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[Nægeli oublie ici que 0g,l est le diamètre maximum du cordon idioplasmatique , et qu’ailleurs (Voir note suivante) il admet que ce cordon n’est pas rond, mais plat et ramifié, ce qui diminue énormément sa capacité].
Il semble que 25 000 micelles, pouvant, à raison de 10 à 12 par groupe élémentaire, former plus de 2000 faisceaux longitudinaux, sont plus que suffisants pour la détermination des caractères élémentaires. La quantité d’eau correspondante, 67 %, étant sans doute trop faible, c’est probablement un des premiers nombres de la deuxième colonne qu’il faut prendre, 13 700 ou 11000, ce dernier permettant encore un millier de caractères élémentaires.
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sissement, ses ornements divers, etc.; il se répand aussi dans le cytoplasma où il détermine la nature et l’arrangement des nouveaux micelles qui s’y déposent et, par là, règle la constitution chimique du plasma nutritif et les échanges auxquels il est soumis, et dirige ainsi l'accroissement de la cellule et la formation des produits qu’elle sécrète ou dépose dans son sein : cellulose, chitine, amidon, chlorophylle, albuminoïdes, sels minéraux, etc. ; enfin, il pénètre dans le noyau , et détermine la vitesse et le sens de ses divisions et, par là, la forme et la structure de l’organe auquel la cellule appartient1 2.
Gomment les forces moléculaires de l’idioplasma peuvent-elles diriger le plasma nutritif vers telle ou telle disposition organique, vers la sécrétion de tel ou tel produit, cela est pour nous un mystère, comme l’action nerveuse qui produit, elle aussi, des effets semblables tout aussi inexpliqués ’.
Tout cela est aisé à concevoir, mais il faut expliquer, en outre, comment il se fait que l’idioplasma, ayant en tous ses points la même structure, contenant partout tous les facteurs de tous les caractères, puisse avoir, en différents points, des actions différentes et déterminer la formation, ici d’une feuille, là d’une étamine, en tel point de tissu vasculaire, en tel autre de liber.
Cela provient de ce que les facteurs ne sont pas tous en état d’activité en tous les points à la fois. Voici un faisceau idioplasmatique, celui, je suppose, qui détermine la formation de la chlorophylle. Il est actif dans les feuilles, mais passif dans les pétales, dans la racine; et il en est ainsi de tous. Chacun présente, dans sa longueur, des zones d'ac-
1 Si les cordons idioplasmatiqnes avaient une forme arrondie ou ovale, les faisceaux du centre pourraient être gênés par ceux de la périphérie pour exercer leur action sur le plasma nutritif; leurs forces moléculaires pourraient être gênées en traversant le champ d’action de ceuxci. Celaconduità admettreque les cordons ont une forme aplatie et très découpée sur la coupe transversale de manière à ce (jue tous les faisceaux soient voisins de la surface.
2Les produits non plasmatiques engendrésparle plasma nutritif sous l’influence de l’idioplasma (amidon, cellulose, cristalloïdes, etc.) sont formés aussi demicelles,
mais disposés tout autrement que dans le protoplasma. Ici les micelles ne forment ni un mélange sans ordre, comme dans le plasma nutritif, ni des groupements compliqués, comme dans l’idioplasma. Ils ont une disposition très précise, mais en même temps très simple et géométrique, tantôt en files radiaires ou parallèles à l’axe, tantôt en couches concentriques, tantôt mixte et résultant de plusieurs dispositions de ce genre combinées entre elles.
[Les recherches de Nægeli (58) sur la structure des grains d’amidon ont été l’origine de son idée sur les micelles et leur orientation].
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tivité séparées par des espaces où il est passif1. Les uns sont actifs dans presque toute l’étendue du réseau, comme ceux qui, dans les plantes, déterminent la formation de la cellulose; les autres, correspondant à une fonction beaucoup plus localisée, comme la formation du pollen par exemple, sont actifs en quelques points restreints et inactifs dans tout le reste du réseau. Enfin les phases d’activité et d’inactivité ne sont pas invariables dans un même faisceau : ceux qui déterminent la formation de racines sont inactifs dans les rameaux, mais deviennent actifs dans ces rameaux coupés et plantés en terre. Les phases de repos et d’activité peuvent aussi se succéder dans divers points d’un même faisceau.
Mais quelle est la cause des états de repos et d’activité?
