PETITE-FILLE

alx'flB (vxyz)

GRAND MERE mnop (qrst)

2e fille (la mère) abcd (qrst)

MARI DE LA MERE vxyz (aoyo)

* En langue ordinaire, voici ce que cela veut dire. Le grand-père a légué à son fils précisément les idantes abcd qui ont déterminé ses caractères, ayant rejeté les autres c f y A par la division réductrice. Le fils a donc reçu ces idantes abcd, plus quatre autres m n o p de sa mère. Or il s’est trouvé que ces derniers étant plus forts ont déterminé les caractères du fils, en sorte qu’il n’a eu aucune ressemblance avec son père. (Il a pu d'ailleurs ressembler ou non à sa mère selon que celle-ci était déterminée par m n o p comme lui, ou parles idantes qrst qu’elle ne lui a pas légués, mais cela n’a pas d’intérêt dans la question actuelle.) Le fils a éliminé par la division réductrice, précisément les idantes m n ojoqui le dé-

terminaient et a légué au petit-fils les idantes a b c d qu’il tenait de son père et qui déterminaient celui-ci, mais qui ne le déterminaient pas lui-même. Si donc il se trouve que le petit-fils soit déterminé par les idantes a b c d , il ressemblera à son grand-père, par son père, sans que celuici ait aucun trait commun avec son père ou avec son fils.

2 On voit, par là, que les idantes légués par le grand-père à ses filles ont été abcd pour l’une comme pour l’autre, tandis qu’il était déterminé lui-même par les idantes efgh éliminés par la division réductrice, en sorte qu’il n’a légué aucun de ses traits à aucune des deux. Ces idantes a b c d reçus par les deux sœurs ont déterminé la tante de la petite-fille et

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Il est inutile démultiplier ces exemples, suffisants pour montrer que rien n’est inexplicable. D’ailleurs ce sont là des cas extrêmes qui ne se présentent jamais. Pour se conformer à la réalité, il suffirait d’imaginer que la distribution et la transmission des idantes est moins exclusive et de tenir compte des ides elles-mêmes. Quant aux cas de ressemblance avec des ancêtres éloignés, nous les examinerons en étudiant la réversion (Voir p. 730) 1.

Arrivés au point où nous en sommes, nous pouvons résumer ainsi la constitution du plasma germinatif. Il est formé d’un certain nombre, fixe et caractéristique pour chaque espèce , d’idantes (les chromosomes ou bâtonnets) dont chacun est un chapelet de petites masses sphériques, les ides (microsomes). Ces ides sont de petits édifices à structure fixe et très compliquée, composés (au moins chez les êtres supérieurs) de centaines de milliers de déterminants dont chacun correspond à une cellule ou à un groupe de cellules absolument et forcément identiques. Les déter-

non la mère de celle-ci, en sorte que les deux sœurs n'ont eu aucune ressemblance ni entre elles ni avec leur grandpère. (La tante ne pourra pas ressembler à sa mère, puisqu’elle est déterminée par des idantes que celle-ci n’a pas, mais la mère de la petite-fille pourra ou non ressembler à sa mère selon que celle-ci aura été déterminée par qrst ou par mnop, ce qui n'a d’ailleurs aucun intérêt dans le cas présent.) Si la mère lègue à sa fille les idantes a b c d , ces idantes se trouveront avoir fait partie du plasma germinatif du grand-père, de la tante, de la mère et de la petite-fille. S’il se trouve qu’ils déterminent celle-ci, comme ils ont déterminé la tante, il y aura ressemblance entre la petite-fille et sa tante: et, comme ils n’ont déterminé ni la mère ni le grandpère, la petite-fille n’aura les traits d’aucun des deux, pas plus d’ailleurs que ceux de sa grand’mère dont elle n’a rien hérité. Ainsi se trouve expliqué le cas proposé.

1 La force héréditaire. — - Cette conception des déterminants homodynames, luttant ensemble dans les cellules et l’emportant sur les autres s’ils ont seule-

ment la majorité relative, permet de donner une expression objective à cette entité obscure qu'on appelle la force héréditaire. Le faciès des César, le nez Bourbonnien, la lèvre des Habsbourg sont des exemples historiques de ce fait bien connu d’un caractère spécial persistant dans une famille en dépit des alliances variées qui sembleraient devoir le détruire en la fondant dans la masse. Il suffit, pour expliquer sa persistance, d’admettre qu’il a été exprimé, chez un ancêtre donné, par une forte majorité absolue des déterminants homodynames correspondants, par une puissante vitalité de ces déterminants, qui leur permet de se multiplier et de vaincre, enfin, peut-être, par une disposition particulière qui retient certains idantes toujours les mêmes dans l’œuf, au moment de la division réductrice. Ces diverses causes peuvent permettre aux détermi n ants homodynames du caractère en question de conserver, pendant une longue série de générations, la majorité relative par rapport aux déterminants fortement hétérodynames du même caractère dans les plasmas germinatifs avec lesquels l’amphimixie les met en lutte.

THÉORIE DE WEISMANN. DÉTERMINANTS

minants sont formés d’un nombre modéré de biophores représentant les caractères élémentaires des cellules. Ceux-ci sont l’unité vitale la plus simple ; ils sont composés eux-mêmes d’un grand nombre de molécules chimiques. L’idioplasma contient seul tous les déterminants de l'individu. Tandis que tous les déterminants des cellules susceptibles de variation indépendante sont différents les uns des autres, des biophores identiques peuvent se rencontrer dans des déterminants différents : cela arrive toutes les fois que deux cellules, différentes d’ailleurs par leurs caractères concrets, ont un ou plusieurs caractères élémentaires identiques. Les déterminants se partagent, pendant l’ontogénèse, entre les cellules embryonnaires, dont chacune reçoit, à chaque division, tous et les seuls déterminants des cellules qui dériveront d’elle dans les divisions ultérieures. Les cellul es définitives de l’adulte contiennent encore le même nombre d’idantes et d’ides que le plasma germinatif, mais ces ides ne renferment plus qu’une seule espèce de déterminants, celle de la cellule elle-même. Les ides représentent les plasmas ancestraux .

