IG

m ni'

mm'

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

On voit que le cordon, par la fécondation, double toujours de longueur, tandis <pie son diamètre ne s’accroît que modérément, par les files qui restent juxtaposées au lieu de se placer bout à bout.

[Il n’en est pas moins vrai que cette augmentation de diamètre, dans le nombre irpmense des générations sexuelles (pie comporte la vie d’une espèce, eût été assez considérable pour atteindre et dépasser le diamètre de la tête du spermatozoïde. Si nous admettons avec Nægelique ce diamètre est au minimum 0;jl, 1 et (ju’il contient 25000 files, nombre maximum admis par lui, s’il y a seulement 1 file sur 10 qui s’unit à son homologue par juxtaposition, en 10 générations le nombre des files aura doublé, et en 40 le diamètre du cordon supposé circulaire aura doublé aussi; en 100 générations, il aura atteint Ig; en 10000, 10g; en 62500, 25g, ce (pii est le diamètre des ovules de beaucoup d’animaux. C’est sans doute pour échapper à cette difficulté, qu’il a

prévue sans le dire, que Nægeli admet une réduction du nombre des files par le second cas du deuxième mode. Une théorie est bien fragile quand elle a besoin de pareilles suppositions gratuites pour se soutenir J.

1 Les files paternelles peuvent se placer en face de leurs homologues maternelles et exercer sur elles une action moléculaire qui imprime un caractère mixte aux nouveaux micelles qui se déposent en elles par accroissement nutritif. Lorsque l’action est complète, la file paternelle peut alors disparaître en se transformant en plasma nutritif. Ou bien l'action peut être réciproque et les deux files semblablement modifiées persistent côte à côte dans le produit. Ou bien encore, entre les deux files juxtaposées, se déposent des micelles qui prennent, par leur influence, une nature mixte et forment une file (pii persistera et deviendra prépondérante, tandis que les files paternelle et maternelle qui ont provoqué sa formation s’affaibliront par défaut d’accroissement ultérieur et par migration d'une partie de leurs micelles dans la file nouvelle. Enfin on peut admettre que les deux cordons idioplasmatiques se placent bout à bout, de manière que les files homologues se touchent par leurs extrémités et qu’alors, par une action dynamique s’exerçant dans le sens longitudinal, il s’opère les mêmes transformations que dans le cas précédent.

Et, ici encore, la modification peut être mutuelle sur les deux files persistantes ou bien elle peut être produite sur le cordon maternel seul par le cordon paternel cpii disparaît ensuite en se transformant en plasma nutritif.

De tous ces modes le plus probable est le dernier, celui où la modification est dynamique et s’opère entre les cor-

L'ontogénèse. Son 'parallélisme avec la phylogénèse. — Lorsque, dans l’ovule fécondé, le cordon idioplasmatique a pris le caractère mixte qu’il doit avoir dans l’organisme engendré, il n’a plus qu’à s’accroître en longueur, à s’étendre en un réseau pénétrant l’organisme, puisqu’il doit conserver dans tous ses points la même structure. Cet accroissement s'opère au fur et à mesure de la croissance cle l’individu. Chaque fois que deux cellules prennent naissance par division d’une cellule préexistante, la portion du réseau que contenait celle-ci se partage entre les deux cellules-filles et, dans chacune d’elles, il s’accroît au fur et à mesure qu’elle grandit. Il reste d’ailleurs en continuité parfaite dans toute son étendue, car les cloisons de séparation laissent des orifices pour respecter la continuité du réseau. Enfin, entre les cordons des cellules voisines mais non sœurs, s’établissent des anastomoses qui contribuent à l’établissement du réseau.

Le fragment de cordon idioplasmatique renfermé dans les éléments sexuels est semblable, comme structure et composition, à celui de tout autre point du réseau. Il s’en distingue cependant par le fait que les états variés de tension des divers faisceaux qui établissent de si grandes différences fonctionnelles entre les divers points du réseau, disparaissent ici. Tous les faisceaux sont en état d’équilibre, tous sont momentanément inertes.

Mais celte égalité au point de vue de leur activité actuelle, n’empèche pas qu'ils ne soient profondément différents au point de vue de leurs capacités de développement, et ces différences sont dues à leur origine phylogénétique. Chaque faisceau, par le fait qu’il a paru dans l’espèce après celui-ci, et avant celui-là, a une tendance intérieure très forte à se développer après le premier et avant le second. Ainsi s’explique'le parallélisme de l’ontogénie et de la phylogénie b Chaque faisceau a donc, marqués d’avance, le moment et le lieu où il devra entrer en activité, et les tensions dues aux phénomènes nutritifs dont nous avons parlé plus haut ne sont que les causes actuelles et secondaires de leur entrée en

dons placés bout à bout. C’est, en effet, le plus simple, car les forces moléculaires qu’il invoque ne sont ni plus nombreuses ni plus compliquées, et il laisse intact l’arrangement des files et des faisceaux dans le cordon.

1 [On ne voit pas du tout à quelle particularité de constitution physico-chimi-

que cette tendance peut être due. Ce n’est pas là expliquer le parallélisme de l’ontogénie et de la phylogénie, mais gratifier les micelles, par une nouvelle hypothèse, d’une propriété nouvelle, nullement inhérente à leur nature, pour les mettre en accord avec une obligation de leur fonctionnement].

THEORIE I)E NÆGELI.

fonction. Il existe d’autres causes plus lointaines, dues à l’essence meme de l'organisme, qui sont les vraies causes directrices du phénomène [.

Caractères du produit de la génération sexuelle. — On voit par ce qui précède que toutes les files de micelles du père et de la mère sont présentes dans l’idioplasma du produit, sinon matériellement, du moins dynamiquement, et par le fait que les files du produit sont modelées à l’image de celles à la fois du père et de la mère.

Il en résulte ce fait absolu que tons les caractères des deux parents sont présents dans le produit. C’est parler par à peu près, que de dire qu’un fils a les yeux bleus de sa mère ou les cheveux noirs de son père, car il a nécessairement le double caractère de tous les organes de ses deux parents; son idioplasma contient les deux facteurs, mais un seul est entré dans cet état de tension nécessaire pour que son activité se manifeste et que le caractère se montre au jour1 2.

Il faut se représenter les choses de la manière suivante. Un même caractère, la couleur des cheveux, je suppose, est représenté dans l’idioplasma par un grand nombre de faisceaux légués par les ancêtres et correspondant les uns à la couleur blonde, les autres à la noire avec tous leurs mélanges et toutes leurs variétés. Un de ces faisceaux l’emportera

1 Ainsi le premier faisceau désigné pour cela entre d’abord en fonction, provoque les phénomènes physico-chimiquesqui reproduisent alors dans le jeune organisme et détermine en même temps un accroissement en longucurqui établit le premier de ces états de tension que nous venons de rappeler. Celui-ci, par le mécanisme indiqué plus haut, fait entrer en activité un nouveau faisceau, tandis que le précédent passe ou non à l’état de repos, un second caractère ou une fonction nouvelle se montre alors à la suite ou à côté des précédents; et le phénomène continue ainsi, les cellules se multiplient, l’organisme grandit, l'idioplasma s’accroît en longueur, les états de tension divers s’établissent en ses divers points, en même temps qu’aux points correspondants apparaissent les caractères et les fonctions qu’ils représentent. Ainsi, successivement, tous les faisceaux entrent en action. Le nombre de ceux qui sont simultanément

THÉORIES DE L’HÉRÉDITÉ

actifs augmente naturellement au fur et à mesure que l’organisme se différencie et se complique. Un certain nombre cependant n’entrent pas en activité, attendant pour cela quelque circonstance plus ou moins exceptionnelle, qui peut fort bien ne jamais se présenter. Ce sont les faisceaux à développement incertain correspondant aux caractères latents.

2 La preuve en est dans le fait suivant. Une chatte ordinaire, fécondée par un chat angora, fait des petits dont aucun n’est angora. Est-ce à dire que ceux-ci n’ont aucunement le caractère de leur père? Cela est vrai pour leur corps, mais non pour leur idioplasma, car ces petits chats, accouplés plus tard entre eux, donnent des produits dont quelques-uns sont angoras.

Même les caractères communs aux deux parents peuvent manquer au produit et être supplantés par un caractère différent venant d’un ancêtre plus ou moins éloigné.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

sur les autres et déterminera la couleur des cheveux du produit, et ce faisceau peut être aussi Lien celui d’un ancêtre plus ou moins éloigné que celui de l’un des parents immédiats h

Au moment même de la conception, au moment où le's deuxidioplasmas des parents se fusionnent pour former celui du produit, tous les caractères futurs de celui-ci se trouvent déterminés invariablement et pour la vie C Cela tient à ce que, à ce moment même, s’opère dans les faisceaux correspondant aux caractères incompatibles, le triage entre ceux qui deviendront actifs et ceux qui resteront latents et, dans ceux qui correspondent aux caractères miscibles, la proportion du mélange qui formera le faisceau mixte du produit. C’est des combinaisons illimitées de ce triage et de ce mélange que résulte le caractère général du produit1 2 3.

Réversion. — L’idioplasma du produit contenant tous les facteurs idioplasmatiques des idioplasmas des parents , il semble qu’il devrait aussi contenir tous ceux des ancêtres depuis un nombre indéfini de générations. Il n’en est pas tout à fait ainsi, car les relations dynamiques trop anciennes s’effacent et les faisceaux trop vieux eux-mêmes se détruisent. Celles-là comme ceux-ci peuvent cependant rester longtemps dans l’idioplasma sous une forme affaiblie et à l’état latent. Et ils peuvent être, pour un certain temps, rendus actifs par un concours de circonstances exceptionnelles. Le caractère correspondant se montre alors et constitue un fait de réversion. Mais à la fin, le groupe ou le faisceau finissent

1 La victoire de l’un des faisceaux sur les autres dépend de plusieurs conditions : 1° de leur excitabilité naturelle plus ou moins grande, en rapport avec la richesse de leur composition (ainsi un faisceau formé de 21 files sera plus fort qu'un de 9 files) ; 2° de leur concordance avec l’idioplasma tout entier, c’est-à-dire de cette conformité de structure et de composition qui les rend plus aptes à recueillir les actions moléculaires voisines et à dévenir actifs sous l’influence de la tension transmise par les faisceaux voisins.

2 Cela est prouvé par le fait que les

particularités individuelles les plus minimes et les plus exceptionnelles des plantes se continuent indéfiniment dans tous les individus issus d’elles par bourgeons.

3 Tout cela s’applique, comme on le voit, seulement aux caractères exprimés, dont les uns sont hérités et les autres non. Car, pour ce qui est des caractères déposés dans l’idioplasma, ils sont tous hérités sans exception. C’est là un fait absolu. Aussi ne faut-il accorder aucune importance aux distinctions établies par Hâckel entre diverses sortes d’hérédité, conservatrice, continue , amphigone, progressive , homochrone, homotypique. Tout cela est superficiel et ne s’applique qu’à l’expression des caractères.

[J’objecterai à ce triage définitif que certains caractères, qui sans doute seraient restés latents, sont rendus exprimés par certaines conditions ultérieures, la castration par exemple].