Cette cause réside dans l’excitation des micelles et la principale cause d’excitation est la tension longitudinale à laquelle ils sont soumis dans le cordon idioplasmatique pendant son accroissement en longueur. Dans cet accroissement, en effet, les divers faisceaux n’ont pas tous en même temps l’initiative; l’un d’entre eux, ou un groupe, s’accroît activement par intercalation incessante de nouveaux micelles dans ses files longitudinales et manifeste en même temps son activité directrice sur le plasma nutritif. Si, dans les autres faisceaux du même segment de cordon, un accroissement intercalaire aussi actif avait lieu , il ne se produirait pas de tensions intérieures. Mais il n’en est pas ainsi. Ces autres faisceaux n’intercalent, à ce moment, que peu ou point de nouveaux micelles dans leurs files, ils s’accroissent donc peu; ils sont forcés cependant de suivre le mouvement, et, pour cela, s’allongent à la manière d’un cordon élastique, et de là résultent des tensions longitudinales progressivement croissantes dans tous les faisceaux ainsi tiraillés.
Le faisceau actif, qui détermine toutes ces tensions par son accroissement, subit, au contraire, un tassement longitudinal qui rend de plus en plus difficile l’intercalation de nouveaux micelles; aussi finit-il par s’arrêter et passer à l’état passif. Alors, celui des faisceaux voisins qui, en raison de sa situation ou de son irritabilité , a été le plus excité par cette
1 [Ce ne peut être un faisceau élémen- je ne vois pas par quoi peut être reprétaire. Pour une fonction aussi complexe sentée une synergie latente. Il y a donc que la formation de la chlorophylle, il faut dans la longueur des cordons non seuun groupe dynamique. Dès lors, les asso- lement une variation dans la tension des ■dations des faisceaux en groupes dynami- faisceaux, mais une variation dans leurs ques doivent être toutes locales, car, dans associations synergiques, qui, elle, n’est les organes non verts, celle qui exprime pas continue, n’étant représentable par la chlorophylle est toujours latente et rien dans les points où elle n’estpas active].
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tension, entre en état d’activité et s’accroît rapidement par l’intercalation de nouveaux micelles. C’est à lui que passent à la fois l’initiative de l’accroissement et l’action directrice sur le plasma nutritif voisin 1.
Tous les faisceaux idioplasmatiques deviennent ainsi successivement actifs pendant la vie de l’être et, comme leur arrangement n’est pas géométrique, mais phylogénétique, comme ils sont placés dans le cordon de telle manière que le plus tendu ou, à défaut de cela, le plus sensible à la tension est précisément celui qui doit devenir actif à cette place et à ce moment, il en résulte que chaque caractère et chaque fonction se manifeste au moment et aux points voulus et que l’évolution suit son cours régulier.
Caractères latents. — Tous les caractères de l’espèce sont représentés dans l’idioplasma, mais tous ne sont pas également aptes à se manifester. La plupart se développent inévitablement au moment voulu; ce sont les caractères certains; ils sont représentés dans l’idioplasma par des faisceaux ou des groupes bien développés et hautement excitables, n’attendant pour entrer en action qu’un certain ensemble de conditions qui se rencontrera inévitablement à un moment donné de l’ontogénèse. Mais quelques-uns ne se développent que dans des conditions particulières; ils sont représentés par des faisceaux, ou faiblement développés ou en voie d’atrophie, ou bien développés mais peu excitables, en tout cas demandant, pour entrer en activité, un concours de circonstances plus ou moins exceptionnel, tantôt très probable, tantôt peu, tantôt simplement possible, parfois même impossible : ce sont les caractères latents 2.
1 II ne faudrait pas croire cependant (pie ces phénomènes soient exclusivement mécaniques, ni que l’état d’activité des
faisceaux de liles soit toujours lié à leur accroissement. Un cordon idioplasmatique peut croître d’un mouvement faible etrégulier sans qu’aucun de ses faisceaux soiten état d’activité ; par contre, l’activité d’un faisceau peut se montrer en l’absence de tout accroissement et, lorsqu’elle paraît produite par l’accroissement, il serait plus exact de dire que ces deux phénomènes sont produits simultanément par une même cause. Les différences de milieu et de nutrition ont aussi une action sur l’état de repos ou d’activité des faisceaux : l’on conçoit, en effet, que des
cordons appartenant l'un à une racine, l’autre à une feuille, celui-ci au tissu ligneux, celui-là au parenchyme sous-cortical, sont soumis à des conditions bien différentes, et que chaque faisceau peut, en raison de sa nature, être excité ou non selon le point où il se trouve. Enfin il se pourrait que l’influence du faisceau actuelle ment actif sur les voisins soit comparable à un phénomène de fermentation.