Les déterminants homologues des diverses ides d'une même cellule ne sont pas identiques ; ils peuvent présenter entre eux des différences qui correspondent aux variations individuelles qu’ont subies les organes chez les ancêtres de l’individu.

Complication de la structure de Tidioplasma.

Cette constitution, en somme assez simple, permet d’expliquer la plupart des faits biologiques ; mais pour en expliquer certains autres, on est obligé d’admettre une certaine complication que nous devons maintenant faire connaître.

Bourgeonnement et plasma germinatif accessoire de bourgeonnement. — D’après ce que nous avons exposé jusqu’ici, on croirait que chaque cellule de l’animal développé n’a besoin de contenir que les déterminants qui lui sont nécessaires pour se déterminer elle-même.

L’examen des faits de reproduction asexuelle montre qu’il n’en est pas ainsi. Pour expliquer le bourgeonnement il faut des déterminants de réserve.

Le cas le plus simple est fourni par le bourgeonnement chez les végétaux. La cellule terminale d’un bourgeon doit contenir la totalité des déterminants de la plante, puisque d’elle doivent naître des rameauxcom-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

portant toutes les parties de la plante, y compris les cellules sexuelles.

Cette cellule terminale détache d’elle des cellules somatiques auxquelles elle livre le lot de déterminants dont elles ont besoin pour elles et leur lignée, et, de temps en temps, détache une cellule terminale d'un rameau collatéral qui pourra peut-être porter des fleurs et des fruits et qui doit, par conséquent, contenir du plasma germinatif complet outre les déterminants dont elle a besoin pour les cellules non sexuelles de sa lignée.

Chez les animaux, la chose est la même, avec cette différence que le bourgeon ne provient pas toujours d’une cellule unique. Lors donc que le bourgeon provient d’une cellule unique, comme chez les cœlentérés, l’explication ne comporte pas d’autre difficulté que chez les plantes. Mais lorsque deux cellules (bryozoaires) ou plusieurs (tuniciers) prennent part à sa formation, il faut admettre que, lors du premier développement, du plasma germinatif complet a été confié à une cellule somatique (tout comme cela arrive normalement pour les cellules de la lignée des sexuelles) et que cette cellule, en se divisant, au lieu de léguer ce plasma germinatif accessoire à certaines de ses filles, l’a partagé en deux ou plusieurs lots dont certaines de ses filles ont pris chacune un. Il faut et il suffit, dès lors, que les cellules qui contiennent ces parts du précieux dépôt se rencontrent au point où doit naître le bourgeon, et que lè ces dépôts, passant de l’état d’inactivité à celui d’activité, poussent les cellules qui les portent à se diviser pour donner naissance au bourgeon. Le fait que ces cellules initiales du bourgeon, comme on pourrait les appeler, arrivent à se rencontrer au point voulu et entrent en activité au moment convenable, est de même ordre que celui qui transporte chaque cellule au point voulu, dans l’ontogénèse ordinaire, et dépend du sens et du rythme des divisions, dont les causes déterminantes sont contenues dans l’idioplasma de chacune d’elles.

Génération alternante. — La génération alternante se rattache étroitement au bourgeonnement. C’est un bourgeonnement dans lequel il y a alternance régulière entre Yoozoïte et le bourgeon et dans lequel aussi, le plus souvent, le bourgeon naît d’une seule cellule, à apparence d’œuf, mais non susceptible de fécondation.

11 est donc nécessaire ici d’admettre deux plasmas germinatifs complets, l’un, celui de l’oozoïte, et l’autre, plus ou moins différent, celui de la forme d’origine asexuée. De plus, comme on ne peut admettre que l’un puisse être absent à un moment donné du cycle évolutif et être reformé par

THÉORIE DE WEISMANN

DETERMINANTS.

l’autre, il faut que ces deux plasmas existent concurremment, côte à côte, dans l'œuf sexué et asexué. Ainsi dans les pucerons, par exemple, il faut admettre que l’œuf d’hiver contient le plasma germinatif de la forme sexuée à l’état actif et celui de la forme asexuée à l’état latent; que le premier est capable de conserver pendant plusieurs générations l’activité exclusive, mais qu’à l’entrée de l'hiver, il passe à l’état d’inactivité tandis que le plasma, jusqu’alors inactif, de la forme sexuée entre en activité et donne naissance à la forme sexuée. L’œuf d'été, comme l’œuf d’hiver, contiennent l’un et l’autre, côte à côte, les deux plasmas, et ceuxci sont alternativement actifs suivant un rythme déterminé.

Régénération. — Voici un processus très répaiidu dans les organismes et dont l’explication exige une complication dans la structure de l’idioplasma bien autrement grande que le bourgeonnement.

Ici encore allons des cas les plus simples aux plus complexes.

La régénération normale et continue, comme celle de l’épiderme, des ongles, des poils, etc., s’explique sans difficulté aucune. U suffit d’ad- • mettre que les cellules de la couche de Malpighi, des bulbes pileux, etc., ont conservé le pouvoir de multiplier l’unique déterminant qu’elles contiennent encore. C’est plutôt un processus ontogénétique normal qui se continue jusqu’à la fin de la vie, qu’un phénomène nouveau ayant besoin d’une explication particulière.

