DÉTERMINANTS

Il est facile de voir d’après cela quelle est la signification de ces ides, au point de vue de l’hérédité. Les idantes A, B, C, etc., sont composés au début : A, exclusivement d’ides a; B, d’ides b ; C, d’ides c , etc. ; ils représentent chacun un ancêtre seulement. Mais à la génération suivante, Vidante A composé de (n — 1) ci^-b représente pour une forte part l’ancêtre A et un peu Vancêtre B. De même pour les autres. A la fin de cette évolution, un idante A composé de n ides a, b , c , d...n différentes, contiendra un peu de la substance germinative de chacun des ancêtres A, B, C, D... N. Ces ancêtres sont représentés en lui chacun par l’ide homonyme a, b, c, c/,... n . Donc les ides sont des parcelles de plasma germinatif ancestral complet, c’està-dire contenant chacun la totalité des déterminants de cet ancêtre. Us sont, dansla théorie nouvelle, l’expression objective des// fcw? as ancestraux hypothétiques de la théorie des Essais.

Lutte des ides pour la détermination du produit. — Nous avons vu que chaque cellule était déterminée par son déterminant propre qui, arrivé à maturité au moment précis où elle prend naissance, sort de .l’i.de et se dissocie en ses biophores qui se répandent dans le cytoplasma. Mais il n’y a pas qu’une ide dans la cellule, il y en a des milliers et, dans chacune, se trouve un déterminant spécialement destiné à son cytoplasme.

Tant que nous avons supposé toutes les ides identiques, cette multiplicité des déterminants envoyant tous à la fois leurs biophores dans le morphoplasma n’avait pas d’intérêt. Mais du moment que les ides sont, grâce à

clair ce phénomène un peu complexe.

Supposons (fig. 39) qu’il y ait seulement 4- idantes, A, B, C, D, composés respectivement au début : A de 6 ides a, B de 6 ides b, etc. Pendant la période de repos, ils se souderont en cercle ainsi A B C D.

Puis quand ils reparaîtront à la période d’activité suivante, ils se trouveront composés : Ai de 5 a 1 c, Bt de 5 b + I a, Ci de 5 c + 1 d, D, de 5 d + 1 />, en sorte que, si Ci et D, par exemple sont expulsés, il n’en restera donc pas moins les 4 espèces d’ides a, b , c, d, et, si la fécondation introduit deux nouvelles espèces, il s’en trouvera 4 + 2 = 6 au lieu de 4.

A la génération suivante, il en restera peut-être 5 sur les 6 espèces, qui augmentés de 2 en formeront 7 et ainsi de suite, ce nombre, à chaque génération, s’augmentant généralement un peu, ra-

rement point, mais ne diminuant jamais,

jusqu’à ce que toutes les ides soient d’espèce différente.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Famphimixie, toutes, ou à peu près toutes, différentes les unes des autres, la chose prend une importance très grande. Chaque ide, en effet, représente un ancêtre. Tous ces ancêtres étaient plus ou moins différents les uns des autres par leurs caractères individuels, en sorte qu’un caractère donné quelconque A est représenté dans toutes les ides par des déterminants a, homologues , mais non tout à fait identiques, dans l’ide 1 parle déterminant ci\ , dans l’ide 2 par le déterminant «2, dans 3 par a3, et ainsi de suite, a,, étant tous quelque peu différents l’un de l’autre. Aussi lorsque tous ces déterminants arriveront à maturité ensemble dans la cellule, ils concourront tous à la déterminer, et la cellule revêtira un caractère qui sera un compromis, une moyenne, entre tous ceux des déterminants.

Il semblerait résulter de là que chaque caractère d’un individu doit être la moyenne entre les caractères homologues de tous ses ancêtres. Or nous savons qu’il n’en est rien. Un individu est rarement tout à fait intermédiaire à ses deux parents; il pourra quelquefois tenir exclusivement de l’un d eux; plus souvent il aura une partie de ses carectères empruntés à l’un d’eux, une autre à l’autre, une troisième aux deux à la fois.

