être vivant de son ontogénèse. On comprend, en effet, que l’état d’équilibre de quelques centaines de particules puisse ne pas être le même que celui d'un nombre beaucoup plus grand, que l’œuf donne, en se segmentant, d’abord une morula, puis une gastrula, puis un embryon simple formé de quelques feuillets à peine repliés et non un homiinculas microscopique. Mais on ne comprend pas du tout comment ces états d’équilibre successifs réalisent la formation d’organes provisoires parfaitements adaptés comme l’amnios, l’allantoïde, le placenta, les cotylédons, ou des formes larvaires parfois sans ressemblance aucune avec la forme finale comme le pluteus de la sacculine ou la chenille du papillon. C'est le caractère essentiel des forces de cristallisation de disposer immédiatement dans leurs arrangements définitifs les particules soumises à leur action. On les voit faire des cubes avant de former une trémie, parce qu’il faut plusieurs cubes pour faire une trémie, mais on ne les voit pas, lorsqu’il y a assez de cubes pour faire une trémie, produire d’abord un autre groupement avant d’arriver à celui-là. C'est pourtant ce qu’il faudrait qu’elles fissent pour former une chenille avant de réaliser un papillon qui n’est pas plus gros que celle-ci. Vouloir faire admettre que les forces attractives d’agrégats moléculaires aussi compliqués qu’on voudra suffisent à déterminer la réalisation, dans leurs états d’équilibre suc cessifs, de formes aussi différentes et aussi adaptées que la chenille et le papillon, c'est trop demander.

Des choses aussi compliquées ne sont réductibles à des éléments aussi simples que lorsqu’on arrive aux atomes et à leurs mouvements. Il y a là d’autres facteurs qui interviennent.

Pour expliquer l’évolution des unités physiologiques, Spencer invoque l’adaptation et l’hérédité des modifications acquises et, pour faire comprendre ces dernières, il a recours au principe de la conservation de l’énergie. C’est retomber dans le même abus que nous signalions en commençant cette critique. Le principe en question demande que la force incidente produise un effet équivalent; il n’exige pas que la modification porte sur l’élément sexuel, ni qu’elle soit précisément celle qui convient pour que cet élément modifié reproduise le caractère adaptatif utile. Or c’est cela seul qui importe dans la question. Mais la variation elle-même n a que faire de ce principe par lequel il prétend l’expliquer. Nous avons fait remarquer plus haut

LES THÉORIES GÉNÉRALES

qu’un pendule compensateur bat la seconde par tous les temps et reçoit les variations de température sans que son mouvement en soit influencé. Cela ruine-t-il le principe de la conservation de l’énergie? Les espèces pourraient donc aussi, en dépit de ce principe, être réglées de manière à compenser les variations du milieu ambiant. L’observation montre qu’elles ne le sont pas, mais c’est se moquer que de prétendre le démontrer par le principe de la conservation de l’énergie ou par toute autre loi du même ordre.

En somme, la théorie de Spencer est belle et suggestive; elle est pleine d’idées et d’aperçus intéressants, elle résout à la rigueur le problème de l’hérédité, mais elle est impuissante en face de celui de l’évolution.

2. PARTICULES DEVANT LEURS PROPRIÉTÉS A LEUR FORME GÉOMÉTRIQUE ET AUX FORCES ATTRACTIVES DONT ELLES SONT DOUÉES.

HAACKE (1893)

Tliéorie des gemmafres.

Spencer ne précise pas la nature de la polarité dans ses unités physiologiques. Il définit la polarité comme une force attractive, mais n’explique pas comment une simple attraction peut produire les groupements si variés des particules qu’elles entraînent. Haacke a cherché à le faire, en faisant intervenir la forme géométrique des particules. Il est évident que, si les deux masses qui s’attirent sont sphériques, elles pourront se joindre en n’importe quel point; si elles sont coniques, il n’y aura d’équilibre pour elles que si elles se joignent parla base ou par une génératrice ; cubiques, elles seraient en équilibre par contact de deux faces quelconques, etc. Si au lieu de deux particules on en considère trois, cent, mille, les conditions d’équilibre deviendront plus multiples et plus compliquées, en sorte que l’on pourrait, à la rigueur, Spencer disait soutenir que, Haacke dit expliquer comment la forme d’un organisme compliqué peut dériver de celle de son élément constitutif.