THEORIE DE NÆGELI.

par se détruire tout à fait. La réversion repose donc sur la réapparition momentanée de facteurs latents depuis longtemps. Ainsi s’explique le fait que le croisement est une cause puissante de réversion , car cette violente introduction dans l’idioplasma ovulaire de faisceaux sensiblement différents, modifie fortement les états de tension du svstème et fait passer à l’état latent beaucoup de faisceaux actifs et à l’état actif beaucoup de faisceaux latents. Ces derniers font réapparaître les caractères régressifs. Le passage de certains caractères à l’état latent d’une manière presque définitive n’est que rarement spontané. Il est produit le plus souvent par l’introduction dans l’idioplasma, grâce à la génération sexuelle, de caractères incompatibles, dont l’un doit céder la place à l’autre faute de pouvoir se fondre avec lui.

Aussi le nombre des caractères latents est- il beaucoup moindre dans les êtres se reproduisant par auto-fécondation. Mais ce n’est pas là un avantage, car les altérations qui peuvent se rencontrer dans l’idioplasma ne sont point corrigées par l’immixtion d’un idioplasma nouveau. Cela explique l’utilité et la grande généralité de la fécondation par un individu étranger.

Croisement . — Caractères des produits de croisement. — Lorsque deux espèces sont suffisamment différentes par leurs caractères, elles ne peuvent se croiser1.

Quand deux formes différentes se croisent, leur produit est d’autant plus fixe et d’autant plus indépendant de l’attribution du rôle paternel à l’une ou à l’autre, que ces formes sont plus différentes. Ainsi les croisements de races donnent des produits très variés; ceux entre variétés le sont moins; ceux des espèces différentes le sont moins encore. La différence entre le mulet et le bardot est une exception à la seconde partie de la loi2.

Au point de vue idioplasmatique, on peut concevoir cette différence entre les caractères dont certains sont exprimés, tandis que les autres restent latents, en admettant que l’activité des facteurs peut avoir des

1 Cela tient à ce que les deux idioplasmas mis en présence ne peuvent s’adapter l’un à l’autre que s'ils sont composés de fi les à peu près semblables, groupées d’une manière analogue. Toute différence importante s’oppose à une coaptation exacte et par suite au fusionnement.

D’autre part, si la fusion pouvait avoir

lieu, la portion paternelle de l’idioplasma nouveau trouverait dans le plasma nutritif maternel des conditions trop différentes de celles auxquelles il est habitué pour pouvoir prospérer.

2 [Ces lois sont rappelées par Nægeli pour les expliquer. Mais nous avons vu qu’elles ne sont pas de lui].

OU

LES THÉORIES GÉNÉRALES

degrés divers et qu’un certain degré minimum est nécessaire pour que le caractère soit exprimé1.

Parthénogenèse et eïthéogénèse. — Puisque l’idioplasma contient, dans l’ovule et dans le spermatozoïde ou le grain de pollen, tous les facteurs nécessaires au nouvel être, pourquoi cet ovule, ce spermatozoïde, ce grain de pollen ne se développent-ils pas, comme la spore, sans fécondation? Pourquoi la parthénogénèse et F eïthéogénèse , c’est-à-dire la reproduction par des éléments sexuels femelle ou mâle sans intervention , de l’autre sexe, ne sont-elles pas la règle? C’est un résultat de la loi de différenciation que nous exposerons plus loin.

L’élément reproducteur est d’abord une spore asexuée capable à elle seule de reproduire l’organisme. Peu à peu se sont établies entre les diverses spores d’une même plante des différences, non dans la constitution chimique ou la structure, mais par le fait que les unes ont développé de l’électricité positive, les autres de l’électricité négative, ou du moins des forces analogues à ces électricités. Dès que cette différence a été établie, la spore isolée est devenue incapable de reproduire l’organisme, car elle n’est plus dans l’état d’équilibre dynamique, de saturation électrique nécessaire pour cela. Cet état de saturation est reconquis par la fusion de deux spores électrisées différemment; c’est l’origine de la reproduction sexuelle2.

La parthénogénèse, et l’eïthéogénèse s’expliquent alors par une réversion dans laquelle les éléments sexuels ne développent pas ces forces sexuelles, électriques ou autres, et restent dans un état d’équilibre dynamique qui permet le développement.

Dimorphisme et polymorphisme . — - Le dimorphisme s’explique en admettant dans l’idioplasma l'existence, pour le même caractère, de deux

1 Soient P, Q, R, S, 4 caractères non incompatibles. Supposons que leurs degrés soient exprimes : P. Q. R. S.

chez le père par : 0,5 2,0 1,2 0,8

et chez la mère par : 1,8 0,4 0,8 1,2

On aura chez le pro- •

duit 1,15 1,2 0,9 0,75

et, si le degré 1 est nécessaire pour que le caractère se montre, on voit que le produit aura les caractères P et Q, le premier latent chez le père, exprimé chez la mère, le second latent chez la mère, exprimé chez le père, et qu’il n’aura qu’à l’état

latent les caractères R et S dont le premier était exprimé chez son père et le second chez sa mère.

Cela s’applique aussi aux produits de deux parents de même nature.

2 Les cas dans lesquels plusieurs spores se fusionnent s’expliquent aisément en admettant qu’elles peuvent avoir des charges variées d’électricité : si une spore ayant une charge positive égale à 2, rencontre des spores ayant une charge négative égaie à 1/2, il faudra 4 de celles-ci pour saturer celle-là.

facteurs correspondant à deux expressions différentes de ce caractère. Si l’un des deux facteurs se développe, l’autre reste latent. Le polymorphisme admet une explication toute semblable1.

1 II existe des plantes, par exemple dans le genre Primula, où les styles et les étamines peuvent être soit longs soit courts et où, dans un même individu, si les étamines sont longues, le style est court et inversement, en sorte qu’il y a deux étages et que tantôt le stigmate, tantôt les anthères occupent l'un ou l’autre. Il existe aussi des formes trimorphes où il y a 3 étages, deux pour les anthères d’étamines de deux tailles et un pour le stigmate, chaque étage pouvant être, selon les individus, occupé par l’un ou l’autre de ces organes. Ce cas n’est qu’une complication du premier et il est justiciable d’une explication analogue, aussi ne nous attacherons-nous qu’au premier.

Dans ces Primula à deux étages, on distingue une fécondation légitime et une illégitime : la première, lorsque le pollen provient du même étage que le stigmate sur lequel il est déposé; la seconde, quand il provient d’un étage différent.

Les fécondations légitimes donnent seules des graines nombreuses et vigoureuses.

L’autofécondation est nécessairement toujours illégitime.

Comment expliquer ces faits?

A l’origine, ces plantes devaient être homomorphes et posséder dans leur idioplasma de s f acteur s di ffé r e nts déte rm i n a n t une place différente pour le stigmate et pour les anthères. De même qu’il y a une attraction entre les plasmas (étamine se courbant vers le stigmate) et entre les idioplasmas ( spermatozoïde nageant vers l’œuf), de même il peut y en avoir une entre les faisceaux de l’idioplasma. Une attraction de ce genre a pu rapprocher les faisceaux gouvernant les places des anthères et du stigmate et déterminer la situation de ces organes à un niveau uniforme intermédiaire. Supposons que la plante soit réduite, par cette condition et

par d’autres, aune autofécondation longtemps continuée, l’attraction entre les idioplasmas mâle et femelle trop peu dissemblables s'en trouvera amoindrie et cela pourra aboutir à une répulsion entre les deux faisceaux idioplasmatiques pré cédemment rapprochés. lisse sépareront de nouveau, mais non, comme autrefois, en un faisceau pour la position du stigmate et un pour celle des anthères, mais en deux faisceaux mixtes, l’un déterminant une position élevée du stigmate et une position inférieure des anthères, l’autre correspondant à la situation inverse.

Ces deux facteurs sont d’ailleurs incompatibles et si l’un se développe, il force l’autre à rester latent.

Représentons le phénomène au moyen de lettres pour le rendre plus clair.

Si a et s désignent ce qui, dans l'idioplasma, représente l’anthère et le stigmate; si h et b désignent ce qui représente la situation haute et la situation basse, on aura eu d’abord deux faisceaux, je suppose s h et a b si le stigmate était en haut et les anthères en bas.

Après la réunion, il n’y aura plus qu'un faisceau double

et, après le dédoublement, deux faisceaux doubles s h -]- a b et s b + a h

On peut aussi supposer qu'il y a quatre facteurs, deux pour les situations haute et basse du stigmate et deux pour celles des anthères, et que, si le facteur du stigmate, en situation basse par exemple, se développe, il force à rester latents, non seulement celui du stigmate en situation haute, mais aussi celui des anthères en situation basse, ne laissant se développer que celui des anthères en situation autre que la sienne.

Tout autre facteur aurait pu, d’ailleurs

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Quant à la cause qui maintient à l’état latent tel facteur quand tel autre se développe, elle est mystérieuse comme celle qui maintient latents les caractères d’un sexe quand l’autre se développe et doit être admise comme elle malgré son obscurité.

Dicho génie. — Prenons l’exemple (cité p. 306) du Raminculus , R. finiictns et R. hederaceus. Le phénomène s’explique en admettant qu’il existe chez R. aquatilis deux facteurs pour la forme des feuilles; ces facteurs sont incompatibles : si l’un se développe, l’autre reste latent ; et c’est l’action de l’eau ou celle de l’air qui détermine lequel des deux deviendra actif1.

Signification 'phylogénétique de la structure transversale de l’idioplasma. — Nous avons jusqu’ici considéré l’idioplasma uniquement dans ses relations avec l’individu; nous avons étudié son accroissement et le développement de ses fonctions dans le seul cours de l’ontogénèse. Il faut maintenant l’envisager au point de vue phylogénétique, et déterminer son rôle relativement à l’espèce.

Le produit de la conception reçoit, par Je fait de la fécondation, son idioplasma avec sa structure définitive, à laquelle, abstraction faite des imperceptibles modifications qui vont nous occuper maintenant, il ne peut rien changer. Non seulement la nature et le groupement des files de micelles sont déterminés dans l’œuf pour la vie, mais même la succession des états locaux de tension, d’où résultera l’apparition successive des divers caractères au lieu et au moment voulus, est contenue en puissance dans cette structure, et les conditions que

prendre l’initiative et produire l’un des deux résultats possibles.

[Le vice de cette explication saute ici aux yeux, tandis que dans l’ouvrage allemand il est très voilé.

[Cela tient à ce que Nægeli emploie le même terme, Anlage, pour les faisceaux de files micelliennes (groupes matériels entre lesquels peuvent, en effet, s'exercer des attractions) et pour ces associations dynamiques de faisceaux que je traduis par groupes idioplasmatiques. Ces derniers ne peuvent s’attirer puisqu'ils sont formés de faisceaux entrant non seulement dans cette combinaison, mais dans beaucoup d’autres. Les premiers correspondent aux caractères élémentaires non

décomposables, les derniers aux caractères composés. Or, il est évident que la situation des étamines et du style dans la fleur n’est pas un caractère simple, indécomposable].