Cela s’explique de deux manières.

D’abord, les déterminants peuvent n’avoir pas tous la même énergie vitale et, dans la lutte qui s’établit dans le morphoplasma entre leurs biophores, l’avantage peut rester à ceux de l’un, tandis que ceux de l’autre resteront inertes, ou serviront de pâture à ceux du vainqueur.

La seconde explication est moins simple et demande quelques développements. Les déterminants homologues as , «2, a3, d’un même caractère ne sont pas tous également différents les uns des autres. Quelques-uns peuvent être à* peine distincts, tandis que d’autres sont très différents. Supposons, pour préciser, qu’il s’agisse de la forme du nez et que ce caractère soit régi (ce qui est inexact évidemment) par un seul déterminant. Ce nez pourra être épaté, aquilin, droit ou retroussé, c’est-à-dire revêtir les caractères A', A", A'", A"", dont nous négligerons provisoirement les formes intermédiaires. Les déterminants homologues pourront donc être rangés en quatre groupes d , a", a" , et nous appellerons homochjnames tous

ceux qui correspondent à une même forme et hétérodynames ceux qui régissent des formes différentes, d , d\ d", d'" sont hétérodynames les uns avec les autres et tous les d sont homodynames entre eux ainsi que tous les a" entre eux, ou les d" ou les Or les groupes de déterminants homodynames sont inégaux et c’est le plus fort qui l’emportera. Si les

THEORIE DE WEISMANN

quatre caractères sont incompatibles, c’est le caractère du groupe le plus fort qui sera seul exprimé.

La lutte des ides, déterminants et biophores homodynames et hétérodynames est le fait matériel correspondant à ce que l’on ne connaissait que comme une entité immatérielle, la lutte des tendances héréditaires h

Ressemblance du produit avec les parents immédiats. — Cela permet d’expliquer tous les cas de ressemblance que nous avons indiqués. Le caractère A, par exemple, sera représenté dans le plasma germinatif du père par 80 % de déterminants du type a'\ je suppose, et par 20 % des types a' y cé" , a""; ce caractère sera donc représenté chez le père par le type A". Ce même caractère sera représenté, je suppose, chez la mère par 00 % de déterminants du type a"' y 30 % de déterminants du type a!' y et 5 % de chacun des types cé et a"" \ le type A " sera donc exprimé chez la mère. Dans le produit le type a" sera représenté par | (80+30) = 55 % , tandis que le type le mieux représenté après lui n’aura pas 20 % de déterminants de son espèce. Le type A ' sera donc exprimé chez le fils, qui paraîtra le tenir exclusivement de son père. Inversement, et pour des raisons de même ordre, il pourra reproduire le caractère B de sa mère et se montrer, par un troisième caractère C, intermédiaire entre les deux. En combinant ces trois cas, on peut expliquer toutes les variétés possibles de ressemblance du produit avec ses parenls.

Ressemblance avec les autres parents. — Il est nécessaire d’insister sur ce fait, véritable clef de voûte des explications qui vont suivre, que le caractère exprimé n’est pas toujours la moyenneentre les caractères entrés en lutte. Même quand des caractères peuvent se mêler en toutes proportions, il n’arrive pas toujours que cela ait lieu : souvent l’un d’eux l’emporte et les autres n’arrivent pas à s’exprimer même partiellement. Il en résulte que la formule des caractères contenus dans le plasma germinatif n’est pas la même que celle des caractères exprimés.

Négligeons les différences des ides et ne retenons, pour simplifier, que celles des idantes. Si un être a huit idantes a , b , c... h, la formule de son plasma germinatif sera a , é, c... h. Mais si les déterminants homologues des idantes a, b , /, h se trouvent être homodynames, et ceux des idantes c, d, e , g hétérodynames, les caractères des premiers seront seuls exprimés, en sorte que la formule des caractères exprimés sera seulement

1 [Darwin avait déjà avant Weismann des déterminants homologues, homo- ou complètement exprimé l’idée de la lutte hétérodynames (Voirp. 573)].