Voyons s’il y a réussi.

Exposé.

Gemmes et gemmaires . — Le protoplasma n’est pas amorphe, comme

THEORIE DE HAACKE.

le croyaient les anciens auteurs. Il n’est pas non plus formé de particules ayant chacune une signification distincte et correspondant soit à des parties d’organes, soit à des caractères, gemmules, pangènes ou biophores, comme le croient divers auteurs modernes. Il a une structure, mais une structure uniforme. Il est composé de particules élémentaires d’une seule espèce, les gemmes , sortes de cristaux organiques, ne différant guère des cristaux ordinaires, outre la complexité de leur composition chimique, que par la faculté de fixer des quantités d’eau variables. Ces gemmes ont, chez tous les êtres vivants, une forme fondamentale semblable, celle d'un prisme droit à base rhombe. Mais cette forme est extrêmement, presque infiniment variable dans le détail, en particulier dans la valeur des angles du losange de base ; sauf les légères différences que nous aurons à indiquer plus loin, elle est la même chez tous les représentants d’une même espèce et dans toutes les parties de leurs corps. Elle varie d’une.espèce à l’autre. Elle est déterminée par la nature chimique du protoplasma qui les constitue.

Les gemmes sont douées de forces attractives qui les réunissent en groupes définis, les gemmcàres.

Elles s’associent soit par leurs bases en colonnettes de même forme qu elles mais plus longues, soit par leurs faces latérales formant alors des prismes obliques à bases rectangulaires (fig. 27), dont les bases sont formées d’une séiie de faces latérales des gemmes disposées suivant un plan. Ces deux modes d’union se combinent entre eux de façons extrêmement variées, d’où résulte une variété presque infinie dans la forme des gemmaires, chacun caractéristique de l’espèce animale ou végétale à laquelle il appartient. Les faces des gemmes constituant un gemmaire ne sont pas en contact immédiat, une couche d’eau plus ou moins épaisse les sépare.

femmes et gemmaires sont d'un petitesse extrême, et invisibles au microscope.

Conception de la cellule. — Dans la cellule, c’est le cytoplasma et non le noyau qui est la partie essentielle. Il se compose d’une sorte de plasma amorphe, la sarcodc, simple milieu baignant les parties figurées et servant d’intermédiaire nulritif, et du plasma figuré composé de gemmaires.

Ceux-ci forment d’abord un amas localisé, le centrosome , vrai centre

Fig. 27. — Figure schématique, montrant comment les gemmes peuvent, en s’accolant par leurs laces, sc grouper en prismes droits à base rhombe.

LKS THÉORIES GÉNÉRALES.

morphologique de la cellule, d’où partent des filaments qui rayonnent dans tout le cytoplasme et qui sont formés de files de gemmaires. Dans le centrosome, ainsi que dans ces files, les gemmaires ne sont pas engrenés par leurs angles sortants et rentrants en masses compactes. Ils sont associés en groupes déterminés par les attractions multiples qui s’exercent entre eux. Dans les espaces occupés parle sarcode, sontlogés les organes secondaires du cytoplasma (granulations, vacuoles, matériaux de réserve, etc.) et le noyau. Chacun se place là où il est le moins gêné. Le noyau est formé, lui aussi, de protoplasma, mais son rôle n’en est pas moins secondaire et relatif simplement aux réactions chimiques dépendant de la nutrition. Il n'a aucune action directe sur la forme de la cellule et sur ses caractères, qui dépendent du cytoplasma seul.

La cellule est un organisme symbiotique formé de l'union d’un noyau réglant les phénomènes chimiques et d’un cytoplasma qui, par les gemmaires du centrosome et des filaments qui en partent, détermine la forme et tous les caractères morphologiques de l’élément.

Accroissement, — De la surface des gemmaires, quelques gemmes se désagrègent de temps à autre, et leurs molécules chimiques qui tombent dans le sarcode, se répandent partout, arrivent à l’intérieur des gemmaires, dans l’eau qui sépare leurs gemmes constitutives, et là se développent en nouvelles gemmes qui servent à l’accroissement des gemmaires. Ceux-ci, quand ils ont atteint une trop grande longueur, se multiplient par division transversale.