1 C’est aussi en éveillant des facteurs latents qu’agissent les lésions.

Quand on coupe une branche et qu’on la plante dans le sol, la surface de section produit des racines sur le rameau coupé et des feuilles sur la tige restée en place. Cela conduit à admettre qu’ici la lésion crée un besoin qui provoque la réaction propre à le satisfaire.

Cette satisfaction est rendue possible par l’existence des facteurs latents appropriés.

THÉORIE DE NÆGELI.

hêtre rencontrera pendant sa vie n’y pourront presque rien changer.

La structure transversale de l’idioplasma est un legs des générations précédentes depuis l’origine.

Très simple au début lorsque l’être était à peine différencié, elle s’est compliquée peu à peu. Chaque génération a produit des changements presque insensibles qui, en s’ajoutant les uns aux autres, ont fini par devenir considérables. Ces changements se produisent par la formation extrêmement lente de nouvelles files de micelles qui, en s’ajoutant les unes aux autres, forment de nouveaux faisceaux, lesquels s’associent aux anciens par des relations dynamiques nouvelles d’où résulte l’apparition successive de nouveaux caractères b

Tandis que l’accroissement en longueur de l’idioplasma et la formation de son réseau sont très actifs et se produisent en entier pendant la vie de chaque individu, l’accroissement transversal et la formation de sa structure sont d’une lenteur extrême et ont demandé, pour s'effectuer, le nombre immense de générations que comporte la vie d’une espèce, depuis le plasma primordial d’où elle a tiré sa première origine jusqu’à son état actuel1 2.

Ce point établi, nous devons examiner maintenant comment et sous l’influence de quelles causes se produit l’évolution de la structure transversale de l’idioplasma.

Influence des causes internes et des causes externes sur l' évolution de l'idio plasma. Adaptation. — Il n’est pas douteux que le concours des causes internes et des causes externes ne soit nécessaire à l’évolution.

Sans une température convenable, un certain degré d’humidité et une certaine proportion d’oxygène, l’œuf de la poule n’éclorait pas, et il est évident que des causes du même ordre ont été non moins indispensables au développement phylogénétique des espèces. Mais il est non moins certain que la chaleur, l’humidité et l’oxygène n’amèneraient aucune éclosion si l’œuf n’était pas constitué de manière à avoir une tendance à la forma-

1 Les nouvelles files se produisent par division longitudinale de micelles accrus en largeur, ou par dépôt de nouveaux micelles entre les files anciennes et non dans leur sein.

2 Ainsi, tandis (pie, dans l'évolution des espèces, les générations successives d’individus meurent et sont remplacées par d’autres légèrement différentes, l’idio-

plasma, lui, esttransmis sans interruption d'une génération à l’autre; il ne meurt pas ; il se transforme par un progrès lent et continu. On peut mettre cela sous une forme plus saisissante et dire : la phylogenèse des nombreuses espèces formant une lignée gënéalogiqu n'est autre chose que la lente ontogénèse d'un même idiop las ma.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

lion d’un poulet. Ces deux ordres de conditions, bien qu’également indispensables, sont néanmoins de valeur bien différente, et l’on accorde en général aux premières beaucoup trop d'importance. Le plus souvent elles n’apportent que la matière et la force brutes, nécessaires à la continuation de la vie, et l’action directrice appartient tout entière à l’idioplasma qui transforme cette matière banale en micelles de nature déterminée et cette force brute en actions moléculaires harmoniques capables de gouverner le plasma nutritif.

Cette tendance évolutive interne de l'idioplasma doit être comprise de la manière suivante.

De même que le fragment de cordon idioplasmatique de l’œuf fécondé contient en puissance tout le système des états de tension qui se manifesteront d’une manière si extraordinairement variée et compliquée dans le réseau de l’animal adulte; de même l’idioplasma de l’espèce ancestrale contient en puissance les faisceaux et les groupes idioplasmatiques que l’espèce-fille possédera en plus et qui détermineront les nouveaux caractères par lesquels elle se distinguera de l’espèce-mère. C’est-à-dire que les dispositions structurales de l’idioplasma et les forces moléculaires qui en résultent sont combinées de telle sorte que, nécessairement, après un temps donné et avec le concours de conditions extérieures banales qui ne peuvent manquer de se produire, les faisceaux et groupes nouveaux prendront naissance entre les anciens. Et les choses se sont passées ainsi depuis la première origine des êtres. Chaque degré nouveau de complication dans la structure de l’idioplasma a été la suite directe de l’état de structure immédiatement antérieur, en sorte que l’évolution tout entière de l’idioplasma de chaque espèce actuelle à travers les âges antérieurs à été due surtout au développement des tendances évolutives internes que l’idioplasma doit à son mode de constitution1.

] Ainsi, tandis que les Darwinistes placent dans les conditions extérieures les causes de l’évolution des espèces, la théorie actuelle attribue aux tendances internes de l’idioplasma la plus grande part dans le résultat. Nous verrons tout à l’heure quel a été le rôle des causes externes. Montrons d’abord que ces causes ne sont pas toutes-puissantes, comme on le croit d’ordinaire, et que, la plupart du temps, leur action est nulle,

non sur l’individu, mais sur l’espèce.

La nutrition paraîtrait devoir être une des plus puissantes parmi les causes externes, car elle affecte directement l’idioplasma en lui fournissant, pour la formation des micelles, une matière première capable défavoriser le développement des uns aux dépens des autres. Or les faits les plus décisifs démontrent qu’elle n’a presque aucune action. Dans l’œuf fécondé, l’idioplasma est baigné dans le plasma nutri-

THÉORIE DE NÆGELI.

Les conditions extérieures n’ont donc pas l’action prépondérante et rapide qu’on leur attribue d’ordinaire; mais elles n’en ont pas moins une influence, dont nous allons montrer la nature, bien différente de celle des causes internes.

Il faut distinguer dans la variation de cause externe trois cas. Dans un premier cas, ce sont les causes externes qui agissent, principalement par des influences nutritives ou climatériques. Elles produisent ces différences considérables en apparence, mais en réalité purement quantitatives et très superficielles, que nous avons signalées déjà entre les plantes al-

pines et celles des plaines. La taille

tif maternel. La mère fournit donc une moitié de l’idioplasma, plus tout le plasma nutritif, intermédiaire inévitable de la nutrition du premier. Chez les mammifères, l’embryon et le fœtus sont, en outre, nourris pendant des semaines ou des mois par les sucs maternels; chez les oiseaux, la mère seule fournit tout le vitellus que l’embryon consommera jusqu’à l’éclosion.

Cependant, nulle part l’influence de la mère sur les caractères des produits n'est supérieure à celle du père. Le gui est le même sur le -saule et sur le pommier.

Les conditions climatériques et topographiques sembleraient avoir une action positive. Or les faits montrent qu’il n'en est rien. Les modifications qu’elles produisent sont réelles, mais exclusivement quantitatives, ne portant que sur le plus ou le moins et nullement sur la nature des caractères ; elles sont, en outre, strictement immédiates, produites chaque année au moment même sur chaque individu, sans que son caractère d’espèce ou de variété en soit le moins du monde affecté. Car mon expérience sur les Hieracium (Voir p. 237) prouve que des plantes alpestres, transplantées dans laplaine, deviennent, dès la première année, identiques à celles qui y ont toujours vécu. Si les conditions delà vie alpestre avaientproduit une modification quelque peu profonde et capable de donner naissance à une variété, cette modification eut été héréditaire et il

de la plante et de ses diverses par-

eût fallu au moins quelques générations pour que les conditions nouvelles les fissent disparaître.

En somme, les conditions de vie ont ici produit dans l’idioplasma des modifications passagères dans les états de tension de certains faisceaux, d’où sont résultées des variations dans la grandeur de quelques caractères, mais elles n’ont touché ni à la structure, ni à l’arrangement de ses parties. Aussi s’est-il retrouvé identique à lui-mème dans la graine et le bourgeon où ces tensions s’effacent et n’a-t-il subi aucun changement héréditaire.

Dans l’expérience citée plus haut sur les Hieracium , j’ai constaté que les modifications produites par le changement de climat se sont montrées toujours totales dès la première année; et les plus petites différences qualitatives sont restées intactes. Les variétés ont pu être disposées en séries tel les que l’on parcoure le groupe en ne trouvant de l’une à l'autre que des différences minimes. Mais ces différences n’en sont pas moins absolument fixes, se reproduisant à toutes les générations d’une manière aussi constante que les caractères tranchés des termes éloignés de la série.

Les faits en apparence contradictoires ne résistent pas à l'examen.

[Nægeli cite ici le cas des microbes que nous avons rapporté plus haut (Voir p. 237, note), pour montrer qu’il ne fournit pas une objection].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

ties, le nombre des feuilles et des fleurs, l’époque de la floraison sont les caractères les plus modifiés.

Ces influences atteignent l’idioplasma, mais sans toucher à la structure ni à l’arrangement de ses parties; seuls les états de tension de certains faisceaux sont affectés en divers points. Mais comme, dans la graine, les états de tension disparaissent tous, leur variation n’a aucune influence sur elle et ne peut être héréditaire. Ces variations sont purement individuelles; elles n’ont aucune action sur la formation des espèces : nous les désignerons sous le nom de modifications ; on peut les caractériser en disant qu’elles agissent sur l’idioplasma mais sans atteindre sa limite d’élasticité, en sorte que la déformation cesse dès que sa cause a disparu.

Le second cas concerne les changements brusques et parfois très considérables qui surviennent à la suite de croisements. Ceux-là sont héréditaires et d’une haute importance dans la formation des races, mais ils n’interviennent pas dans l’évolution des variétés naturelles et des espèces. Nous les laisserons de côté ici pour en parler lorsque nous nous occuperons des races.

La troisième sorte de variation est celle que provoquent lentement les causes extérieures et qui concourent avec les tendances internes de l’idioplasma à la formation des espèces. C’est elle qui produit l’adaptation. Nous devons l’étudier ici et préciser son rôle et la manière dont elle se produit h

Les causes extérieures n’agissent pas d’une manière absolument- immédiate. Elles provoquent toujours une perturbation générale qui se répercute à l’endroit particulièrement atteint; cette perturbation atteint l’idioplasma et, lorsque sa limite d’élasticité est dépassée, il se trouve modifié et la modification produite devient fixe et héréditaire1 2.

1 On fait jouer d’ordinaire un grand rôle à la reproduction sexuelle dans la variation, sans remarquer qu’elle ne crée rien et ne peut que combiner des variations déjà produites. C’est indépendamment de la reproduction et par l’intermédiaire des autres fonctions, que les causes modificatrices agissent le plus.

2 Même lorsque les pressions ou les chocs répétés déterminent une tubérosité ou le développement exagéré d’une partie, c’est en provoquant d'abord un afflux plus abondant des sucs nutritifs au

point touché. Les cornes des ruminants sont dues à ce que ces êtres, dépourvus d’armes comparables à celles des carnassiers, ont combattu pour l’attaque ou pour la défense à coups de tête.

Ces chocs longtemps continués ont déterminé la formation d’une tubérosité et en même temps réagi sur l’idioplasma en dépassant sa limite d’élasticité, en sorte que la modification est devenue héréditaire et a pu, en cumulant ses effets, arriver au résultat que nous voyons aujourd’hui.