2 Nous avons vu que tout faisceau est inactif dans certains points de son étendue, là où les caractères qu’ils déterminent ne doivent pas être exprimés, comme la formation de chlorophylle dans la racine par exemple. Les faisceaux latents sont ceux qui sont inactifs dans toute leur
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Ainsi l’individu, même en tenant compte de tous les stades de son ontogénèse et de sa vie, n’offre pas le tableau complet des caractères de son espèce. Il existe, en outre, un grand nombre de caractères latents qui se seraient manifestés si les conditions l’eussent permis. Seul l’idioplasma contient la totalité des caractères.
La reproduction et l'hérédité. — L’idioplasma ainsi compris donne une telle facilité pour expliquer l’hérédité des caractères dans la reproduction, que cette question, si embarrassante dans les autres théories, ne se pose même pas ici.
Puisque l’idioplasma est identique à lui-même dans tous les points de son réseau, puisque la plus minime tranche transversale d'un quelconque de ses cordons renferme la totalité de ses faisceaux, on comprend que la spore, l’ovule, le grain de pollen, le spermatozoïde, renferment tout ce qui est nécessaire au nouvel individu pour parcourir toute son ontogénèse. Il n’est pas question pour le moment de savoir comment la cellule reproductrice, si simple en apparence, peut parcourir une évolution si compliquée, mais, étant donné que la cellule qui a engendré le parent a eu ce pouvoir, comment ce parent pourra engendrer à son tour une nouvelle cellule ayant les mêmes capacités. Or cela se comprend de soimême dans la théorie actuelle, puisque toute cellule de l’organisme contient les ,mêmes éléments formateurs que la cellule mère de cet organisme h
On voit ainsi fort bien que l'élément reproducteur contient tout ce qui est nécessaire au nouvel organisme pour se développer et, pour une spore ou un œuf parfchénogénétique, il n’y a pas d’autre difficulté. Mais dans le
étendue et peuvent rester tels pendant toute la vie de l'individu.
Ainsi lorsqu’on plante une bouture, la tige manifeste, au point coupé, lafaculté de produire des racines, mais cette fa- ' culte ne se montre que sur la tige coupée et plantée en terre, et la plante peut suivre son évolution normale pendant des milliers de générations sans que cette faculté ait l'occasion de s’exercer.
Certains caractères attribués à la réversion, comme les zébrures chez le cheval, ne se montrent que de loin en loin sur de rares individus et correspondent, sans doute, au réveil momentané de quelques
faisceaux idioplasmatiques en voie de disparition, présents chez tous les individus, mais dans un état qui ne leur laisse que très peu de chances de se manifester.
1 Cela explique en même temps comment des cellules non germinales, celles qui forment les tissus végétatifs, peuvent, dans certaines mousses, se développer comme des spores ; ce qui devrait surprendre, c’est plutôt que toute cellule du corps ne soit pas apte à jouer le rôle d’élément reproducteur. Cela tient au plasma nutritif qui n’a que dans ces éléments les qualités de milieu ambiant nécessaires au développement.
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cas de la reproduction sexuelle, on ne voit pas, de prime abord, comment les idioplasmas du père et de la mère vont se fusionner pour engendrer un produit mixte. Ces phénomènes échappent à l’observation microscopique, et nous en sommes réduits à des hypothèses; mais une analyse approfondie peut nous montrer quelles hypothèses sont seules possibles et, entre ces dernières, lesquelles sont les plus probables.
Il résulte de cette analyse que l’idioplasma de l’œuf fécondé se constitue sous la forme d’un cordon rnicellien simple, de caractère intermédiaire à ceux des cordons des parents. Il peut y arriver par deux moyens : ou bien les micelles des deux parents se mélangent dans les files homologues, parleurs attractions mutuelles, et les micelles nouveaux qui dans l’accroissement du cordon se forment dans ces files prennent, au contact des micelles paternels et maternels, un caractère intermédiaire. Ou bien les micelles paternels et maternels se modifient réciproquement par une influence dynamique et se transforment eux-mèmes en micelles mixtes. Ce dernier mode est le plus probable.
D’abord, il est certain, puisque le produit tient du père comme de la mère, que les deux sexes interviennent par leur idioplasma, et que l’œuf, immédiatement après la pénétration du spermatozoïde ou du tubepollinique, contient deux segments de cordon idioplasmatique provenant, l'un de la mère, l'autre du père. Ces deux cordons se rapprochent, attirés l’un vers l’autre par une force analogue à celle qui rapproche deux parcelles métalliques, chargées d’électricités contraires. Cette attraction est un fait positif que le microscope met sous nos yeux, lorsqu’il nous montre le spermatozoïde nageant vers l’œuf, ou les pronucléus mâle et femelle allant l’un vers l’autre au sein du vitellus ; et il est naturel d’admettre qu’elle s’exerce non seulement, comme nous le voyons, entre les masses totales, mais aussi entre leurs plus minimes parties. Or les cordons idioplasmatiques du père et de la mère sont composés de micellcs, de fdes et de faisceaux homologues, distribués d’une manière non identique mais extrêmement semblables, et nous pouvons admettre que les parlies homologues s’attirent et sont capables de se rapprocher et de se joindre sans erreur.