Forme du corps et des organes. — Par leur forme et leur constitution, les gemmaires déterminent non seulement la forme et les caractères morphologiques de la cellule où ils se trouvent, mais aussi les relations de position de cette cellule par rapport aux voisines h

Les gemmaires de l’ensemble des cellules de l’organisme forment un

1 Chez la gromie on voit nettement quelespseudopodes forment avec le corps des angles constants, l’un de 20° environ, l’autre beaucoup plus grand, qui s’expliquent bien par les angles du losange. Les angles des pseudopodes sont déterminés par ceux du losange doublés ou parleurs compléments. Cette constance des angles, qui est incompréhensible dans toute autre théorie, traduit aux yeux la forme des gemmaires invisibles directement.

[Outre que cette explication des angles presque droits que font les pseudopodes voisins du corps, n’est pas du tout compréhensible, je ferai remarquer que, pour que l’angle du gemmaire pût déterminer celui des pseudopodes, il faudrait que cet angle eût exactement sa valeur au point où le pseudopode se rattache au corps. Or il n’en est pas ainsi, le raccordement se fait par une courbe. Donc l’exemple est sans valeur].

THEORIE DE HAACKE.

tout, en situation d’équilibre mécanique, dans lequel chaque partie est fonction du tout, de même que le tout est fonction des parties; en sorte que, par la seule nature du gemmaire, la forme entière de l’organisme et les caractères de chacune de ses parties sont entièrement déterminés1.

1 [C'est absolument l'idée de Spencer].

Les organismes symétriques par rapport à trois plans ont un gemmaire doué d’un même genre de symétrie tel que celui de la fig. 28. Les trois plans sont, l’un xyz,

horizontal longitudinal ; l’autre r s t, vertical longitudinal ; le troisième m n o, vertical transversal.

Les organismes à deux plans de symétrie ont un gemmaire tel que celui de la fig. 29, dans lequel il n’y a plus que les deux plans de symétrie r s t et m n o.

Le gemmaire des organismes bilatéraux peut être représenté par une forme telle que celle de la fig. 30 ou le plan m n o reste seul.

Enfin, pour concevoir le gemmaire entièrement asymétrique d’un animal irrégulier tel que la méduse Monorhyza Hae-

ckelli , il suffit d'admettre que le plan m n o lui-même disparaisse par le fait que les deux bouts du gemmaire ne sont plus semblables, par exemple grâce à ce qu'une des couches de Gemmes, a, b, c, aura glissé de manière à déborder d’un côté (fig. 31 ). L’influence de cette asymétrie se manifeste pendant le développement de l’œuf par une différence entre les cellules issues de la segmentation, différence qui n’affecte que la lignée cellulaire de l’organe qui seul n'est pas symétrique, et finalement aboutit à la formation de cet organe asymétrique,

Fig. 3-2. — Dans ces figures, le gros point représente, dans chaque cellule, le centrosome, et le pointillé indique le lécithe.

tandis que la symétrie bilatérale de tout le reste demeure intacte.

On pourrait être tenté de douter

LES THÉORIES GÉNÉRALES

V ontogénie. — La conception d’une relation d’équilibre entre les gemmaires de toutes les cellules de l’organisme, qui nous a servi à expliquer comment la forme entière du corps et de ses organes dépend de celle des gemmaires, nous permet de comprendre aussi comment le corps s’est formé pendant l’ontogénèse et comment les divers organes ont pris leur structure, leur forme et leurs places respectives. Pour une même forme de gemmaire, l’équilibre du système n’est pas le même lorsqu’il y a deux cellules que lorsqu’il y en a quatre, huit, seize, mille, un million. Au stade 2, l’équilibre est satisfait par une simple juxtaposition des deux cellules, avec les quelques particularités qu’elle présente. A mesure que le nombre augmente, les possibilités d’arrangement deviennent plus variées, mais une seule entre toutes satisfait aux exigences du gemmaire. Ainsi, à chaque stade correspond une disposition donnée des éléments cellulaires qui constituent le corps à ce moment, et de là résulte la succession régulière des stades du développement L