C’est par cette répercussion d’actions locales sur l’idioplasma que l’on peut s’expliquer de nombreuses dispositions organiques que les Darwinistes attribuent à la sélection1.

1 Ainsi, les couleurs des fleurs et la présence de leurs nectaires sont expliquées par eux d'une manière séduisante par la nécessité d’attirer les insectes chargés de les féconder. Mais, en y regardant de près, on voit que ces explications sont inexactes et que ces dispositions ont une tout autre origine. Ainsi, certainesplantes présentent des parties colorées en des points où cela ne peut leur rendre aucun service, sur les racines par exemple ; d’autres, le Viburnum Tinus, le Glero dendron -, etc., ont, sur les feuilles, des nectaires visités par les insectes sans aucun profit pour elles; ce n’est donc pas pour attirer les insectes qu’elles ont des fleurs colorées et sucrées. Les fleurs ont de tout temps été visitées par les insectes en quête de nourriture et leurs mordillements ont provoqué un afflux de sucs et une excitation qui a fini par amener la formation de tissu glandulaire. Les nectaires foliaux cités plus haut sont dus de même aux excitations produités par l’affouillcment des insectes. C'est pour la même raison que le pollen des plantes non visitées est en grains isolés facilement, disséminables par le vent, tandis que celui des plantes visitées est agglutiné par une sécrétion gommeuse.

Cette sécrétion est engendrée par l'excitation produite sur les tissus par les attouchements des insectes.

D’autre part, les pétales ne sont que des étamines modifiées. Or les étamines, en leur qualité d’organes temporaires, apparaissant tard et disparaissant tôt, n’ont pas reçu de chlorophylle ; n'étant pas verts, ils ont une autre couleur quelconque qui a été renforcée par l'action solaire sur les pétales à tissu délicat et excitable. Si les insectes ont été attirés par ces couleurs et ce nectar et si les plantes y ont trouvé profit, c’est par pure coïncidence.

C’est aussi sous l'influence des causes modificatrices externes que les plantes, toutes aquatiques et herbeuses à l’origine, se sont adaptées à la vie terrestre, ont formé des racines, de l’écorce et du tissu ligneux. Chez ces plantes aquatiques originelles, Taxe produisait des feuilles dans toute son étendue; mais, sur la plante devenue terrestre, la formation des feuilles a été empêchée sur la partie souterraine de la tige qui s’est, par là, transformée enracines. Les feuilles se forment, en effet, par des cellules latérales qui se détachent de part et d’autre de la cellule terminale par des cloisons obliques. Or la pression de la terre a déterminé la formation d’une cloison perpendiculaire à l’axe, qui a divisé la cellule terminale en deux autres, une profonde, la nouvelle cellule terminale, et une superficielle, origine de la coiffe. Celle-ci a donné naissance à une calotte de cellules protectrices qui ont pris ce caractère sous l’action du contact du sol et ont empêché les cellules foliaires qui auraient pu se former plus haut aux dépens de la cellule terminale de se montrer au dehors. Le genre Psilotum montre un cas de cellules foliaires qui n’ont pu arriver à se montrer au dehors.

[Cette argumentation serait excellente si les modifications produites par les conditions ambiantes atteignaient d'abord l'idioplasma et n’influençaient les caractères que par son intermédiaire. Mais il n’en est pas ainsi. Dans le dernier exemple cité, c’est parce que les feuilles naissantes sont comprimées qu’elles ne sortent pas, ce n’est, pas à cause d’une modification subie par l’idioplasma contenu dans leurs cellules. 11 n'y a donc aucune raison pour que la modification idioplasmatique soit adéquate. Pourquoi ces cellules foliaires comprimées feraient-elles passer à l’état

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Les effets des causes externes sont beaucoup plus variés que ces causes elles-mêmes, car celles-ci agissent médiatement et n’influencent l’idioplasma que par Fintermédiaire des autres tissus, lesquels répondent différemment à une même excitation en raison de leur nature diverse, et l’idioplasma lui-même réagit différemment à une même excitation selon sa constitution différente dans les diverses espèces, en sorte qu’une même cause intérieure a, selon les êtres et les points où elle agit, des effets très différents.

C’est ainsi que des pressions, des chocs ou des attouchements, excitations en somme peu différentes, déterminent la formation d’une coiffe sur la racine, d’un nectaire dans la fleur ou d’une corne sur la tête d’un ruminant.

L’usage et la désuétude ont aussi, à la longue, une action capitale. Le premier fortifie les faisceaux en les maintenant dans un état d’excitation favorable à leur accroissement; le second les laisse s’affaiblir au point qu’ils finissent par passer à l’état latent.

Dans d’autres cas enfin les causes externes agissent d’une manière encore plus détournée et plus féconde en résultats remarquables; elles font naître dans l’organisme la sensation d’un besoin contre lequel celui-ci réagit en produisant la modification précisément nécessaire pour le satisfaire. Ce mode d’action se combine d’ailleurs dans une large mesure avec le précédent b

L'idioplasma est constitué de telle façon qu’il répond d’ordinaire du premier coup par la modification nécessaire à l’excitation produite par une adaptation défectueuse ou insuffisante 2.

passif seulement les faisceaux correspondant à leur développement et non ceux correspondant à d'autres caractères?]

] Ainsi, lorsque les plantes primitivement aquatiques ont commencé à habiter l’air humide, puis l’air sec, l’évaporation, en desséchant leur épiderme, a d’abord transformé celui-ci en une membrane protectrice qui s’est fendillée de manière que la couche sous-jacente a été atteinte à son tour et a subi la même transformation ; mais, en même temps, la plante a éprouvé un besoin dû au trouble produit par une dessiccation trop rapide, et la formation d’un tissu subéreux exac-

tement approprié à un rôle de protection efficace a été la réponse de l’idioplasma à cette excitation d’une nature plus intime. C’est d’une manière analogue et non par la sélection que s’expliquent toutes les dispositions adaptatives que nous admirons chez les plantes. La sélection n’intervient que pour supprimer les formes franchement mal adaptées, mais elle n’a pas à faire triompher la forme la mieux adaptée par un triage incessant entre des millions de variations individuelles aveugles, où la chance seule décide si la modification utile se rencontrera ou non.

2 [C’est du pur finalisme et de plus ce

Cette propriété de l’organisme rend compte de faits qui semblent entièrement inexplicables, ceux, par exemple, qui sont relatifs aux dispositions que prennent les êtres pour assurer le sort de leur progéniture l.

Nous avons étudié séparément les causes internes et externes des modifications dont l’idioplasma est le siège; il faut, avant de quitter ce sujet, comparer ces causes et voir de quelle manière leurs effets se combinent dans le résultat final.

Il ressort de ce que nous avons expliqué, que les causes externes sont

n’est pas une explication. Nægeli pourrait tout aussi bien dire sans plus se gêner : l’idioplasma est constitué de telle façon qu’il rend les caractères acquis héréditaires. Il faudrait montrer comment la chose est possible].

1 Comment expliquer qu’une plante munisse sa graine de réserves alimentaires pour un besoin que celle-ci n’éprouvera qu'une fois détachée de l'organisme maternel ?

Reportons-nous à l’époque où les organismes primitifs étaient formés d’une seule cellule se reproduisant par division. Pendant toute la belle saison, la cellule se nourrit, s’accroît, atteint le double de sa taille primitive, se divise alors et ainsi de suite régulièrement. En hiver, tous ces phénomènes sont arrêtés, et la cellule attend, sous une enveloppe plus épaisse, le retour du printemps. Mais les conditions fâcheuses amenées par la mauvaise saison ne se produisent pas brusquement, et, sans doute, les fonctions les plus délicates se sont arrêtées avant les autres. La nutrition a donc pu continuer pendant quelque temps dans la cellule ayant cessé de se diviser et accumuler à son intérieur des réserves nutritives qui n’ont été utilisées qu’au printemps. Cela a fini par devenir une fonction régulière, et un faisceau ou un groupe dynamique s’est développé dans l’idioplasma pour la gouverner. Ce faisceau, même après la disparition des causes qui ont provoqué sa formation. a continué à se développer et à se perfectionner, et il représente actuellement dans l'idioplasma une tendance in-

terne à la formation de réserves pour la graine.

Les dispositions étonnantes, les instincts merveilleux que montrent tous les animaux dans l’éducation de leur progéniture peuvent s'expliquer par les caractères et fonctions déterminés par ce faisceau poussé, désormais par des causes purement internes, dans un développement progressif.

A cette réaction de l’organisme à des besoins inconscients, s’ajoutent, chez les animaux, les notions plus précises fournies par les organes des sens, qui, elles aussi, produisent des excitations qui retentissent sur l’idioplasma et font naître en lui des modifications adaptatives. Le mimétisme peut trouver là son explication . « Ne peut-on admettre que, par cette adaptation et avec le temps, quand sans cela la couleur des animaux se modifie par tant d'autres causes, le sens visuel ait pu exercer sur la couleur une influence déterminée », et cela d’autant plus que ces sensations visuelles sont suivies, tant chez l’agresseur que chez la victime, de sensations d’un autre ordre, extrêmement intenses? Il se pourrait aussi que les animaux à couleurs mimétiques descendissent d’êtres qui, comme les céphalopodes et le caméléon, changent de couleur à volonté. La couleur convenable au genre de vie serait devenue chez les descendants fixe et indépendante de la volonté.

[Toutes ces explications sont bien faibles. C’est ici, au contraire, le triomphe de la sélection].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

essentiellement adaptatives; elles ne créent rien, elles donnent aux caractères et aux fonctions leur forme utile. L’idioplasma possède en luimême, de par sa structure, une tendance évolutive par laquelle il se complique et se perfectionne par un progrès continu. Sans rien demander au monde extérieur autre que la matière nécessaire à son accroissement et la force brute, il suit une évolution fatalement progressive. Composé d’abord de quelques files micelliennes seulement, correspondant aux fonctions primordiales qui régissent l’assimilation, l’accroissement et la division, il développe sans cesse de nouvelles files qui se groupent en nouveaux faisceaux, lesquels s’agencent en nouveaux groupes synergiques avec les anciens. Comme effet de cette complication de structure, les caractères se différencient, les fonctions primitivement confondues et vagues se séparent et se précisent. En somme, à lui seul, il peut tout faire, tout, sauf l’adaptation; et c’est le rôle des causes externes de la produire. Les ca uses externes sont incapables de créer un groupe idioplasmatiqueet de faire apparaître un nouveau caractère ou une nouvelle fonction; mais l’idioplasma est incapable à lui seul de donner à un caractère ou à une fonction le mode spécial, la tournure particulière par laquelle ce caractère et cette fonction s’harmonisent avec les conditions ambiantes. L’idioplasma crée, la nature ambiante adapte l. L’idioplasma produit la multiplication des organes et la différenciation des fonctions, les conditions extérieures donnent à ces organes et à ces fonctions leur cachet spécial.