Dès lors le plus simple serait que les deux cordons se dissociassent en leurs li les, lesquelles se joindraient deux à deux, puis se reconstitueraient en un cordon unique mixte. Mais il est inadmissible que l'arrangement si complexe des files et des faisceaux, duquel les caractères dépendent entièrement, puisse se retrouver après avoir été détruit. Il y a là un concours
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de forces si faibles, si nombreuses et si variées qu’elles ne peuvent se maintenir clans leurs rapports qu’en l’absence de tout dérangement de leurs points d’application ; si un dérangement si considérable avait lieu toutes ces forces interféreraient, se combineraient et ne pourraient jamais ramener les files à leurs places primitives. 11 faut donc, de toute nécessité, que l’un des cordons au moins conserve les rapports intimes de ses éléments. Ce sera le cordon femelle sans doute. Mais on peut admettre que ses faisceaux et ses files, sans se séparer, s’écartent assez pour permettre l’admission, jusqu’au centre, des files dissociées du cordon mâle. T/attraction des parties homologues rapprochera chaque file paternelle de la file maternelle correspondante et un cordon mixte sera constitué1.
1 Si Fun d’eux se trouve plus long que l’autre, l’excès du plus grand se transformera en plasma nutritif et l’égalité sera ainsi assurée.
Voici comment on peut se représenter le détail des phénomènes. Lesmicelles de la file paternelle peuvent s’intercaler entre ceux de la file maternelle et former une file de longueur double composée des deux sortes de micelles alternant régulièrement. Puis, dans l’allongement du cordon, pendant les premiers phénomènes de l’ontogénèse, les nouveaux micelles qui se déposeront entre eux prendront, sous leur influence, un caractère mixte et, au bout d’un certain temps, les micelles paternels ou maternels purs seront noyés dans la masse des micelles mixtes et, pratiquement, ceux-ci pourront être considérés comme formant la totalité de la file. Si les micelles de l’un des deux parents sont plus longs que ceux de l’autre, l’intercalation se fait néanmoins, grâce à un léger chevauchement, mais de place en place, deux micelles courts s’intercalent à la suite l’un de l’autre, de manière à rattraper la différence de longueur.
[Je cite ce point, inutile pour l’intelligence de la théorie, uniquement pour montrer avec quelle ingénuité Fauteur décrit par le menu des choses dont on ignore même les traits les plus généraux].
Ce mode de fusion des files pater-
nelles et maternelles n’a lieu que lorsque les caractères qu’elles représentent sont exactement miscibles, mais s’il y a entre eux quelque incompatibilité, les choses doivent se passer autrement, les deux files restent côte à côte. D’autre part, comme il y a toujours quelques files qui se fusionnent par le premier procédé et que, par suite, le cordon idioplasmatique double nécessairement de longueur, il faut que ces files juxtaposées, de longueur moitié moindre, doublent aussi de longueur par un procédé quelconque, sans quoi le cordon idioplasmatique n’aurait pas la même structure transversale en tous ses points. Ce doublement se fait, soit par l’admission dans chaque file de nouveaux micelles fournis par les processus nutritifs habituels, soit par réunion de deux files voisines appartenant au même parent et au même faisceau élémentaire.
Dans ce cas, le faisceau élémentaire contiendra moins de files de Fun ou de l’autre parent que le faisceau élémentaire homologue chez ceux-ci, en sorte que le produit ne pourra pas avoir le caractère pur de Fun ou l’autre parent au même degré que celui-ci ; tandis que, dans les deux premiers cas, rien ne s’oppose à ce qu’il en soit ainsi.
On peut, en représentant par des lettres les micelles et les files, rendre cela beaucoup plus clair. Soient m, m' , m" ,...
On peut admettre que la fusion des caractères se fait par voie dynamique et non matérielle, les files paternelle et maternelle se modifiant par les forces qui émanent d’elles1.
les micelles des files d’un faisceau élémentaire maternel; p, ceux des
files correspondantes du faisceau homologue paternel. Le simple rapprochement qui précède la fusion nous donne la disposition représentée par la figure 1 ; la fusion suivant le premier mode est indiquée par la figure 2; le premier cas du deuxième mode par la figure 3 et le dernier cas par la figure 4.
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