La différenciation histologique. — Pour ne pas obscurcir la conception, nous avons supposé jusqu’ici que tous les gemmaires sont identiques entre eux dans tous les points de l’organisme. Mais il n’en est pas tout à fait ainsi. Deux cellules ne sauraient être d’une nature différente, par exemple l’une musculaire, l’autre nerveuse, si les gemmaires qui les déterminent étaient identiques. Il faut admettre que, dans le cours des générations, les différences des excitations ont produit, dans les divers points des organismes, des modifications diverses des gemmes et des gemmaires et qu’il s’est formé, ici des gemmaires de tissu contractile, là des gemmaires nerveux. Les gemmaires sont donc dans un même organisme différents dans les diverses cellules, et ces différences déterminent celles des tissus. Mais jamais la totalité des gemmaires d’une même cellule n’est ainsi modifiée. A côté de ceux qui sont différenciés, il en reste qui

qu’une chose aussi simple que la forme du gemmaire pût déterminer toutes les particularités d’une ontogénèse.

Un exemple le fera comprendre en montrant comme quoi, de la seule position de l’accumulation de gemmaires qui constitue le centrosome dans la cellule, peut résulter une forme embryogénique aussi remarquable que la gastrula. Admettons (fig. 32) que, dans un œuf ('), le centrosome soit tout entier d’un même côté du lécitheet qu’en raison de la forme

du gemmaire les cellules (’2,3,4) issues de sa division aient aussi toujours leur centrosome situé du même côté par rapport aulécithe. Après le stade blastosphère (5), chaque cellule s’accroîtra plus du côté du centrosome que du côté opposé; chaque moitié de la blastophère deviendra convexe du même côtédefespace etla forme gastrula (6) en résultera nécessairement (fig. 31).

1 [Cette explication ne diffère non plus en rien de celle de Spencer].

THEORIE DE HA ACRE

conservent la constitution initiale qu’ils avaient dans l'œuf h Ces gemmaires non différenciés, répandus partout, sont d’une extrême importance. Tandis que les autres sont les facteurs de la différenciation locale, ils sont, eux, les instruments de cet équilibre d’ensemble qui a déterminé la forme du corps, qui sert à la maintenir et, comme nous le verrons, à la régénérer, à la reproduire, à transmettre les adaptations acquises, etc., etc.

L'hérédité. — Dans la théorie des gemmaires, l’hérédité devient si facile à comprendre qu’elle ne constitue pour ainsi dire plus un problème La cellule-germe contient, comme toute autre cellule du corps, le gemmaire caractéristique, dépositaire de la forme spécifique ; elle n’a donc qu’à se développer pour reproduire l’organisme avec les caractères propres à son espèce.

La variation. — Il y a deux sortes de variations : l'une spontanée, de cause interne et de direction déterminée ; l’autre dépendant des conditions-ambiantes. Pour concevoir la première, il faut comprendre que l'association des gemmes ou gemmaires est nécessairement plus ou moins solide selon les individus. Ceux chez qui les gemmaires sont plus lâches résistent naturellement moins bien aux influences nocives et sont forcément les viclimes dans la lutte pour la vie 1 2.

(I en résulte que la sélection naturelle va toujours fortifiant funion des gemmes en gemmaires. Mais cela constitue une modification de la forme du gemmaire, modification qui se traduit par une variation dans les caractères de l’organisme et, comme la modification a une direction constante, il doit en être de même de la variation. Cette variation déterminée joue un grand rôle dans la constitution des organismes. Elle les pousse dans une direction fixe, sans que l’adaptation ait à intervenir. Elle s'oppose, sous le nom d’ orthogénése , à la variation indéterminée ou amphigénèse, seule admise parles adeptes de Darwin.

Cette dernière est produite par les conditions ambiantes et peut se concevoir ainsi. Le progrès orthogénétique mis à part, tant que les conditions restent fixes, les gemmaires restent semblables à eux-mêmes. Mais, dès qu elles viennent à varier, les cellules sont soumises à des excitations, à des influences d’un genre nouveau, et cela se traduit par une déformation des gemmaires. Les gemmes ou les files ou couches de gemmes qui

1 [Ce sont les plasmas somatique et germinatif de Weismann gratifiés simplement d’une constitution invraisemblable].