Si, à un moment donné, les causes internes cessaient d’agir, l’être cesserait d’évoluer ; il pourrait perfectionner ses dispositions organiques ou ses fonctions 2, mais il n’en créerait aucune nouvelle et ne pourrait passer à un stade d’organisation plus élevé : l’algue ne deviendrait pas mousse ni la mousse arbuste phanégame; pas plus que le ver ne deviendrait poisson, ni le reptile oiseau.

Si ces causes internes persistaient seules, l’évolution continuerait, mais

1 [Si tel est le rôle des causes internes et externes, comment expliquer la variation brusque dont il cite lui-même des exemples (fraisier à une feuille, marronnier d’Inde de Genève, voirp. 316). Cette

variation ne peut venir des tendances de l’idioplasma puisqu’elle porte sur un seul individu, ni des causes externes que Nægeli déclare incapables de produire autre chose qu’une adaptation lente de tous

les individus à la fois. Il n’y a, d’après lui, que le croisement qui produise des modifications à la fois brusques, fortes et héréditaires; or il n’y a ici rien de tel puisqu’il s’agit de variations par bourgeons. L’insuffisance de la théorie saute aux yeux] .

2 [Quand on veut aller au fond des choses, cela est incompréhensible. On ne peut concevoir un perfectionnement non adapté à quelque chose].

THÉORIE DE NÆGEL1.

sans se préciser; les cellules et organes se multiplieraient, mais sans modifier leur forme ou leur arrangement; les fonctions primitivement confondues pourraient se répartir entre des tissus ou des organes différents, mais aucune fonction nouvelle ne naîtrait : l’organisme deviendrait plus grand et plus différencié, mais conserverait indéfiniment son cachet.

On voit parla combien les causes internes l’emportent sur les externes. « Il n’est pas douteux que quelques petits groupes actuellement vivants se soient développés de la manière ci-dessus décrite et suivant le type indiqué, c’est-à-dire que ces groupes se soient transformés sans influence modificatrice extérieure et sous l’action exclusive de la force évolutive interne » [p. 174-175] h L’inverse ne saurait avoir lieu.

Tandis que, d’après les Darwinistes, les caractères des espèces dépendent surtout. des conditions extérieures, d’après la théorie actuelle, si ces conditions (climats, migrations, etc.) eussent été autres, les organismes actuels ne seraient guère différents de ce qu’ils sont.

Comment les modifications acquises deviennent héréditaires . — Les variations de cause interne sont toutes inévitablement héréditaires puisqu’elles ont leur siège dans l’idioplasma et s’étendent d’emblée à tout le réseau. Mais comment les modifications locales produites par les causes externes s’étendent-elles aux cellules germinales pour devenir héréditaires? La seule manière plausible de l’expliquer est d’admettre que la modification idioplasmatique produite en un point s’étend de proche en proche, par une influence dynamique, à la totalité du réseau 1 2.

1 [Je cite ceci textuellement pour montrer que je n'exagère rien. Peut-on admettre un groupe adapté à des conditions extérieures par des tendances internes qui n’ont rien de commun avec ces conditions !]

2 Deux hypothèses sont possibles : l’agent de la transmission peut être une substance matérielle ou une force moléculaire. Dans le premier cas, cette substance ne peut être ni un liquide, ni même un simple composé chimique; elle doit être formée d’idioplasma, et l’on se demande comment des masses idioplasmatiques solides, de volume bien supérieur aux molécules chimiques, pourraient traverser les parois cellulaires et se répandre

dans l'économie. Les tubes criblés, dont le rôle est encore assez énigmatique, pourraient être les voies de ces échanges. Ils sont, en effet, répandus dans toute la plante, communiquent entre eux dans toute leur étendue et, par des perforations latérales, avec les cellules limitrophes. Dès lors, les tubes criblés « sont le lieu où l’idioplasma, venu des tissus des différentes régions de la plante, se rassemble et se fusionne et, ainsi mélangé, repart de là pour se distribuer à toutes les cellules de l’économie ». Ce mélange des idioplasmas se ferait à la manière de celui qui a lieu dans la fécondation.

[Evidemment Nægeli n’a pas lui-même une idée nette de ce qu’il dit. Commentée

LES THÉORIES GÉNÉRALES

C’est, en effet, une des propriétés essentielles de l’idioplasma de conduire les excitations morphogènes comme les nerfs conduisent l’influx

nerveux.

Évolution continue de Vidioplasma et apparition discontinue des caractères. — L’évolution de la structure transversale de l’idioplasma sefait avec une extrême lenteur. Il faut parfois des périodes géologiques entières pour qu’un nouveau faisceau se forme ou qu’une nouvelle relation dynamique s’établisse, et, en tout cas, il faut un très grand nombre de générations. Mais, pour lente qu’elle soit, cette évolution n’en est pas moins continue. Chaque génération, chaque année même de la vie des êtres amène son imperceptible petit progrès. Dès lors, on se demande comment l’évolution des caractères n’est pas, elle aussi, continue puisqu’elle est la manifestation visible de la structure de l’idioplasma. Il semble que les caractères devraient se montrer d’abord à peine visibles et acquérir leur valeur par un accroissement progressif, tandis qu’au contraire ils ont, dès leur apparition, une certaine intensité. Cela tient à ce que les faisceaux ou associations dynamiques qui leur correspondent sont, au début de leur formation, trop faibles pour se manifester; leurs voisins plus anciens, plus forts, mieux liés entre eux, les maintiennent à l’état d’inactivité fonctionnelle jusqu’à ce qu’ils aient acquis assez de puissance pour dominer cet obstacle. On peut dire que tout caractère commence par être latent parce qu’il n’est pas tout d’abord assez solidement constitué dans l’idioplasma pour s’exprimer dans les organes.

nouvel idioplasma s’arrange-t-il avec l’ancien?]

La seconde hypothèse est beaucoup plus simple. Rappelons d’abord que les modifications produites -par les causes externes ne se traduisent jamais par la formation de nouvelles files micelliennes, formation qui dépend uniquement des causes internes. Elles se manifestent seulement par des renfoncements ou des affaiblissements des files déjà présentes, par de nouveaux arrangements entre elles et par des changements dans les relations dynamiques qui règlent leur synergie. De pareils effets peuvent être produits par des forces moléculaires, et il ne reste qu'à expliquer comment ces forces peuvent rayonner du point où elles prennent

naissance jusque dans les parties les plus éloignées du réseau. Si les parois cellulaires étaient imperforées et si le réseau idioplasmatique était discontinu, on pourrait cependant concevoir qu’à travers ces cloisons, les influences se transmissent malgré cet obstacle. Mais il est à peu près certain que les cordons idioplasmatiques traversent les cloisons et sont continus dans toute l’étendue du réseau ; dès lors il n’y a aucune difficulté à comprendre que les modifications et réarrangements produits en un point s’étendent de proche en proche, soit en agissant sur les parties anciennes, soit en imposant la disposition nouvelle aux nouveaux micelles qui se déposent pour l’accroissement longitudinal.

THEORIE DE NÆGELI.

Races et variétés . — - Oü considère généralement la variété comme l’expression de la variation dans l’espèce et la race comme une sorte de variété artificielle produite et entretenue par l’homme; et souvent on admet, avec Darwin, que la nature produit les variétés par des procédés analogues à ceux que nous employons pour former les races, avec moins de suite et de rigueur dans l’application, mais en disposant d’un nombre illimité de générations. Ces deux manières de voir sont également inexactes. Il n’y a rien de commun entre les variétés et les races ni dans leur nature, ni dans leur origine, ni dans leur expression idioplasmatique.

Les races sont des formes anormales ou même monstrueuses, à caractères mélangés et souvent régressifs, produites par le croisement de formes naturelles et entretenues artificiellement par l’homme. L’influence du croisement est ici tout à fait capitale; les races contiennent toujours le sang de deux ou plusieurs variétés naturelles 1 et ce croisement est la cause des particularités que l’homme entretient et majore par une sélection attentive et des mariages judicieux 2 .

Les variétés, d’autre part, ne sont nullement le produit de la variabilité dans l’espèce. Ce sont de petites espèces, aussi fixes dans leurs minimes différences que les espèces les plus tranchées, car ces minimes différences sont rigoureusement héréditaires. Comme les espèces, elles doivent leur origine à ce processus continu de complication et de perfectionnement qui est une des propriétés fondamentales de l’idioplasma. Sans cesse,

' [Cette affirmation aurait peut-être besoin d'être démontrée].

2 Cette influence du croisement s'explique par son action sur l'idioplasma.

Non seulement le produit pourra présenter un mélange quelconque des caractères des formes parentes, mais, par le fait que les idioplasmas mâle et femelle ne sont pas de même nature et que les faisceaux ne se correspondent pas exactement, nombre de facteurs actifs deviennent latents et nombre de facteurs latents deviennent actifs; d’où la disparition de caractères actuels et l’apparition de caractères réversifs; enfin, il doit arriver souvent que deux faisceaux non homologues se fusionnent et engendrent une variation soudaine, qui, selon le degré de leur disparité, sera une simple anomalie

ou une monstruosité. On comprend qu’avec cela, la variation soit souvent rapide et considérable dans les races et puisse engendrer des particularités qui, dans la nature, auraient une valeur spécifique, générique ou même supérieure.

Mais, en dépit de l’apparence, aucun caractère nouveau ne se montre dans les races; les particularités engendrées sont ou des mélanges de caractères anciens, ou des réversions, ou des déviations monstrueuses de caractères normaux, et souvent une combinaison variée de ces divers phénomènes. Si pareil fait se produisait dans la nature, il serait aussitôt détruit par la concurrence ou lentement annihilé par le croisement libre avec les individus normaux. Il faut l’action constante de l’homme pour le maintenir.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

quoique avec une extrême lenteur, de nouveaux faisceaux prennent place à côté des anciens, de nouvelles relations dynamiques s’établissent. Pendant longtemps ces formations nouvelles sont trop faibles pour s’exprimer par une modification visible; mais, quand elles ont pris assez de force, brusquement le caractère apparaît : la variété est créée. Plus tard, quand ce caractère se seraaccentué, la variété deviendra une espèce, puis d’autres caractères s’ajouteront qui en feront un genre, et ainsi, peu à peu, prendront naissance les types de structure les plus différents.

La variation originelle d’une race est un accident individuel qui, abandonné à lui-même, ne saurait se maintenir; la variation originelle d’une variété est, au contraire, commune à tous les individus du groupe habitant la même région, car leur idioplasma est identique, évolue parallèlement chez tous; et les conditions extérieures, semblables pour tous, dans une région limitée donne chez tous au caractère nouveau la même expression adaptative; dès lors, il n’y a pas à craindre que la variation s’efface par le mélange des sangs h

Cette explication rend compte de la formation d’une variété nouvelle nar le concours de tous les individus d’une même région; elle permet de comprendre aussi comment une même variété peut prendre, dans deux régions suffisamment différentes, des caractères différents. Mais elle ne laisse pas facilement concevoir comment, en un même lieu, les divers représentants d’une même variété varient en sens différents et arrivent à former, côte à côte, deux variétés nouvelles.