La régénération accidentelle par des éléments similaires ne demande non plus aucune complication particulière de l'idioplasma. Lorsque, par exemple, du derme, du muscle, de l’os, se régénèrent après une blessure, le cas est le même que pour de l’épiderme ou de la corne ; la seule différence est que la force régénératrice était arrêtée par le fait de l’intégrité de l’organe et a été mise en mouvement par l’avulsion de certaines parties.

Sur cette force, que d’ailleurs toute théorie est obligée d’admettre, nous ne savons absolument rien.

La chose se complique lorsque le corps répare une partie sans ressemblance avec celle qui est chargée de la régénérer, ainsi lorsque le bras coupé d’une salamandre est reformé par un moignon tout à fait différent de la partie amputée. Nous savons, il est vrai, que chaque tissu est reformé par le tissu correspondant, l’os par l’os, le nerf par le nerf, etc. ; mais il ne suffit pas néanmoins d'invoquer un fait de multiplication cellulaire, car, dans ce cas, la partie restante de l’humérus formerait un bourrelet osseux quelconque, tandis qu’elle reforme le reste de l’humérus, un

LES THÉORIES GÉNÉRALES

radius, un cubitus et tous les osselets du carpe et de la main. Cela oblige à admettre que chaque cellule participant à la régénération contient tous les déterminants des cellules qu’elle est chargée de reproduire à nouveau b

Ainsi, dans tout organe capable de se régénérer, chaque cellule (ou peutêtre seulement certaines cellules) reçoit pendant l’ontogénèse, outre ses déterminants propres, un lot de déterminants des cellules qu’elle aura à reformer si l’occasion d’une régénération se présente pour elles. Ces déterminants de réserve sont à l’état d’inactivité et n’entrent en activité que lorsqu’un traumatisme vient les tirer de leur torpeur ou supprimer la force inhibitrice qui les maintenait inactifs1 2.

Mais la complication peut aller plus loin.

Certains vers, coupés en deux, peuvent se régénérer en double, la tête forme une queue et la queue une tête. Ce qu’il y a de remarquable ici, c’est que ce sont, en somme, les mêmes cellules qui, entamées d’un coté, forment ceci et, entamées de l’autre, forment quelque chose de tout à fait différent. Cela oblige à instituer deux nouvelles hypothèses. Il faut d’abord que chaque cellule contienne deux groupes de déterminants correspondant aux deux formations que la cellule est capable de régénérer d’un côté ou de l’autre ; et il faut aussi que ces deux groupes, également inactifs en l’état d’intégrité de l’organe, puissent entrer en activité, soit l’un, soit l’autre, selon le sens où le traumatisme les intéressera. Chez les vers, il n’y a que deux directions de régénération possibles, car, coupés en long, ils ne se régénèrent pas ; mais chez les actinies, par exemple, où un fragment quelconque est capable de ré-

1 Voici comment on peut se représenter les phénomènes. Limitons-nous à l’axe squelettique du membre. Soit A la cellule-mère de cet axe pendant la première ontogénèse. Elle contenait tous les déterminants de tous les os du membre, mais elle s’est divisée en deux cellules B et C superposées représentant, je suppose, l’une la cellule-mère de l’humérus, l’autre la cellule-mère du reste de l’axe squelettique ; et, en se divisant en B et C, elle leur a partagé ses déterminants et a disparu, en sorte que nulle part on ne retrouve plus réunis en une seule cullule tous les déterminants de cet axe squelettique. On doit supposer alors que A a

commencé par doubler son idioplasma,

et qu’il en a donné à B un échantillon complet et partagé le second échantillon entre B et C selon leurs besoins ; en sorte que, si le bras est amputé, les cellules actuelles du périoste huméral auxquelles B a légué son dépôt auront ce qu’il faut pour régénérer non seulement l’humérus, mais tout le reste de l’axe squelettique.

De même ont fait les autres cellulesmères des parties successives de cet axe, en sorte que le bras, coupé n’importe où, régénérera ce qui manque et rien de plus ni rien de moins. De même ont fait les cellules-mères des autres tissus.

2 [Darwin avait déjà proposé une explication toute semblable (Voir p. 570)].

THEORIE DE WEISMANN

DETERMINANTS.

générer l’animal entier, il faut au moins trois groupes de déterminants, excitables séparément, selon qu'ils sont atteints suivant l’une ou l’autre des trois directions de l’espace1 Il.

Ce n’est pas tout encore. Dans certains cas, la partie régénérée a une structure, une composition déterminées, mais différentes de celles de l'organe primitif. Ainsi, la queue régénérée du lézard ne contient pas de prolongement médullaire et ses vertèbres sont remplacées par un petit tube osseux continu. Cela ne peut s’expliquer qu’en admettant que les déterminants de réserve ne sont pas identiques à leurs homologues de la première ontogénèse. La partie régénérée se comporte, en somme, comme un organe capable de variations indépendantes; il faut donc que le plasma de remplacement existe dans l’œuf fécondé, à côté du plasma germinatif. Il faut donc admettre qu'il y a, dans l’œuf fécondé, un plasma de réserve à côté du plasma germinatif normal, que ce plasma répartit ses déterminants entre les cellules de l’ontogénèse d’une manière qui peut être toute diilérente de celle du plasma germinatif, de façon que, finalement, se trouve dans chaque cellule le ou les lots de déterminants qui lui permettront de régénérer telle ou telle partie de tissu.

1 [Ces cas de régénération réciproque ne s’expliquent plus dans la théorie sans admettre une complication de plus que celle que Weismann concède. Supposons, pour reprendre l'exemple précédent, que lasalamandre régénère son bras et que le bras puisse régénérer la salamandre. C’est en somme ce qui se passe chez l’actinie.