2 [On pourrait tout aussi bien dire l’in-

verse en invoquant une élasticité plus grande dans le premier cas. Une balle de caoutchouc risque moins d’être brisée qu’une bille de verre].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

les constituent sont plus ou moins déplacées les unes par rapport aux autres, et une forme nouvelle de gemmaires se trouve produite. Mais à cette forme nouvelle correspond un équilibre d’ensemble nouveau. Le tout et les parties étant, comme nous l’avons vu, strictement fonction l’un de l’autre, la partie ayant changé, le tout doit changer aussi. Cela se produit par une extension de proche en proche de la forme nouvelle à tous les ge mm aires du reste du corps. Un nouvel état d’équilibre est produit se manifestant, dans les gemmaires, par une modification de forme aussi petite cju’on voudra et, dans l’organisme, par une modification de caractère aussi localisée que l'on voudra.

V hérédité des caractères acquis. — Dans cette extension de la modification locale des gemmaires à tous ceux de l’organisme, les cellules sexuelles ne font pas exception. Elles aussi se modifient corrélativement à l’état nouveau d’équilibre. 11 est donc naturel que, lorsqu’elles se développeront, elles reproduisent l’organisme modifié.

Les modifications d’origine chimique sont héréditaires comme les autres. Car l’organisme est un ensemble en état d’équilibre, non seulement mécanique, mais chimique, et le mode des actions chimiques qui se passent en un point ne peut changer sans retentir sur l’ensemble jusqu’aux cellules sexuelles inclusivement.

La génération sexuelle. — L’utilité de la génération sexuelle est précisément de fortifier la cohésion des gemmaires. En fusionnant deux plasmas germinatifs, elle met en présence un choix plus varié de gemmes, de forme quelque peu différente, qui trouvent mieux à s’apparier. En outre, les gemmes peuvent, en se pressant l’une contre l’autre, adapter leurs angles en effaçant leurs petites différences à la manière de deux parallélogrammes articulés à peu près semblables que l’on fait coïncider par deux de leurs côtés homologues 1 .

Croisement. Consanguinité. — Du même coup, et sans plus amples développements, se trouvent expliqués les avantages du croisement et les inconvénients de la consanguinité, du moins quand celle-ci marie deux parents très semblables, car, pour si proches parents qu’ils soient, l’inconvénient est nui si leurs différences individuelles sont considérables.

L'amphimixie et V apomixie . — Weismann admet que la division réductrice a pour but de permettre la génération sexuelle et, par elle, l’accu-

1 [Si les angfes des gemmes peuvent choix plus varié d’angles et la génération ainsi se modifier, il n’y a plus besoin d’un sexuelle devient inutile].

THÉORIE DE 1IAACKE.

mulation d'un plus grand nombre de plasmas différents daus l’œuf fécondé. C’est précisément le contraire qui est vrai. Nous avons vu quel était le but de la génération sexuelle. La division réductrice a pour fonction, elle, de combattre cette accumulation de plasmas ancestraux différents dans le plasma germinatif. Au moment où cette division se prépare, il se fait un triage de gemmaires dans le cvtoplasma et des substances chimiques dans le noyau. Les gemmaires de même origine se groupent ensemble, les substances de même nature également, et la division élimine un groupe entier de ces gemmaires ou de ces substances, effectuant ainsi une véritable épuration du cytoplasma et du noyau. C’est cette épuration qui constitue Y apomixie b

Caractères du produit. — Cette théorie permet d’expliquer toutes les comb maisons de caractères du produit, ce que la théorie de Weismann est impuissante à faire dans certains cas2.

1 La cellule étant déterminée dans sa forme et ses caractères morphologiques par les gemmaires du cytoplasma, dans ses fonctions chimiques nutritives par le noyau, peut être représentée parles facteurs P N. Le symbole P N représente la symbiose du plasma et du noyau et, par suite, l’organisme entier contenu dans l’œuf. La fécondation consiste en l’apport d’un nouveau plasma et d’un nouveau noyau P' W et le produit est déterminé par PP' NN'.

La division réductrice élimine un groupe entier P ou P' et un groupe entier N ou N', en sorte que le produit sexuel mûr sera P N ou P/ N ou P IV ou \y IV. Ce produit sexuel fécondé par un autre ayant pour formule tuv ou Vv ou rcv' ou tïV, le produit sera de la forme P N r. v, c’est-à-dire n’aura jamais plus de deux sortes de gemmaires et de deux sortes de substances nucléaires pour le déterminer.