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a, b, /, h. On peut réunir les deux formules en une seule en convenant d’indiquer par des lettres grasses, dans la formule complète du plasma germinatif, les idantes représentant les caractères exprimés. Dans le cas précédent on aurait a, b, c, d, e, f, g, h, qui signifie que l’individu renferme tous les caractères contenus dans a , b... h , mais n’exprime en sa personne que ceux représentés par a, b, f, h. Il résulte de là que l’individu lègue avec son plasma germinatif de nombreux caractères qui étaient en lui mais non exprimés. Ce fait, combiné avec l’expulsion d’une moitié des idantes par la division réductrice, permet d’expliquer tous les cas de ressemblance héréditaire qui peuvent se pré-

senter 1 .

] [Il est à remarquer que, bien avant Weismann, Strasburger (84) avait songé à tirer parti de la division réductrice pour expliquer les particularités de la ressemblance héréditaire. La division réductrice, dit-il, éliminant chaque fois la moitié du nucléoplasma, la fraction de cette substance léguée par un ancêtre diminue à mesure qu'il s'éloigne. Mais si, par un concours de circonstances, cette fraction est conservée, elle peut, à un moment donné, former une partie importante de la masse et communiquer au produit une ressemblance avec cet ancêtre].

Proportion relative du plasma germinatif des ancêtres dans celui du produit. — Le plasma germinatif du produit est composé, toujours et rigoureusement, par parties égales, des plasmas germinatifs des deux parents immédiats. Mais pour les autres ancêtres, il n’en est plus de même; il y a pour eux un maximum, un minimum et une moyenne probable. Le maximum et le minimum sont les mêmes pour les ancêtres de n’importe quel degré : 1/2 et 0; mais la moyenne probable diminue à mesure que leur degré s’éloigne et a pour expression l/2n, n étant le degré de l’ancêtre considéré.

Prenons la mère de la mère , par exemple, et appelons A son plasma germinatif. Il a été réduit à A/2 par la division réductrice et est resté A/2 dans le plasma germinatif de la fille. Dans l’œuf

qui donnera naissance à la petite-fille, la division réductrice pourra éliminer exactement tous les idantes paternels et conserver les idantes maternels, en sorte que le plasma de la petite-fille contiendra encore A/2 et ce sera le maximum, puisque nous avons supposé les conditions les plus favorables à la conservation du plasma A. Mais cette division réductrice pourra aussi éliminer tous les idantes maternels et il ne restera plus rien du plasma A dans le plasma de la petite-fille. C’est là évidemment le minimum. Et, comme la même chose peut se répéter identique à chaque génération, on voit que A/2 pourra se conserver indéfiniment, tandis qu’il ne reparaîtra jamais s’il a une fois disparu. Le maximum et le minimum sont donc les mêmes pour les degrés de parenté ancestrale. La moyenne probable, au contraire, correspond évidemment au cas où la division réductrice élimine la moitié des idantes paternels et la moitié des maternels. Dans ce cas, chaque génération réduit de moitié la proportion de plasma d’un ancêtre donné et, après n générations, cette proportion sera en moyenne 1/2”, et variera entre 1/2, l/2n etO. D’ailleurs la probabilité pour que le maximum 1/2 soit réalisée -diminue rapidement à chaque génération. Ajoutons que la série n’est pas continue, car un plasma ancestral ne peut être représenté par moins d'une ide.

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DETERMINANTS.

Examinons les principaux cas et, pour cela, convenons de mettre entre parenthèses le groupe d’idantes qui sera expulsé par la division réductrice et en lettres grasses ceux qui déterminent les caractères de l'individu en raison de ce qu’ils contiennent plus de déterminants homodynames que les autres.

1° Un petit-fils ressemble à son grand-père paternel sans ressembler à son père. La notation convenue nous permet de résumer la chose ainsi 1

GRAND-PÈRE GRAND’mÈRE

allai (efgh) mnop ( qrst)