Dans ce cas, la cellule A n’a pu léguer à lacelluleB les déterminants du squelette de l’épaule, du tronc, de la tête et des membres inférieurs puisque, dans l’hypothèse,elle ne les contient pas elle-même.

Il faut imaginer en plus qu’elle les a reçus de la cellule initiale du squelette entier (à supposer qu’il y en ait une!). Il faut imaginer que chaque cellule du squelette reçoit en naissant un lot complet des déterminants squelettiques, divisé en deux parts, une contenant tous ceux de sa lignée ascendante, l’autre tous ceux de sa lignée descendante. Il faut imaginer encore qu’avant de se diviser, elle double ces deux parts et les transmet

toutes deux à chacune des deux cellules ses filles et que cela continue ainsi jusqu'au bout de l’ontogénèse. Mais ce n’est pas tout encore, il faut imaginer de plus qu’au fur et à mesure que l’ontogénèse progresse, ces deux parts se modifient, et qu’àchaque génération un déterminant passe de la part représentant la lignée descendante à celle qui représente la lignée ascendante, de manière que ces deux parts restent toujours complémentaires et que leur ligne de démarcation se déplace d’un mouvement continu et corresponde toujours au déterminant de la cellule où on les considère.

[La complication va même plus loin encore.

[Mais on peut s’arrêter là et, si l’on songe que dans tous les autres tissus les mêmes manipulations de déterminants doivent se produire avec un parallélisme rigoureux, on accordera qu’il n’y a rien d’exagéré à qualifier d 'effroyable la complication de la théorie].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Il faut admettre, en outre, que ces déterminants restent inactifs tant qu’une lésion n’intervient pasà leur niveau, et enfînque, s’il y a plusieurs groupes différents dans la cellule, ils peuvent entrer ou non en activité selon la position de la cellule par rapport au point où a porté le traumatisme.

On voit que la complication n’est pas légère ; elle devient même si grande, dès qu’il s’agit de la régénération d’un organe important d’un organisme élevé, qu’il y a là une explication de l’absence de régénération dans ce cas.

Une patte de salamandre peut se régénérer, mais une aile d’oiseau ne le peut pas, d’abord parce que l’oiseau ne peut se passer de son aile pendant le temps que durerait la réparation, ensuite et surtout parce que les déterminants d’une aile d’oiseau sont en nombre si grand qu’ils exigeraient une combinaison de déterminants de réserve impossible à réaliser.

Reproduction par scission. — La reproduction par division peut se ramener exactement à une régénération. La division peut se ramener à une régénération d’une partie enlevée par autotomie normale, avec préparation de la régénération avant l’accomplissement de l’autotomie. Elle s’explique en admettant que certaines cellules ont reçu, pendant l’ontogénèse, des déterminants de remplacement qui ont permis à chacune de fournir les séries cellulaires qu’elles produisent dans le processus.

Ici encore il faut admettre que les déterminants de remplacement sont différents des déterminants primitifs et existent à part dans le plasma germinatif, dans le cas où l’individu né de la division n’est pas identique à l’individu primitif, comme cela arrive chez certains syllidiens par exemple.

Dimorphisme et polymorphisme . — Aux degrés les plus inférieurs de la sexualité, le mâle ne diffère de la femelle qu’en ce qu’il produit des spermatozoïdes et celle-ci des œufs. Dans ce cas, il suffît d’admettre que la cellule germinative contient, outre le plasma germinatif, deux déterminants9 l’un ovogène et l’autre spermogène, et que les circonstances qui décident du sexe placent l’un ou l’autre en état d’inactivité.

Mais d’ordinaire le dimorphisme est plus étendu. Il porte sur les glandes sexuelles, sur leurs canaux vecteurs, les organes copulateurs, s’il y en a, et peut s’étendre aux sens, aux organes d’attaque ou de défense, aux parures, au cerveau (différence des instincts), etc., etc. Dans quelques cas il peut s’étendre à presque tout l’organisme (bonellie, rotifères, etc.). Cela

THEORIE DE WE ISM ANN

DETERMINANTS.

conduit à admettre qu’il existe, pour un nombre variable de parties et d’organes, des déterminants doubles dont l’un ou l’autre reste à l’état passif b

D’autre part, on sait que la castration opératoire et la sénilité font apparaître les caractères du sexe opposé ; il faut donc bien que les déterminants de ces caractères aient existé.

Ces déterminants doubles sont beaucoup plus nombreux qu’on ne serait tenté de le croire. La comparaison des jumeaux identiques en donne la preuve. Tandis que ceux de même sexe ne diffèrent que par des détails minimes, ceux de sexe opposé différent, non seulement par les attributs de leur sexe, mais par le système pileux, la finesse de la peau, la stature, le développement des muscles, du squelette, enfin par le système nerveux révélant en eux une excitabilité et une manière de penser toute'différente2.

Les circonstances qui décident du sexe déterminent en même temps quels déterminants deviendront actifs et quels resteront passifs dans les paires formées par les déterminants doubles3.

1 II est inutile de supposer que ces déterminants soient géminés, c’est-à-dire liés mécaniquement l‘un à l'autre, car il ne leur est pas plus difficile de rester unis, qu’à ceux de deux cellules voisines. Par contre, on ne peut admettre qu’ils ne soient pas doubles et que chaque sexe ne possède que ceux correspondant à ses caractères propres. Lorsqu’une mère transr met sa voix de soprano à la fille de son fils doué d’une voix de basse, lorsqu’un père transmet sa barbe noire et épaisse au fils de sa fille qui peut-être est blonde, il faut bien que ce fils à la voix de basse et cette fille à duvet blond aient contenu à l’état passif les déterminants opposés qu’ils ont transmis.