Nous avons supposé que le triage était rigoureux. Or il ne l’est pas et il peut rester dans le plasma germinatif un peu des gemmaires des ancêtres des quelques générations précédentes. Mais cela ne va pas loin, et Y apomixie s’oppose à l’accumulation dans le germe, d’un nombre trop grand de plasmas ancestraux.

2 En croisant des souris danseuses du Japon à robe tachetée de blanc et de bleu avec des souris blanches grimpeuses ordinaires, on trouve parmi les produits des individus non danseurs mais ayant du bleu dans le pelage. Si on croise ces produits entre eux, on obtient indéfiniment la même chose. Si cependant ces produits ont du bleu dans leur pelage, c’est qu’ils ont des ides de souris japo naise (voyez plus loin la lre théorie de Weismann) ; dès lors pourquoi jamais le caractère danseur ne peut-il reparaître?

La théorie des gemmaires explique cela ainsi. Le caractère morphologique qui détermine la danse dépend du cytoplasma, le caractère chimique de la couleur du poil dépend du noyau. Soient maintenant P N le plasma et le noyau de la souris japonaise, P' N/ ceux de la souris d’Europe. La division réductrice a éliminé complètement P et n’a laissé dans le produit que P', N et N', ce qui fait que le caractère représenté par P est définitivement perdu chez ces métis et leurs descendants.

[Weismann répondrait simplement, dans ce cas, que les déterminants du caractère grimpeur sont moins forts que ceux du caractère danseur et sont régulièrement, vaincus par ceux-ci dans la

LES THÉORIES GÉNÉRALES

La régénération s’explique d’elle-même dans la théorie, car quand une partiea été coupée l’équilibre desgemmaires est détruit ettendàse rétablir.

Le bourgeonnement et la purthénogénèse n’offrent pas non plus de difficulté puisque toute cellule du corps, et par suite les œufs vierges et les cellules initiales des bourgeons, contiennent les gemmaires caractéristiques, seuls nécessaires pour former un organisme nouveau ayant les caractères spécifiques correspondants1.

La pædogcnèse se conçoit non moins aisément, et son existence se légitime par le fait qu’elle présente un avantage dont la théorie permet de rendre compte. L’œuf d’un organisme jeune est plus apte à se développer en un être normal et bien constitué que celui d’un organisme complètement développé, parce que le premier a moins longtemps été exposé aux influences novices qui relâchent la fermeté du gemmaire2.

La réversion s’explique par le fait que, de manière ou d’autre, la forme de gemmaire caractéristique d’une espèce ancestrale se trouve reproduite dans un individu3.

lutte pour la détermination du caractère].

Autre fait : en croisant ces mêmes souris, on en trouve, parmi les produits, qui sont danseuses et ont un pelage de couleur uniformément gris bleuâtre. Weismann est dans l'impossibilité d’expliquer, avec ses déterminants , comment une partie qui était blanche chez les deux parents peut être colorée chez le produit. La théorie des gemmaires l’explique en admettant que la distribution tachetée de la couleur est due à un affaiblissement de la cohésion des gemmaires. Le croisement en affermissant cette cohésion permet à la couleur de se distribuer uniformément dans tous les poils.

[On croit rêver en lisant ces affirmations extraordinaires. Aussi je tiens à citer le passage : « Scheckung ist sicher auf Loft ckerung des Plasmagefüges zurückzu- « fügen, und dardurch, dass das ge- « scheckte Plasma der Tanzmaus mit « ungeschecktem Plasma einer gewohn- « lichen Maus in Berührung gebracht « wird, gewinnt es einen Theil seiner « Gefugfestigheit zurück und somit die « Fàhigkeit Farbstoffe gleichmàssig in den

« Haaren der Haut zur Ablagerung zu « lassen [p. 239]. »

[Weismann pourrait dire que le blanc n’était pas aux mêmes places chez tous les ancêtres et que chaque point en particulier peut avoir des déterminants de l’une et de l’autre couleur dans le plasma germinatif, bien qu’une même couleur ne soit jamais déterminée partout à la fois en l’absence du croisement. Le croisement a pu en outre déterminer une réversion vers une forme ancestrale grise] .