Dans quelques cas, cela peut avoir lieu réellement, lorsque deux caractères incompatibles ont une tendance à se développer dans des conditions si peu différentes que les individus vivant presque côte à côte rencontrent facilement tantôt la condition qui favorise l’un, tantôt celle qui convient à l’autre. Même quand les caractères ne sont pas incompatibles, des variétés peuvent se former ainsi, si les tendances sont telles que, lorsqu’un

1 [D’après cette théorie, puisque la variation de cause interne est la même dans les idioplasmas identiques, les différences entre deux variétés sœurs ne peuvent être qu’adaptatives. Il en est de même aux générations suivantes, en sorte que la divergence de forme ne pourrait porter que sur l’adaptation, ce qui ne permet nullement d’expliquer les grandes différences des divers types de structure.

[Nægeli dira peut-être que deux idioplasmas primitivement identiques, après avoir varié adaptativement, ne sont plus identiques et que leur variation spontanée devient différente; ou bien il fera remarquer que, selon lui, les divers types de structure ont des origines idioplasmatiques primitives différentes. Mais que sont donc ces idioplasmas primitifs pour avoir conduit à des résultats si différents?]

THEORIE DE NÆGELI.

caractère a commencé à se développer sous l’influence de certaines conditions, il continue à le faire même si ces conditions ne restent plus les mêmes.

Mais, dans la plupart des cas, la formation de variétés différentes en un même lieu n’est qu’apparente et s’explique par la migration combinée à la différence entre la date de formation d’un caractère dans l’idioplasma et celle de son apparition sur. les organes b

Il reste à expliquer maintenant pourquoi, dans l’état de nature, les variétés susceptibles de fécondation réciproque ne donnent pas lieu à des croisements multiples qui établissent une série continue de transition entre elles. Cela tient : 1° à ce que la tendance au croisement est très faible, et 2° à ce que les formes bâtardes sont rapidement effacées par dilution de leur sang dans le sang des formes pures2.

1 D’après ce que nous avons expliqué plus haut, le caractère est déjà tout formé dans l'idioplasnia avant d'apparaitrë au dehors; en sorte que deux variétés peuvent être déjà idioplasmatiquement distinctes alors qu’aucun caractère visible ne les distingue.

[Cela suppose que la forme adaptative du caractère nouveau lui est imprimée lorsqu’il est encore latent dans l'idioplasma ; tandis qu'il serait bien plus logique, d’après la théorie même, que le faisceau se développât sous la seule action des tendances internes et donnât naissance, je suppose, à un nouveaugroupe cellulaire ou à une nouvelle séparation de fonctions et que, aprèseela seulement, les conditions extérieures lui donnassent la forme adaptative. Quelle action les conditions extérieures peuvent-elles avoir sur la forme adaptative d’un caractère non encore exprimé dans les organes? D’ailleurs on ne conçoit nullement cette distinction entre l'existence d’un caractère brut et sa forme adaptative, cela n’est séparable que par des abstractions et non dans la réalité].

Que deux variétés à ce stade se rencontrent amenées par migration en un même lieu, elles arriveront au bout d’un certain temps à manifester leurs différences, et l’on croira que ces différences

se sont produites in situ. En réalité, elles ont été déterminées sur des individus de la variété-mère vivant en des régions distinctes et amenés par migration à vivie côte à côte alors que la variation idioplasinatique était déjà acquise et devait se manifester fatalement, en dépit de lasimilitude finale des conditions de vie. On comprend sans qu'il soit utile d’entrer dans d'autres détails quel parti on peut tirer, pour expliquer les divers cas de la combinaison variée de phénomènes de cet ordre.

2 Supposons que n individus de la variété A vivent côte à côte avec n individus de la variété B et qu’il ait autant de tendance au croisement qu’à l’union légitime. Le tableau suivant montre ce que deviendraient les produits.

Gén. n° 0 : wA 4- uB = 2 n « « I : n\ + wB + 2 n (A -f B) =4n « « 2 : 2nA -j- »B -f-6» (A + B) + 4 n (3 A + B) + 4 n (A +3B)

= etc.

On voit que le nombre relatif des hybrides augmente avec une rapidité extrême. Or, entre les 2500 variétés d ellieracium réunies côte à côte dans le jardin botanique de Munich, il ne s’est produit qu’un très minime nombre d’hybrides. Il faut donc que la tendance

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Première formation et évolution des organismes. — Après avoir étudié l’idioplasma en lui-même, ses fonctions par rapport à l’individu et son rôle dans la formation des espèces, il faut chercher à concevoir quelle a été, sous sa direction, la marche générale de l’évolution des organismes.

Il n’est pas admissible que les premiers êtres vivants soient venus sur la terre des astres voisins. A défaut d’autres causes de destruction, la

? • . jv'îjor

sécheresse absolue des espaces célestes eût été un obstacle infranchis-

au croisement soit extrêmement faible.

— Exprimons-la par la fraction 1/2000, ce qui correspond à l’individu (A+ B) pour 1000 A et 1000 B, et admettons que la tendance à runionde(A + B) avec A ou avec B soit 100 fois plus grande que celle de A avec B, et égale par conséquent à 1/20; supposons enfin que la tendance à l'union de (3A + B) et des autres termes contenant plus de 3A pour un seul B avec la variété A soit égale à celle de A avec A, toutes suppositions certainement très supérieures à la réalité. Pour 10 000 individus de chaque variété on aura :

Gén.

Gén.

Gén.

Gén.-

[Nægeli ne remarque pas qu’en ayant l’air de forcer les choses dans le sens de l’objection il les force, au contraire, dans le sens favorable à sa théorie, car si, en prenant les nombres 1/2000 et 1/20 supérieurs à la réalité, il avantage l’objection, par contre, il avantage sa théorie en admettant que (3A + B) a autant de tendance que A à l’union avec A; car cela rend dans son tableau la diffusion du sang illégitime plus rapide qu’elle n’est en réalité. Cela a peu d’im-

portance, mais c’est un vice de raisonnement qu’il est bon de signaler].

On voit que le nombre des termes vraiment intermédiaires tels que (A -F B) (3A -f- B) reste petit et que le nombre des termes où l’un des deux sangs prédomine de beaucoup va en augmentant rapidement. Ce qui veut dire que leur sang va en se diluant rapidement dans celui de la forme pure et qu’elles font en peu de temps retour à celle-ci.

Il faut remarquer, en effet, qu’une proportion par trop faible de sang étranger n’a aucune action sur le produit, elle devrait être représentée par une fraction de micelle, ce qui est impossible. Cela rend compte du fait que les variétés restent fixes malgré leurs minimes différences et la possibilité du croisement entre elles.

[Rien de tout cela n’est exact. Nægeli n’a pas le droit de dire qu’une quantité de sang étranger inférieur à la masse d’un micelle ne peut exister dans l’idioplasma. Il admet en effet que, lorsque deux files homologues, paternelle, et maternelle, se fusionnent dans la fécondation, cela se fait principalement par une action commune des deux idioplasmas qui impose aux micelles nouvellement formés une constitution intermédiaire à celle des micelles homologues des parents, et cela, aussi bien dans sa théorie de la fécondation par action moléculaire que dans celle par fusion matérielle. lien résulte que les micelles euxmêmes peuvent appartenir, par une fraction de leur substance, à un parent, et par le reste à un autre. L’importance pratique est nulle, mais la théorie est en défaut]

THEORIE DE NÆGEL1.

sable. La vie est donc née sur la terre. Dès que le refroidissement et les au 1res conditions physiques et chimiques l’ont permis, la substance albuminoïde s’est formée dans une solution de corps inorganiques et s’est immédiatement précipitée sous forme de micelles, premiers éléments constitutifs des êtres organisés'.

Ces premières masses protoplasmiques s’accroissent comme nous l'avons vu et se multiplient par division, par le fait qu’à mesure qu’elles grossissent, leur cohésion devient plus faible et que, tôt ou tard, il arrive un moment où quelque secousse les désagrège en fragments de volume indéterminé qui continuent à s’accroître dans les mêmes conditions.

Mais ces agrégats ne sont pas encore des êtres vivants. La vie ne suppose pas seulement l’accroissement et la reproduction; elle exige que ces phénomènes soient liés l’un à l’autre, se produisent suivant certaines règles et ne soient pas uniquement dépendants des conditions extérieures; elle implique l’existence, dans l’être organisé, de causes internes dirigeant ses fonctions, en sorte que son évolution dépend des conditions ambiantes mais n’obéit pas seulement à elles. Les micelles ne sont pas vivants : ils ont leurs propriétés en tant que composés chimiques et masses moléculaires, mais ils n’ont aucune évolution réglée. Les agrégats protoplasmiques primordiaux sont dans le même cas; ils s’accroissent

aussi passivement qu’un simple cristal et n’ont aucune initiative foncer

tionnelle. La vie ne commence qu’avec l’idioplasma1 2.

Nous avons vu commentse forme, parle seul jeudes forces moléculaires, au sein du plasma primordial, cet idioplasma, première substance vraiment vivante et qui ne mourra plus; et qui poursuivra une ontogénèse immense dans le temps et dans l'espace, à travers la phylogénèse de

1 Mais, s'il en a été ainsi, pourquoi ne se forme-t-il pas actuellement des micelles et de Lidioplasma dans les solutions de substances albuminoïdes? C’est parce que dans ces substances provenant d’êtres vivants, les micelles sont déjà formés.

Pour qu’en se précipitant ils s’organisent en plasma, il faut qu’ils prennent naissance dans une substance où ils n’existaient pas auparavant sous cette forme.

Le jour où l'on saura faire la synthèse de l’albumine on pourra voir du plasma se former in vitro.

2 Haeckel admet que ses montres repré-

sentent les premiers agrégats protoplasmiques nés de la substance inorganique, et admet aussi que leur division est d’abord un phénomène purement physique et accidentel dû à ce que la monère se désagrège par défaut de cohésion. Il ne remarque pas qu’une goutte d’eau, même suspendue dans l'air, se soutient.

La cohésion physique seule suffirait donc à maintenir des êtres bien plus volumineux que les monères. Les inonères sont à un degré plus élevé d’organisaiion et leur division est déjà un phénomène vital de cause interne.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

toutes les formes nées du plasma primordial. Nous avons vu comment il s’organise en cordons ramifiés et anastomosés en réseau, et comment, dans ces cordons, les files s’unissent en groupes matériels et dynamiques, correspondant aux caractères et fonctions de l’organisme. Les premiers groupes qui apparaissent sont ceux qui déterminent la taille maxiina que peut acquérir la masse protoplasmique et sa division en deux dès que cette taille est atteinte. Ces premiers êtres sont les probies,) on voit qu’ils ne sont pas les premiers êtres organisés. Ils ont été précédés par les masses protoplasmiques à croissance et à division indéterminées1.

Après la détermination de la taille, le premier progrès a été la formation d’une membrane. Cette membrane a été produite sous l’influence de l’eau, non par action directe, mais par la réaction du plasma contre l’action du liquide. Cette première membrane, extrêmement mince, est formée simplement par une orientation des micelles plasmatiques parallèlement à la surface et sur plusieurs couches. Elle ne doit pas être confondue avec la membrane cellulaire, bien plus épaisse, qui ne se montrera que plus tard, et qui, dans les plantes, se renforce par l’addition de substances non plasmatiques. Elle n’est encore qu'une différenciation de la surface du plasma. Dans la division, elle se transmet nécessairement aux masses plasmatiques filles etn’apas besoin de l’idioplasma pourêtre héréditaire ; sa présence n’en réagit pas moins sur l’idioplasma de manière à approprier un faisceau à la gouverne de cette membrane. C’est là un exemple de la transformation fréquente d’un phénomène de cause externe en un phénomène de cause interne. La membrane joue un grand rôle dans la division de la masse plasmatique. C'est elle qui, en s’accroissant suivant une zone circulaire, forme une saillie intérieure et coupe le corps plasmatique en deux2.