[Cela prouverait seulement qu'il atransmis quelques ides qui étaient en minorité d’homodynamie chez lui, et sont devenus majorité chez la tille].

2 Lorsque le dimorphisme se traduit par l'existence chez un sexe d’une partie qui n’existe pas chez l'autre, ou par le développement beaucoup plus grandchez l’un d’une partie commune aux deux, les dé-

THÉORIES DE l’iIÉKÉDITÉ.

terminants ne peuvent s’opposer un à un comme dans le cas où une même partie revêt deux caractères différents. L’hypothèse des déterminants doubles ne suffit plus. Il faut admettre que les déterminants des deux organes s’opposent par groupe l’un à l’autre, en sorte que Ton a deux groupes inégaux dont un seul pourra entrer en activité. Lorsque, par exemple, on voit, chez un crustacé, l’antenne du mâle beaucoup plus grande et tout autrement conformée que celle de la femelle, il faut admettre, dans le plasma germinatif, deux groupes de déterminants qui sont transportés à la fois au point où naîtra l’antenne dans la cellule mère de celle-ci, et que, là, l'un ou l’autre groupe est déposé dans quelque cellule de la base de l’antenne où il reste indéfiniment sans servir à rien.

3 Le moment où se décide le sexe est variable. Chez le phylloxéra, il précède la fécondation, l'œuf qui doit donner un mâle étant tout différent de celui (pii donnera une femelle. Chez les abeilles, c’est, la fécondation (pii le détermine, les œufs

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Au moment où la cellule mère des cellules germinatives prend naissance, selon qu’elle reçoit un déterminant ovogène ou spermatogène, la cellule somatique jumelle reçoit une disposition connexe qui détermine laquelle, de la partie du mâle ou femelle des déterminants doubles, sera active ou inactive h

Enfin, dans le cas de polymorphisme, la complication va encore plus loin. Certains cas ne sont que du polymorphisme apparent2, mais d’autres sont bien réels et obligent à admettre, une complication nouvelle.

Ainsi, chez les abeilles, il y a évidemment des déterminants doubles pour les mâles et les femelles. Mais ceux des femelles doivent être doubles de nouveau, car ces femelles peuvent êtres reines ou ouvrières. S’il n'y avait entre ces deux formes d’autres différences que celles des organes sexuels, on pourrait croire que leur évolution dépend du plus ou moins de nourriture accordé à la larve, d’autant plus que c’est la quantité de nourriture qui détermine l’état neutre ou sexué. Mais il y a des

non fécondés étantmâles,les fécondés femelles. Mais, dans la plupart des cas, il ne se décide que plus tard. Nous ne savons pas ce qui le décide, mais nous pouvons avancer que tout ce qui dépend de lui se détermine en même temps que lui et ne résulte pas d’une action ultérieure du sexe sur l’organisme.

1 [Si les choses se passaient ainsi, il en résulterait que les cellules-filles du biastomèrejumeaude la cellule sexuelle mère seraient les seules à pouvoir présenter des différences sexuelles. Lors donc que la première division sépare une cellule ectodermique d’une endodermique, il en résulterait que l’un ou l’autre de ces tissus ne pourrait présenter de différences sexuelles].

En tout cas, le sexe n’est pashéréditaire et une fille ne tient pas plus son sexe de sa mère que de son père, car la sexualité femelle est représentée aussi bien dans le plasma germinatif mâle que dans celui de l’ovule, comme le prouve bien la transmission des particularités inhérentes au sexe de la mère, à la petite-fille, par l’intermédiaire du fils.

Certaines maladies dites de sang, qui se transmettent seulement à un sexe et

parfois par l’intermédiaire de l’autre, comme l’ hémophilie (il en est de même de certains cas de polydactylie et autres affections similaires), s’expliquent aussi par des déterminants doubles. Elles ne sont en somme que des caractères de dimorphisme sexuel accidentel. Lorsqu’un hémophile transmet sa maladie au fils de sa fille restée indemne, cela tientàceque les déterminants dont résulte la solidité des parois vasculaires, sont doubles et correspondent, les uns à une solidité normale, les autres à une fragilité pathologique. Ces derniers sont latents chez les filles; ils sont actifs chez les garçons.

2 Ainsi le Papilio Turnus c> a, en Amérique, les ailes jaunes, et la $ les a tantôt jaunes, tantôt noires. Mais comme les ç à ailes noires ne se rencontrent que dans f Amérique du Sud et celles à ailes jaunes que dans l’Amérique du Nord, il en résulte que l’on a là simplement deux races, l’une monomorphe, l’autre dimorphe. Si elles arrivaient à habiter le même pays, on les prendrait pour une -race unique trimorphe.

Si les <3 aussi étaient dimorphes, on aurait l’illusion d’une race quadrimorphe.

THÉORIE DE WEISMANN. — DÉTERMINANTS

différences dans presque toutes les parties du corps, le dard, les ailes, les brosses des pattes, les glandes de la cire, le cerveau, à instincts si différents, etc.; il faut donc, là encore, des déterminants doubles, en sorte qu’il y a en tout trois déterminants pour la plupart des caractères. Chez les termites où les mâles sont, en outre, ouvriers ou soldats, les déterminants triples ne suffisent plus, il en faut de quadruples.

D’ailleurs, comme chaque partie à déterminer a besoin d’un déterminant complet, il faut se représenter ces déterminants doubles, triples ou quadruples comme deux, trois, quatre déterminants homologues mais hétérodynames et liés entre eux par une relation telle qu’un seul d’entre eux devient actif et maintient les autres en état d’inactivité l.