1 [Mais ce que la théorie n’explique nul lement, c’est pourquoi toute partie ne se régénère pas, pourquoi tout œuf vierge ne se développe pas, pourquoi toute cellule ne donne pas un bourgeon].

2 [Si l'on considère non l’âge du sujet à un moment donné, mais le résultat au bout d'un certain temps, on verra qu’après 100 ans, par exemple, les influences nocives ne s’en seront pas moins exercées pendant 100 années sur le plasma germinatif, qu’il y ait eu ou non pædogénèse. Par conséquent, la raison donnée n’explique rien].

3 Elle se divise en quatre cas dont un

THEORIE DE HAACKE.

Les métis et hybrides présentent des différences bien connues qui s’expliquent d’une manière analogue.

Les hybrides sont des produits d’espèces naturelles chez lesquelles les gemmaires ont une cohésion parfaite et égale chez les deux parents. Aussi l’un ne peut supplanter l’autre et les caractères de deux parents se montrent à la fois chez le produit. Par contre, cette solidité même les empêche de se combiner aisément en gemmaires mixtes, ou du moins ces gem-

s’explique par l’apomixie, un autre par la consolidation des gemmaires, un troisième par un obstacle au développement, et le dernier par le relâchement des gemmaires. Citons-en deux seulement des plus caractéristiques. Soient c (fig. 33) la forme du gemmaire d’une espèce ances-

traie, a et b leur forme dans deux espèces dérivées. On voit que a et b dérivent de c chacun par la perte de quelque liles de gemmes et que a a précisément ce qui manque à b pour obtenir c et réciproquement. Dans ce cas, on voit que les gemmaires a et b, en se fusionnant, se compléteront et reproduiront c. — D'autre part, le cheval reproduit parfois les 5 doigts d’un ancêtre éloigné. Dans son arbre cellulaire ontogénétique, les lignées cellulaires qui aboutissent aux 4 doigts manquants existent bien, mais leurs gemmaires, réduits par le long défaut d'usage de ces doigts à un état de grande laxité, ne peuvent aboutir à les faire développer.

Dans une espèce naturelle, ils n’y aboutiraient jamais en présence des gemmaires très solides (pii président au développement des autres parties du corps.

Mais ici, la domesticité a, comme toujours, beaucoup affaibli la cohésion de tous les gemmaires. La différence n’est donc plus si considérable et il n'est pas étonnant que parfois les doigts disparus puissent se montrer de nouveau, puisqu’il s’en faut de peu que leurs gemmaires soient aussi solides que ceux des autres organes. C’est pour cela que ce genre de régression se rencontre exclusivement chez les espèces domestiques.

[Des explications de ce genre ne se discutent pas.

[Haacke cherche aussi à expliquer le ■polymorphisme et Y alternance des générations: mais les gemmaires n'interviennent plus dans son explication. Pour cette dernière, il prend comme exemple les polypes et les méduses. Selon lui, les deux formes ont été produites par les conditions saisonnières et chacune aurait constitué jadis une forme complète, capable de bourgeonner. Le polype se serait, lui aussi, reproduitpar œuf, mais l’arrivée de la belle saison ne lui en laissait pas le temps. La forme méduse se produisant avant que les œufs fussent mûrs, celle-ci se trouvait donc naturellement sexuée; mais, comme elle était incapable de bourgeonner, la dissociation des deux modes de génération s’est trouvée ainsi produite. Des œufs de la méduse seraient sorties des méduses si la saison fût restée belle, c’est-à-dire semblable à celle qui avait engendré la forme méduse. Mais la mauvaise saison arrivant faisait un simple polype des larves sorties de ces œufs. Le polymorphisme s’expliquerait d'une manière analogue].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

maires mixtes sont-ils eux-mêmes peu solides, d’où résulte une faiblesse fonctionnelle qui, dans les cellules sexuelles, aboutit à l'infécondité1.

Chez les métis , au contraire, qui sont des produits de races domestiques chez lesquelles la cohésion du gemmaire a été affaiblie par la domestication, il arrive que le gemmaire de l’une des races parentes se trouve plus solide que celui de l’autre, et le supplante ; d’où ce fait, que le métis peut ressembler à l’un de ses parents presque à l’exclusion de l’autre. D’autre part, les gemmaires mixtes, parle fait même que leursparties constituantes, sont moins rigides, peuvent former un assemblage plus solide, pour la même raison qu’une pile de sacs de farine est plus solide qu’une pile de sacs de noix; aussi, dans les cellules sexuelles, rien ne s’oppose à la fécondité2.