Le progrès suivant porte sur la formation des corps intracellulaires. Ces corps, y compris le noyau, ne sont autre chose que des masses plasmatiques, nées par formation libre interne dans la masse plasmatique mère

1 Les plus simples des probies sont inférieures par leur taille et leur organisation aux plus simples formes animales ou végétales que nous montre le microscope. Mais, dans leur ensemble, les probies constituent un règne dans lequel prennent place les schizophytes et les monères.

2 [Nægeli est plein de contradictions.

Ainsilamembraneestdue à un phénomène

d’adaptation . Nous allons voir tout à l’heure qu’il en est de même des corps intracellulaires, y compris le noyau, en sorte que si l’eau ou les saisons avaient manqué, la cellule n’eût eu ni membrane ni noyau; et il prétend néanmoins que, si les causes externes eussent été autres, lamarchede l’évolution générale des êtres n’en eût guère été affectée].

THEORIE DE NÆGELI.

pour les besoins de la reproduction et transformés en organes permanents de la cellule. Tant que le refroidissement de la terre n’a pas été assez accentué pour permettre aux saisons de se manifester, les conditions climatériques restaient les mêmes d’un bout de l’année à l’autre, etlareproduction par simple division suffisait à tous les besoins. Mais quand les saisops^se sont établies, il est arrivé qu’au moment des froids, certaines masses plasmatiques sont mortes, tandis que d’autres, plus rustiques ou mieux protégées, ontcontinué à vivre. Dans d’autres, décomposition hétérogène, tandis que la masse du corps mourait, certaines parties intérieures continuaient à vivre, se nourrissant même du plasma mort voisin, et atteignaient ainsi la belle saison où elles se mettaient à croître et à reproduire l’organisme entier. Peu à peu, ces phénomènes sont passés sous la gouverne de l’idioplasma et se sont régularisés. Dès la belle saison, les parties destinées à passer l’hiver se sont individualisées dans la masse et, à la tin, le phénomène, devenu indépendant des causes externes, s’est transformé en une fonction régulière de cause interne, faisant partie du cycle évolutif.

Telle est l’origine de la formation cellulaire libre .

Les petites masses plasmatiques filles, nées de cette manière, ne s’approprient pas, comme celles nées par division, une partie de la membrane de la masse-mère. A ce moment, la formation de la membrane est devenue, comme nous venons de le voir, dépendante de l’idioplasma, aussi a-t-elle lieu spontanément autour de ces masses intérieures, bien que celles-ci n’aient pas encore subi le contact de l'eau.

La formation libre est d’abord un phénomène purement reproducteur, c’est-à-dire que les petites masses ainsi formées n’ont d’autre rôle à remplir que de grossir et de reproduire la forme initiale dès qu’elles sont mises en liberté. Mais ici intervient pour la première fois un phénomène très général et d’importance capitale que l’on peut exprimer sous la forme d’une loi : la loi de rallongement de V ontogénèse. Il consiste en ce que les éléments qui, au stade phylogénétique précédent, s’étaient formés pour les besoins de la reproduction et terminaient ainsi l’ontogénie, prennent naissance deux fois successivement : les derniers formés continuent à servir à la reproduction, mais les premiers se transforment en éléments végétatifs dont la différenciation pourra tirer parti pour former de nouveaux organes doués de nouvelles fonctions. C’est là un phénomène de cause purement interne; il traduit la tendance au perfectionnement progressif. Son expression idioplasmatique est la suivante : à un stade phylogénétique donné, l’entrée en activité des faisceaux idioplasmatiques qui déterminent

la formation d’un élément n’a lieu qu’une fois pour cet élément, qui ensuite se divise pour donner naissance à d'autres. Au stade phylogénétique suivant, ces mêmes faisceaux fonctionnent deux fois et il se produit une division cellulaire additionnelle. Il se forme ainsi deux éléments au lieu d’un et, si le phénomène porte sur toute une catégorie de cellules d’un stade ontogénétique, cela engendre un stade phylogénétique nouveau.

Dans le cas général, ce stade s’intercale à un moment quelconque de l’ontogénèse; mais souvent le dédoublement porte sur les cellules formatrices des éléments sexuels dont l’apparition termine l’ontogénèse; au moment où les éléments reproducteurs destinés à se séparer de l’organisme auraient pris naissance, une division intercalaire se produit et donne naissance à des éléments qui, au lieu de quitter l’organisme, lui restent attachés, et la formation des éléments reproducteurs n’a lieu qu’à la division suivante. Le stade nouveau s’ajoute alors à la tin du développement. Le groupe de cellules ainsi formé est un amas de matériaux neufs dont la différenciation tire parti pour former de nouveaux organes et créer les nouvelles fonctions qui distinguent l’espèce-mère de l’espèce-fille.

Revenons maintenant aux masses plasmatiques nées pur formation libre interne.

Elles ne sont au début que des éléments reproducteurs. Mais, à un moment donné, elles se transforment en organes permanents de l’organisme et la formation libre de masses reproductrices internes se répétera plus tard pour les besoins de la reproduction. Aussitôt devenues organes permanents de l’organisme, ces masses protoplasmiques internes se différencient en grains protoplasmiques incolores ou colorés (grains de chlorophylle et autres) : l’un deux devient le noyau. Puis le phénomène se répétant à l’intérieur de ceux-ci, les grains de chlorophylle, en même temps qu’ils se multiplient, forment les grains d’amidon, le noyau forme un ou plusieurs nucléoles. Ces formations ont toutes, comme nous venons de le voir, une membrane mince formée par différenciation de leur plasma superficiel. La cellule est maintenant constituée avec tous ses organes. Le noyau en raison de son origine est, dès le début, une réserve d’idioplasma, puisqu’en tant qu’élément reproducteur il devait contenir tous les caractères de l’organisme. Il continue à se différencier dans ce sens et finit par prendre l’initiative de la division cellulaire et devenir l’organe de cette division, en même temps qu’il reste l'organe de la transmission héréditaire.

Le rôle de l'idioplasma dans la suite de l’évolution phylogénétique n’a rien de particulier. Nous sommes en possession de la cellule; nous

THÉORIE DE NÆGELI.

avons vu comment se fait la variation de causes interne et externe; nous savons comment naissent les nouveaux caractères et comment ils se traduisent dans l’idioplasma par l’addition de files micelliennes nouvelles, nous avons donc expliqué tout ce qu’il y a de général dans l’évolution K

Critique.

Ici, comme avec la Pangénèse de Darwin, nous nous trouvons en face d'une vraie théorie générale. Ce n’est plus seulement un aperçu, une hypothèse plus ou moins heureuse montrant sous un jour nouveau quelques questions de biologie, c’est un système complet, cohérent, résolvant tous les problèmes, au moyen d’un petit nombre d’hypothèses initiales sur la constitution du protoplasma. Aussi le développement de notre résumé et celui de cette critique, malgré leur étendue, ne sont pas en disproportion avec l’importance du sujet.

H y a dans le système de Nægeli une idée extrêmement ingénieuse : c’est de décomposer les innombrables caractères et propriétés complexes, en un nombre restreint de caractères et propriétés élémentaires. Sans elle, le système des particules représentatives est condamné à l’avortement. Malgré tous les efforts de Darwin, à qui personne h’osera comparer Nægeli-, et de ceux qui ont cherché à accommoder son système, les gemmules sont abandonnées. Il en faut un trop grand nombre et l’on ne voit pas comment se pourrait conserver l’ordre nécessaire dans cette multitude si variée d’éléments distincts.

La conception des caractères élémentaires fait disparaître cette difficulté capitale. Elle permet, en outre, de comprendre comment les pro-

1 [ [>o reste devient une question spéciale et nous avons vu aux Théories de l'origine des espèces quelle solution lui donne Nægeli],

Weigert. (87), dans un article à l’adresse des médecins, a examiné et critiqué les théories de l’hérédité et de la variation, principalement celles de Darwin, de Nægeli et de Weismann. Il accepte, en somme, la conception de l’idioplasma de Nægeli avec ses propriétés principales et arrive à cette conclusion que celles des modifications de cet idioplasma par les conditions ambiantes qui sont capables de donner naissance aux formes nouvelles sont, au fond, de même nature

que celles qui engendrent les altérations pathologiques. 11 fait remarquer que Goethe avait, dès 1819, émis une idée analogue dans son poème ’Aôpoiagoç.

2 [ Excepté sans doute Nægeli lui-même, qui (p. 333) traite Darwin d 'empirique! et s’étonne que des intelligences allemandes aient pu le suivre dans une voie que la discussion théorique montrait fausse!!!]

[On verra par la critique du système si ses inductions théoriques et son intelligence allemande ont produit quelque chose de si fort supérieur à Y empirisme de Darwin et aux intelligences des autres races].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

cluits sexuels, malgré leur petit volume, peuvent contenir les facteurs nécessaires à l’expression de l’innombrable variété de caractères qui sç rencontrera dans l’organisme issu de leur développement.

Ayant ainsi réduit les facteurs matériels à un nombre maniable, Nægeli a tenté d’imaginer de toutes pièces une structure du protoplasma ayant le triple avantage d’être : assez simple pour s’établir d’elle-même par le seul jeu de forces moléculaires physico-chimiques, assez bien agencée pour déterminer avec précision en chaque point tous et les seuls caractères qui doivent s’y rencontrer, assez souple enfin pour se prêter à l’explication des faits généraux de variation, d’hérédité, d’atavisme et rendre compte de l’évolution phylogénétique des espèces.

Nous verrons qu’il n’y a guère réussi.

Mais pour nombreuses et graves que soient les lacunes et les défectuosités de son système, il faut reconnaître qu’il a fallu une imagination et une intelligence peu communes pour l’édifier. Et nous verrons que, si la théorie n’a pas tenu toutes ses promesses, elle n’en a pas moins eu une influence considérable sur celles qui sont venues ensuite. Les nombreux emprunts qu’on lui a faits sont là pour en témoigner.

Passons maintenant à son examen.

On peut accorder à l’auteur ses micelles. Leur constitution, leurs propriétés n’ont rien que de très admissible. Bien que leur mode de génération ne soit guère probable1, il n’y a aucune raison positive pour le repousser. Mais l'arrangement des micelles et la structure de l’idioplasma sont invraisemblables au plus haut point2.

Nous avons démontré, au cours de notre exposé, que cet arrangement n’est pas du tout, comme l’auteur l’avance, le résultat nécessaire du seul jeu des forces moléculaires initiales. Ce n’est qu’à grand renfort d’hypothèses étagées les unes sur les autres qu’il arrive à faire disposer les micelles en files, les files en faisceaux, les faisceaux en cordons et les cordons en un réseau, répandu dans tout l'organisme.