Résumé. — En somme, le bourgeonnement, la régénération, la reproduction par scission, le dimorphisme et le polymorphisme obligent à compliquer fortement la conception assez simple de l’idioplasma que nous avons établie tout d’abord. Ils obligent à admettre : 1° que chez tous les animaux capables de se reproduire par scission ou bourgeonnement ou de régénérer quelqu’une de leurs parties, certaines cellules de l’organisme conliennent, outre les déterminants dont elles ont besoin pour elles-mêmes, des déterminants parfois très nombreux et très variés qui ne doivent entrer en activité qu’à un moment donné ou dans des conditions particulières ; 2° que lorsque les produits de la scission, du bourgeonnement ou de la régénération sont tant soit peu différents des parties correspondantes de l’organisme primitif, dans le plasma germinatif lui-même, doivent se trouver, à côté des déterminants ordinaires, des déterminants spéciaux pour les parties qui pourront avoir à se former plus tard; 3° enfin que, chez tous les animaux, les parties qui ne sont pas identiques dans les deux sexes sont représentées dans le plasma germinatif par des déterminants doubles dont un reste à l’état latent 2.

1 Certains cas de dichogénie , chez les plantes, nécessitent aussi des déterminants doubles. Ainsi, pour lesjeunes bourgeons du Thuya, il faut bien en admettre de tels. C’est un vrai dimorphisme d’éclairage. Mais d’autres cas que l’on rattache à la dichogénie s’expliquent sans cela. Ainsi le lierre pousse des

racines du côté de l’ombre et des feuilles du côté de la lumière. Cela ne veut pas dire (pie les mêmes cellules qui donnent des racines à l’ombre donnent

des feuilles à la lumière, car les feuilles sont bien moins nombreuses que les racines. Cela veut dire seulement que la cellule terminale, en détachant d’elle les cellules qui contiennent en puissance soit les racines, soit les feuilles, est influencée parla lumière et donne des déterminants foliaires du côté éclairé et des déterminants radiculaires du côté obscur.

2 Avant d’admettre une si grande complication de détails, on pourrait se de-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Il reste maintenant à montrer comment la constitution du plasma germinatif à laquelle nous sommes arrivés permet d’expliquer les grands phénomènes biologiques relatifs à la race et aux rapports entre la race et l’individu.

La variation et ses causes. — Nous avons vu, dans la théorie des Essais (92 J, que l’amphimixie était une cause active de variation h Mais elle ne peut cependant que combiner des variations déjà acquises, car les ides des deux sexes ne se fusionnant pas dans la fécondation, a fortiori les déterminants restent-ils indépendants et semblables dans l’œuf fécondé à ce qu’ils étaient chez les parents. Il faut pourtant que les déterminants varient pour qu'une variation se produise. Donc la variation des caractères doit, en dernière analyse, reposer sur celle des déterminants.

Celle-ci se produit de deux façons, d’abord parce que, dans leur multiplication, ils ne se reproduisent pas identiques à eux-mêmes; ensuite

mander s’il ne serait pas plus simple d’admettre simplement que tout idioplasma contient les éléments nécessaires pour faire de sa cellule un élément quelconque et que ce sont les conditions extérieures et les influences de voisinage qui déterminent ce que celle-ci deviendra.

Mais divers faits empêchent d'admettre cette hypothèse.

Comment, s’il en était ainsi, un nævus de la joue droite passerait-il chez le fils à la joue du même côté. Les conditions extérieures et les influences de voisinage sont les mêmes pour les deux joues. D’autre part, on ne comprendrait pas que les faits de régénération soient aussi limités qu’ils le sont. Lorsqu’un œuf de grenouille, réduit à un de ses deux premiers blastomères, produit une demilarve, tandis que, dans les mêmes conditions, un œuf d’ascidie produit une larve entière, il faut bien qu’il y ait quelque chose de plus dans le blastomère restant chez l’ascidie que chez la grenouille et, comme toute propriété repose sur la matière, il fautbienqu’ily aitquelque matière de plus dans l’œuf de l’ascidie que dans celui de la grenouille. Cette matière ce sont les déterminants de remplacement .

1 Hatsciieck objecte que la variation est un phénomène trop exceptionnel dans les espèces pour reposer sur une fonction permanente comme l’amphimixie. Mais l’amphimixie n’a pas pour fonction que de produire des variations. Elle a aussi pour effet de modérer les effets de la variation individuelle et de maintenir la fixité de l’espèce en lui donnant une certaine inertie. Les effets que nous constatons demandent, pour être expliqués, à la fois une source très riche de variation et une utilisation modérée de ces richesses.

C’est bien ce qui résulte de la théorie.

Les biophores et les déterminants sont en voie continuelle de variation, mais l’espèce ne subit pas d’oscillations correspondantes, car ces changements ne se réalisent que lorsqu’ils ont atteint dans le soma, avec ou sans le secours de l’amphimixie et de la division réductrice, la majorité des déterminants. La plupart de ces variations sont supprimées par un mouvement nutritif inverse ou noyées dans la masse ; elles ne se manifestent que si elles atteignent la majorité et, parmi celles qui y arrivent, celles-là seules sont conservées que protège la sélection.

THÉORIE DE WEISMANN. DÉTERMINANTS

parce qu’ils sont sensibles, clans une certaine mesure, aux modifications des conditions ambiantes.