La mort s’explique par une cause de ce genre. Toute influence nocive agit sur les gemmaires et ébranle leur solidité. Ces coups répétés finissent par rendre leur cohésion très lâche et l’union de leurs gemmes très précaire. Si bien qu’à un moment donné, sous l’action d’une cause perturbatrice quelconque, il se produit une désagrégation subite qui les anéantit3.

Critique.

Haacke ne donne pas sa théorie comme dérivant de celle de Spencer. Peut-être s’il a lu les Principes de Biologie , s’en est-il inspiré inconsciemment; peut-être ne les a-t-il pas lus et s’est-il rencontré par hasard avec le philosophe anglais. Sa bonne foi n’est pas en question. En tout cas, c’est un fait certain que sa théorie procède directement de celle des unités physiologiques . Mais elle a sur celle-ci un avantage incontestable, c’est qu’en précisant le dessin, elle en rend les défauts plus évidents. Ce qui sauvait un peu les unités physiologiques, c’est que , leurs forces polaires restant à peine définies, on se laissait entraîner à admettre la variété et la complexité merveilleuses de leurs effets. Mais avec les gemmaires, on regimbe, car on se rend parfaitement compte que les forces attractives s’exerçant entre de petits prismes droits à base rhombe ne sauraient produire autre chose que des combinaisons géométriques relativement sim-

1 [Mais alors pourquoi cette faiblesse fonctionnelle ne se montre-t-elle pas dans les autres organes et tissus? On sait que les produits de croisement sont, au contraire, particulièrement vigoureux].

2 [Haacke reconnaît bien que les hy-

brides peuvent aussi provenir de formes

domestiques très différentes, mais il ne remarque pas qu’à leur sujet son explication tombe dans l’eau].

3 [Dans un travail plus récent, Haacke (94) donne un nouvel exposé de ses idées, qui ne diffère de l'ancien en rien d’essentiel].

THEORIE DE HAACKE.

pies. Les gemmesjia. sont que les unités physiologiques dotées d’une forme géométrique spéciale. Sur le terrain de l’hypothèse libre, toutes les propriétés dont Haacke les dote, Spencer a le droit de les attribuer à ses unités : la laxité plus ou moins grande de leurs associations, leur engrènement plus ou moins facile, tout cela s’accommode aussi bien d’une tout autre forme. La gemme ne serait donc en progrès sur l’unité, que si sa forme cristalline fournissait la raison des propriétés qu’on lui attribue. Or ce n’est pas le cas. Le fait d’avoir une forme cristalline orthorhombique n apporte aucun éclaircissement. Haacke se contente de dire qu’il peut y avoir autant de formes de gemmaires que de formes d’organismes, mais il ne montre nullement comment la forme de ceux-ci résulte de la forme de ceux-là. Dans un seul cas, celui de la gromie, il cherche à en donner la raison. Nous avons vu (p. 472, note ce que vaut son explication. Dans tous les autres cas, il n’essaye même pas d’en fournir une ou s’en tient à des généralités sur la symétrie générale laissant dans l’ombre le détail de la forme qui, seul ici, a de l'intérêt. La seule base solide de sa théorie serait l'établissement d'une relation causa le entre la forme spéciale du gemmaire et celle de l’organisme qu'il caractérise. Or cette relation, il affirme son existence mais ne la montre pas.

L'édifice manquant de base, est-il bien nécessaire d’insister sur les imperfections des étages supérieurs? Rappelons seulement le rôle si commode que l’auteur fait jouer à la laxité ou à la fermeté des associations des gemmes en gemmaires pour expliquer la variation, les caractères des produits de croisement: constatons une fois encore que toutes ces hypothèses sont non seulement gratuites mais invraisemblables, que l’on pourrait tout aussi bien admettre l’inverse comme vrai; et concluons que toute la théorie de Haacke, étant donnée sa date d’apparition, est plutôt en recul qu'en progrès sur l'état actuel de la question (*).