1 Le raisonnement de Wiesner (92) est bien préférable lorsqu’il dit que, tout dans la cellule se reproduisant par division, il est naturel d’admettre que les éléments initiaux font de même.

2 Ces files d’éléments formant des faisceaux qui se ramifient dans tout l’organisme, partout identiques à eux-mêmes et ne différant d’un point à l’autre que

par leurs états de tension, n’ont trouvé que des incrédules.

Il faut remarquer, en effet, que tout dépend ici dm déta il de l’arrangement, que si ce détail était un peu différent, rien plus ne fonctionnerait; et il serait. bien extraordinaire que, sans en avoir rien vu, on ait pu deviner un détail aussi compliqué.

THEORIE DE NÆGELI.

Mais accordons cela, et voyons si, au moins, l'idioplasma ainsi constitué répond à tout ce qu’on attend de lui.

Par un calcul que l’on peut accepter, Nægeli fixe à 25 000 environ le nombre des files de micelles qui peuvent trouver place dans les cordons de l'idioplasma, et à une douzaine le nombre des files capable de déterminer un caractère élémentaire, ce qui donne environ 2000 de ces caractères, et il déclare que ce nombre suffit amplement pour constituer, par les combinaisons variées de ces éléments, tous les caractères objectifs d'un organisme supérieur.

Cela se peut, mais n’est pas évident.

Nous ne pourrons avoir une opinion à cet égard que lorsque nous saurons en quoi consistent ces caractères élémentaires, ou tout au moins de quelle nature ils sont.

Malheureusement Na'geli ne donne aucun renseignement à cet égard, déclarant (p. 101 ) qu’il serait puéril de se livrer à leur recherche.

Eli bien! je ne crains pas d’affirmer que si Nægeli a gardé le silence, ce n’est pas par crainte de paraître puéril, mais parce qu’il n'avait sur cette décomposition aucune idée nette ou bonne à mettre en lumière.

Dans son volumineux mémoire, ce ne sont ni les détails inutiles, ni les longueurs, ni les redites qui manquent, et quelques renseignements sur ces facteurs élémentaires n’eussent pas déparé l'ouvrage1.

Autre chose encore porte à douter des raisons qu’il donne de cette réserve. Deux auteurs après lui, et des plus importants, de Vries (80) et Weismann (02), ont dans des théories longuement détaillées employé cette décomposition des caractères objectifs en facteurs élémentaires. Or pas plus que Nægeli ils ne précisent la nature de ces facteurs. Il y a bien une raison à cela !

Cherchons à faire nous-même ce que notre auteur n'a fias fait.

1 On a pu voir, par les notes jointes à l’exposé de la théorie, ({lie Nægeli a, au contraire, une propension remarquable à préciser des choses inutiles et invérifiables. Dans les régions obscures de l’hypothèse, on se sent d’ordinaire timide et réservé, et l'on n’avance que poussé par la nécessité; Nægeli, au contraire, aime à décrire par le menu cet idioplasma qu’il ne connaît pas. Il nous donne la, forme des faisceaux et des cordons, nous indique combien il y a de micelles dans une même enveloppe d’eau et de molécules

d'eau entre les micelles, comment se groupent les micelles dans la fécondation, etc., quand il n’en a aucun besoin, ne se servant jamais du détail qu'il a précisé. A côté de cela, sur les points les plus essentiels, il est d’un vague désespérant, et ceux qui n’ont pas fait ce travail ne sauront pas combien cela m'a coûté de peines de présenter sa théorie sous une forme un peu claire. Aussi ne peut-on se défendre de l'idée que parfois le silence ou le vague sont commandés par la prudence plutôt que parle souci de la perfection littéraire.

11 semble n’y avoir que deux manières de faire cette décomposition.

La première consiste à prendre pour facteurs élémentaires des caractères objectifs aussi limités que possible, comme par exemple, pour les feuilles, des formes de pétiole, de limbe, des dispositions de nervures, des arrangements de stomates, des structures de parenchyme, de vaisseaux, de fibres, des constitutions chimiques des diverses sortes de cellules ou de tissus, etc., etc. Eh bien, si on arrive (ce dont je doute) avec 2 000 éléments de ce genre à constituer tous les caractères qui se trouvent dans tous les organes d une plante, on n'y arrivera jamais pour un être aussi différencié qu’un mammifère. Si vous croyez le contraire, c’est à vous à en faire la preuve par un dénombrement approximatif.

La seconde manière consiste à décomposer les caractères en facteurs subjectifs tels que tendance à l’accroissement en longueur, en largeur ou en épaisseur, d’où résulte la forme ; à l’écartement ou au tassement des molécules dansjes différents sens, pour obtenir les qualités physiques de fluidité ou solidité, souplesse ou rigidité, élasticité ou malléabilité, etc., etc., avec tous leurs modes et tous leurs degrés : à la fixation dans le protoplasma nutritif ambiant de tels atomes, ou telles molécules, ou tels principes immédiats, diversement combinés pour constituer la composition chimique. Avec des facteurs de ce genre, il n’est pas besoin de 2 000 pour obtenir tous les caractères de toutes les espèces des deux règnes. Mais la conception devient incompréhensible. Je comprends qu’un agrégat organisé ait une tendance à s’accroître dans un certain sens, mais je ne comprends pas qu’il puisse exister un facteur matériel indépendant pour déterminer cette tendance dans un agrégat voisin qui n’est pas lui, qui n’a lui-même aucune tendance de cet ordre et qui tient de l’autre sa tendance à cet égard. La tendance d’un agrégat matériel à se comporter d’une façon quelconque ne peut évidemment résider qu'en lui et dépendre que de sa constitution physico-chimique à lui, sauf bien entendu les réactions de voisinage, réactions réciproques et déterminées par l’action combinée de tous les agrégats qui y participent. Je ne vois pas la fibrine se coagulant en filaments, dans une solution de cette substance, sous faction de trois agrégats contenus dans la solution, dont l"un lui dit : ton coagulum sera long ; l’autre : il sera étroit ; le troisième : il sera mince ; d’où résulte qu’il forme un filament. Et je vois encore moins que, si dans la même solution une autre substance chimique se formait en filaments, ce puisse être sous l’influence de ces trois mêmes agrégats qui produiraient le même résultat sur une substance chimique différente.

THEORIE DK NÆGELI.

Peut-être n'ai-je pas l'intelligence nécessaire pour trouver les facteurs réels qui résoudraient la difficulté. Eu tout cas, je me suis donné beaucoup de peine pour en trouver de meilleurs sans y réussir, et je serais reconnaissant à quiconque ne trouverait pas trop puéril de m’éclairer à cet égard.

On comprend que c’est là un point capital.

Sans les facteurs matériels élémentaires, la théorie s’évanouit.

Mais accordons leur existence et voyons si, grâce à eux, le reste au moins va devenir clair.

Les cordons idioplasmatiques, facteurs élémentaires des caractères objectifs, sont identiques à eux-mêmes dans toute leur longueur et déterminent chacun l’expression du caractère qui réside en lui aux places et aux moments précis où ce caractère se montre, parce qu'il est actif en ces points et à ces moments seulement, et au repos partout ailleurs ou à tout autre instant.

Or, je trouve une difficulté très grande à comprendre la cause de ces états de repos et d’activité variant en chaque point de leur longueur selon le temps et le lieu. Nægeli l’explique d’abord par la traction opérée par les faisceaux en voie d’accroissement sur les faisceaux passifs les mieux disposés pour en recevoir les effets. Mais l’accroissement des faisceaux n.e se fait (pie proportionnellement à celui des organes. Dans un animal adulte chez lequel rien ne grandit plus, les fonctions nombreuses qui s’accomplissent encore ne peuvent donc reposer sur l’allongement des faisceaux. D’autre part, puisque la section transversale des cordons est partout identique, les faisceaux les mieux disposés pour subir l'influence des tractions exercées par un faisceau actif donné, sont les mêmes à tous les niveaux, et il en résulterait qu’un même caractère, en se développant, ferait partout développer la même série de caractères après lui.

D’ailleurs Nægeli reconnaît lui-même que l’allongement du faisceau est un effet plutôt qu’une cause, et que la cause vraie est X excitabilité . Mais si un faisceau est, en un point, plus excitable que les voisins et devient pour cela actif, il en doit être de même en tous les autres points, puisque les cordons micelliens sont identiques dans toute leur longueur. Si, dans une fleur, les pétales sont devenus rouges, c’est parce que les faisceaux déterminant cette couleur étaient plus excitables que ceux de tout autre. Comment se fait-il alors que les étamines et le pistil soient jaunes ou blancs ? Cela ne pourrait provenir que de l’action différente des conditions externes à deux places différentes. Or Nægeli leur refuse toute influence sur cette sorte de caractères.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Les différences d’état (de latence ou d’activité) d’un meme faisceau dans les différents points de sa longueur ne proviennent donc ni des tensions dues à l’accroissement, ni des conditions ambiantes. Elles ne peuvent donc avoir d’autre cause que des différences d’excitabilité, aux différents niveaux. Mais ces différences doivent nécessairement avoir pour base une particularité quelconque dans la constitution physico-chimique, sans quoi elles seraient des propriétés sans substratum, autrement dit des effets sans cause. Et si un même faisceau présente des différences de cet ordre dans ses divers points, il n’est plus identique à lui-même dans toute sa longueur.

Il n’y a pas d’issue à ce dilemme.

Les états de latence ou d’activité ne peuvent tenir qu’aux conditions extérieures, ou à leurs états de tension, ou à leur excitabilité. Or, Nægeli refuse aux conditions ambiantes toute influence de ce genre; nous avons démontré et il concède (voir p. 640) que les états de tension ne sauraient être la cause réelle ; donc cette cause est l’excitabilité, propriété interne qui ne saurait exister sans avoir une base idioplasmatique.

Cette objection ruine tout te système.

Premièrement l’hérédité n’est plus expliquée, car, si les faisceaux ont des différences de conditions dans leur longueur, un segment quelconque, en particulier le segment contenu dans les éléments sexuels, ne peut plus résumer toute leur constitution. Et la difficulté réparait tout entière d’expliquer comment les innombrables caractères héréditaires peuvent être représentés dans leur petit volume.

L’explication de l’ontogénèse qui n’est, en somme, que la détermination d’une série de caractères successifs dans le temps et dans l’espace, se trouve aussi annihilée. Nægeli dit que les faisceaux sont tous, dans les produits sexuels, à l’état de repos et, pour expliquer la succession variée de leurs états de repos et d'activité aux différents moments de l’ontogénèse et dans les divers points de leur Longueur, déclare qu’ils sont constitués de telle sorte que la succession de ces états doit se reproduire nécessairement dans l’ordre voulu. Mais ce n’est pas là une explication. Il s’agit de savoir comment un simple agrégat peut contenir en lui une potentialité aussi complexe et aussi précise dans des détails si nombreux et si éloignés.

D’après Nægeli, les micelles sont doués de simples forces moléculaires et la résultante de ces forces dans un groupe d’une dizaine de micelles est une force capable de déterminer dans le protoplasma nutritif am-