Supposons qu’un déterminant soit unique de son espèce dans un plasma germinatif. Il passera unique à travers des stades plus ou moins nombreux de l’ontogénèse jusqu’à la cellule mère des cellules sexuelles ; mais, à partir delà, il se multipliera à chaque division et, pour être représenté une fois dans chacune des innombrables cellules sexuelles du produit, il a fallu qu’il se reproduisît un nombre énorme de fois. Or, pendant toutes ces reproductions par scission, il est presque impossible qu’il soit resté identique à lui-même. Tel biophore aura rencontré des conditions plus favorables dans telle cellule, plus fâcheuses dans telle autre; ici il n’aura pu se diviser, là il se sera multiplié avec plus de force, en sorte que, finalement, ce déterminant se trouvera, dans les diverses cellules sexuelles, avec des caractères quelque peu différents.

D’autre part, supposons qu’un ensemble de conditions extérieures soit capable de modifier un caractère somatique, comme le prouvent de nombreux faits, ces mêmes conditions auront une action semblable sur les déterminants du plasma germinatif.

Déjà, dans la théorie des Essais ( 92J, nous avions indiqué ce fait, mais l’explication un peu vague donnée alors devient, dans la théorie nouvelle, absolument claire et précise; elle prend corps et s’impose presque comme une nécessité.

Lorsqu’un ensemble de conditions extérieures modifie un organe, c’est en agissant sur ses déterminants. Cela prouve donc que ces conditions sont capables d'influencer les déterminants contenus dans les cellules de cet organe de manière à provoquer la modification observée. Mais des déterminants identiques existent dans le plasma germinatif des cellules sexuelles qui donneront naissance aux produits de cet individu. Ces déterminants, soumis aux mêmes conditions extérieures, subiront la même modification, et cette modification imprimée au plasma germinatif est, par cela même, héréditaire. Ensomme, cela revient à montrer que les circonstances capables d’imprimer une modification au soma impriment nécessairement une modification identique au plasma germinatif. Lorsqu’on se représente le plasma germinatif, comme dans toutes les autres théories, y compris celle des Essais, comme essentiellement différent du soma, il est impossible de comprendre que le plasma germinatif et le soma puissent recevoir d’un même changement dans les conditions extérieures des modifications parallèles; mais dès qu’on admet que le

LES THÉORIES GÉNÉRALES

plasma germinatif est composé des mêmes déterminants qui donnent à l’organe son caractère, il devient évident que, si ces déterminants sont modifiés d’une certaine façon dans le soma, ils seront modifiés de la même façon dans le plasma germinatif, puisqu’ils ne diffèrent en rien d’essentiel dans ces deux parties. D’ailleurs, en raison de sa situation profonde, l’idioplasma ne subit l’influence des condilions modificatives qu’à un degré fort affaibli, et cela explique pourquoi les variations ainsi acquises ne sont que lentement et faiblement héréditaires. Ainsi l’hypothèse d’une réaction du soma sur le plasma germinatif devient superflue1.

] Un exemple frappant à l’appui cle cette idée est fourni par l’étude des variations des Polyommatus Phlœas.

[Le cas du Polyommatus Phlœas est si remarquable et donne une notion si claire de la manière dont Weismann débrouille les difficultés de cet ordrequ’ilmérite d’être cité en entier, bien qu’il soit un peu long].

Le Polyommatus Phlœas e stun papillon delafamille des lycænides qui habite à la fois les pays chauds (Asie, etc.), les pays tempérés (Allemagne, etc.) et la région intermédiaire (Grèce, etc.). Partout il a deux générations par an, une de printemps et une d’automne. En Allemagne, les deux générations ont les ailes rouges; dans les pays chauds, elles les ont Lune et l’autre fortement tachées de noir ; dans la région méditerranéenne, la génération de printemps les a rouges, celle d’automne tachées de noir. En Allemagne, dans les étés très chauds, surtout dans certaines vallées abritées, la génération d’automne présente aussi des taches noires. J’ai fait incuber des pupes allemandes à une forte chaleur et des pupes de Grèce à une température fraîche. Les premières ont donné des papillons tachés de noir mais bien moins que dans les pays chauds, les dernières ont donné des papillons plus clairs que ceux de Grèce mais bien plus foncés que ceux d’Allemagne, et ces résultats ont été trop nets pour que la différence soit imputable à l’imperfection de l’expérience. Donc il est démontré que les variétés sont foncière-

ment différentes et que ce n’est pas l’action directe de la chaleur sur l’incubation de la pupe qui, en une seule génération, produit les taches noires. Donc il a fallu que les résultats s’accumulassent pendant plusieurs générations et cela semble prouver l’hérédité du caractère somatique.

Eh bien, il n’en est rien et la théorie explique si nettement les faits qu’il y a là, au contraire, une preuve en sa faveur.

L’espèce est regardée par les entomologistes comme ayant habité le Nord avant l’époque glaciaire et s’étant répandue de là dans les contrées plus méridionales. Elle avait donc les ailes rouges à l’origine. L’expérience faite sur lespupes a montré que l’action de la chaleur pendant l’incubation déterminait des taches noires. Il y a donc une action directe sur les ailes. Mais ce n’est pas une action directe dans le genre d’une modification chimique de la couleur, car si la chaleur n’agit que pendant le développement des ailes, elle n’a pas d’action. Son effet ne se produit que si elle est appliquée quand les ailes ne sont pas encore formées. Elle agit donc sur les déterminants de ces ailes pendant leur évolution.

Mais des déterminants identiques existent aussi dans le plasma germinatif des cellules sexuelles, et la même cause qui agit sur les biophores des déterminants de l’aile en voie de développement de manière à provoquer la formation d’é-

THÉORIE DE WEISMANN

DETERMINANTS.

