LE CENTROSOME ET LA SPHÈRE ATTRACTIVE

La question de la permanence du centrosome, celle de sa situation intraou extra-nucléaire pendant le repos qui sépare deux divisions successives et celle de son origine aux dépens de telle ou telle des substances figurées du noyau, restent aussi litigieuses que jamais1.

Les uns veulent que le centrosome et la sphère soient toujours et exclusivement dans le cytoplasme. D’autres assurent, au contraire, qu’il sort du noyau, et Brauer (93) semble avoir non moins nettement démontré qu'il en est ainsi dans les spermatocytes de Y Ascaris megalocephcila. Il a même vu le centrosome se diviser dans le noyau, à côté du nucléole persistant. Un fait certain c’est que le centrosome de la cellule au repos est toujours, lorsqu’on le rencontre dans le cytoplasma, appliqué contre la membrane nucléaire et logé même dans une dépression de celle-ci; et nous verrons à propos de la division cel-

vations très précises et qui irait appuyer celle d’Eismond et de Bürger. D'après lui, les centrosomes et sphères attractives sont les résultats et non les guides de la division commençante. Il en résulte qu’ils ne sont pas constants dans les divisions, ni permanents après elle. Tout ce qu’on en a dit est le résultat de l’extension illégitime à toutes les cellules de ce qui s'observe chez les cellules sexuelles seules. En étudiant les cellules des embryons de sélaciens, on constate, en effet, qu’il n'y a souvent rien au pôle du fuseau, ou parfois un chromosome dévoyé, que souvent le fuseau n'a pas de pôle défini; qu'en tout cas, il se continue avec le réseau filaire dont il est un arrangement local produitsous l’action des processus phy-

sico-chimiquesdont la cellule est le siège.

1 Chez les animaux, Rabl (89), Solger (89, 90), Hermann (91), Flemming (91 ,, 2) ont trouvé des centrosomes dans des cellules en repos (cellules lymphatiques de certains épithéliums plats, endothélium de la salamandre, cellules pigmentées du brochet, etc.). Ces observations se multiplient tous les jours (*). Dans les plantes Guignard (91) les a rencontrés dans un grand nombre de cas, et vus nettement entourés de la vésicule attractive, . mais sans stries radiaires pendant le repos (**).

Les protozoaires n'ont point en général de centrosome. Julin (93) s’est efforcé de montrer que chez les infusoires le micronucléus représentait à la fois le nucléole et le centrosome (***).

(*) Zimmermann (98 : IV. 4G), Lenhossek (99: V, 52), Heidenhain (99 : Y, 50) les ont retrouvés dans un grand nombre de cellules.

(**) Dans les plantes supérieures, le centrosome est nié par Strasburger et ses élèves, Osterhout (96: II, 50), Mottier (96 : III, 66), J u el (98 : II, 70), Debsky (id., 50), Fairchild (kl., 125). Strasburger (98 : IV, 4, 18) explique la différence entre les cryptogames et les qhanérogames en disant que celles-là, ayant peu de cinoplasme, le condensent au moment de la mitose, tandis que celles-ci, en' étant abondamment pourvues, n’ont pas besoin de le condenser et paraissent dès lors être dépourvues de l’accumulation de cette substance qui marque le pôle du fuseau. Guignard (98 : IV, 4, 46) reconnaît l’absence fréquente de toute masse distincte aux pôles du fuseau dans beaucoup de cas, mais affirme que dans d’autres, passablement nombreux, cette masse ne fait pas défaut. La théorie de Strasburger n’a pas un caractère de généralité qui permettre de l’accepter.

(***) Chez les héliozoaires, Sçhaudinn (96. Verh. d. Zool. Gesellsch.) a montré que le corpuscule central d’où partent les rayons doit être assimilé à un centrosome.

LES FAITS

lulaire, que, lorsqu’il s’en écarte pour entrer franchement clans le cytoplasme, il laisse souvent derrière lui la membrane nucléaire perforée, à la place où il confinait à elle1.

Pour ce qui est de l’origine de la substance du centrosome, deux opinions sont en présence. Les partisans de la permanence admettent naturellement que la substance du centrosome est indépendante et n’a aucune relation d’origine avec celle du noyau. Les partisans de l’origine intranucléaire la font provenir des substances chromatiques du noyau et en particulier de celle du nucléole (*).

Parmi ces derniers, quelques-uns admettent que nucléole et centrosome ne sont qu’un seul et même organe, habitant le noyau pendant le repos de la cellule et présidant là aux fonctions nucléaires et qui, à l’approche de la division, sortirait du noyau et formerait le centrosome chargé de diriger cette opération. Il est certain que, le plus souvent, le nucléole disparait du noyau au moment où se montre le centrosome dans le cytoplasme. Mais dans bien des cas on voit ces deux organes coexister; et, d’autre part, la constitution chimique et le volume du nucléole et du centrosome sont différents, ce qui oblige les partisans du nucléole-centrosome à compliquer leur conception d’hypothèses que les observations ne vérifient pas suffisamment. Enfin rappelons que Brauer (93) a vu le nucléole et le centrosome coexister côte, à côte dans le noyau des spermatocytes de Y Ascaris. Tout cela montre que, malgré quelques apparences, la théorie en question ne saurait être acceptée. D’autres, sans admettre que le nucléole et le centrosome ne fassent qu’un seul et même organe morphologique, pensent que le centrosome est formé de

1 L’opinion que le centrosome est un organe du noyau semble actuellement la plus répandue en Allemagne, c’est celle de O. Hertwig (92), de Hansemann (92), de Julin (93), de Brauer (93), etc., etc., etc.

Les histologistes allemands sont mal fondés à se prononcer ainsi, à la suite d’observations positives, je le veux bien, mais n’ayant porté que sur un petit nombre d’espèces.

Ishikawa (94) a vu lui aussi le centrosome extranucléaire chez les noctiluques.

Cependant cela n’est pas tout à fait vrai, car les centrosomes étant souvent cachés sous le noyau, on ne les voit jamais que dans une faible partie des cellules où on les cherche, et il reste possible que les cellules où on les voit aient déjà commencé à se préparer pour la division. La chose est peu vraisemblable, mais elle est possible.

(*) Les avis ne sont guère moins partagés aujourd’hui. Child (98 : IV, 45) voit dans le centrosome un état de groupement de certaines parties cytoplasmiques, pouvant se constituer ou se détruire selon la condition de la cellule. Rawitz (98 : IV, 118) émet un avis analogue.

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la substance du nucléole après des transformations et des migrations variées1.

< 0. Hertwig a le premier signalé ces relations entre la disposition du nucléole et l’apparition du noyau. Mais il s’exprime avec beaucoup de réserves (92) sur les relations d’origine de ces deux corps. Il se borne à démontrer que les arguments donnés en faveur de la permanence dans le cytoplasme ne sont pas concluants. C'est surtout Julin (93) qui soutient la théorie nucléolaire du centrosome.

Voici brièvement résumée sa manière de voir à ce sujet. Le nucléole joue dans le noyau le rôle d’un organe régulateur des fonctions de la cellule entière. Quand la cellule va se diviser, ib sort du noyau et devient le centrosome qui sa divisera pour former les pôles du fuseau. Puis, lors de la constitution des nouveaux noyaux, chacun de ceux-ci recevra un centrosome qui deviendra son nucléole. Mais cette transformation ne serait pas directe : la substance du centrosome diffuserait et se mêlerait à celle des éléments chromatiques et n’en ressortirait pour se condenser en nucléole qu’après avoir subi une élaboration particulière dans l’intérieur de ceux-ci. Ainsi, le nucléole serait à chaque division reformé par les chromosomes aux dépens de la substance du centrosome. Chez les infusoires ciliés, où il n’y a pas de vrai centrosome, le" macronucléus représenterait le centrosome et le nucléole des cellules des métazoaires. Comme le nucléole, il provient du micronucléus (qui représente le noyau cellulaire) ; comme lui, il prend place à un moment donné dans le cytoplasma et devient alors homologue du centrosome; comme ce dernier. il se détruit alors, après avoir accompli ses fonctions et, comme le nucléole, est reformé alors par le micronucléus.

A l’appui de la théorie de Julin, on peut citer diverses observations.

Vasielevsky(93' a vu dans les cellules germinales de Y Ascaris rneg. uriivalens que le nucléole se divise en deux moitiés qui disparaissent et que l’on retrouve bientôt après les deux centrosomes qui leur ressemblent absolument. D’autre part, au moment où le centrosome apparaît, la membrane nucléaire se montre parfois affaissée comme si un peu du suc nucléaire qui la maintenait tendue avait pu s’échapper par quelque orifice. Pourquoi cet orifice sinon pour permettre la sortie du nucléole? Mais le centrosome est

presque toujours beaucoup plus petit que ( le nucléole et sa substance a des réactions histo-chimiques différentes de celles du nucléole formé de pyrénine. Aussi quelques histologistes sont d’avis que le nucléole ne sort pas tout entier, mais subit une désagrégation préalable danslaquelle une partie de sa substance s’unit à la chromatine (déjà organisée en chromosomes).

On a constaté, en effet, que lorsque le nucléole est absent, la chromatine présente des réactions histo-chimiques intermédiaires aux siennes propres et à celles de la pyrénine, comme si un peu de pyrénine était mélangée à sa substance. Si les choses se passaient ainsi, la reconstitution du nucléole après la division se comprendrait aisément : la pyrénine se séparerait de la chromatine pour se grouper en une petite masse qui serait le nouveau nucléole. La chromatine reprend, en effet, dès que le nucléole a réapparu, ses caractères histo-chimiques purs.

C’est le botaniste Went qui a fait cette observation intéressante que la chromatine semble imbibée de pyrénine pendant la phase de disparition des nucléoles.

Elle se teinte, en effet, quand elle est pure, en bleu verdâtre par le mélange de fuchsine et de vert d'iode et le nucléole se teinte en rouge. Quand le nucléole

LES FAITS

En somme, la question n’est pas mûre. On ne peut décider en toute assurance si le centrosome et la sphère sont des organes réels ou des centres dynamiques, s’ils sont permanents ou non, s’ils viennent du noyau ou appartiennent au cvtoplasma (*).