Il résulte de là que les seuls cas avérés de prétendue hérédité des caractères acquis (ceux causés par les conditions de vie) s’expliquent par un tout autre moyen que cette hérédité au sens où on la comprend d’ordinaire. Quant aux autres cas qui lui sont attribués, ils ne sont pas plus démontrés aujourd’hui qu’ils ne l’étaient au moment où ils ont été réfutés dans les Essais.

Majoration d’un caractère. — Lorsqu’un mâle et une femelle présentent un certain caractère a au degré 2 a , il semblerait au premier abord que le produit doit avoir ce caractère au degré à a. Mais, si l’on approfondit la chose, on voit que, grâce à la division réductrice, le produit aura en moyenne ce caractère au degré \ [2 a + 2 a) = 2a. Cependant l’observation de tous les jours nous montre que ni l’une ni l’autre de ces conclusions

cailles noires, doit agir de la même façon sur les biophores correspondants du plasma germinatif. Ainsi, à la génération suivante, avant toute action de la chaleur sur l’aile, il y aura quelque chose de fait.

Ainsi s’expliquent les effets cumulatifs sans recourir à une réaction du soma sur le plasma germinatif. Mais, à mesure que les déterminants du plasma germinatif répondent à l'action de la chaleur, ils deviennent plus lents à y répondre ; au bout d’un certain temps, l’action est épuisée et il faut le complément de l'action de la chaleur sur les déterminants de l’aile en formation pour que le résultat soit obtenu. C’est pour cela, que les pupes incubées au frais ont produit des papillons à ailes plus claires. C’est pour cela, que l’éclosion de printemps a les ailes rouges et celle d’automne les ailes tachées de noir dans les pays tempérés. Tout dépend du nombre des déterminants modifiés dans le plasma germinatif et du degré où ils sont atteints. Dans la variété grecque, l’action de la chaleur n’est complète sur aucun déterminant, aussi l’éclosion de printemps n’a-t-elle pas de taches noires, mais, comme il ne manque que peu à bon nombre d’entre eux pour que la détermination noire triomphe, l’action de la chaleur pendant l’incubation, quand

ces déterminants ont passé dans le rudiment de l'aile, suffit pour compléter le résultat.

L’action sur les déterminants de l’aile est beaucoup plus forte que sur ceux du plasma germinatif. Il faut qu'il en soit ainsi, sinon on ne pourrait avoir en Grèce une variété de printemps sans taches noires, car l'addition ou la soustraction de la chaleur d'une seule saison sur le nombre immense qui a été nécessaire à travers tant de générations pour arriver au résultat voulu serait négligeable si toutes ces actions étaient égales. La chose se comprend, au contraire, très bien si l'action sur les déterminants, dans l'aile en voie de développement, est chaque fois une fraction notable de l’action totale. Or cette différence est facile à concevoir, car les déterminants sont plus mûrs et plus dégagés de liaisons gênantes dans l’aile que dans le plasma germinatif. Les différences de cet ordre sont bien réelles, car l’action de la chaleur sur lacouleurde l’aile est toute différente selon qu’on l’applique sur la pupe à tel ou tel moment du développement de l’aile. Chez la Vanessa levana-prorsa, tout l’effet est obtenu par l’application à un moment précis; et, appliquée même plus longtemps, après ou avant le moment critique, la chaleur a des effets très diminués.

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n’estjuste. Le caractère n’est, dans le produit, ni au même degré que chez les parents ni à un degré double. Il est augmenté dans une proportion faible et très variable. Pour se rendre compte de ce qui doit se passer, prenons un exemple. Supposons un papillon qui ait normalement une tache noire sur des ailes rouges et supposons que, chez un mâle et une femelle, cette tache soit blanche. Il n’y a aucune raison pour que le produit ait cette tache blanche plus large, car les déterminants de la région voisine n’ont aucune raison d’être modifiés. Si, au contraire, ces taches sont, dans le père et la mère, à deux places différentes, le produit pourra posséder une tache double d’un blanc plus ou moins rabattu de gris.

La cause vraiment efficace de la majoration des caractères, c’est l’action continue des conditions extérieures. Cette action, s’exerçant à chaque génération sur les déterminants du plasma germinatif, finit par les modifier complètement et faire apparaître un caractère nouveau, comme nous l’avons expliqué dans l’exemple du Polyommatus l.

D’ailleurs, la modification ne s’exprime pas dans le soma au fur et à mesure qu’elle progresse dans le plasma germinatif et proportionnellement, car nous avons montré qu’un caractère ne s’exprimait que lorsqu’il affectait les déterminants correspondants dans la majorité des ides du plasma germinatif. Or les déterminants ne sont pas identiques dans toutes les ides; ils sont tous homologues, mais ne sont homodynames que par groupes. Lorsque l’action modificatrice commence à s’exercer, elle se fait sentir d’abord sur les déterminants les plus sensibles, puis peu à peu, par sa persistance, elle finit par atteindre ceux qui sont moins excitables, puis ceux qui sont encore un peu plus réfractaires, en sorte qu’elle n’aura modifié la majorité requise qu’après un nombre plus ou moins long de générations, et alors seulement le caractère s’exprimera dans le soma.

Les variations fortes et rapides produites par certaines conditions de culture s’expliquent par le fait que ces conditions sont appliquées par l’homme avec beaucoup plus d’intensité que par la nature.

Parallélisme de V ontogénèse et de la phylogénèse. — Lorsqu’une espèce se forme par modification d’une autre, elle diffère d’elle par les caractères de certains déterminants seulement. Les plasmas germinalifs des individus de ces deux espèces sont bien différents dans l’œuf même, mais, tant que

] Elle s’exerce aussi bien sur le nombre déterminants auront reçu une impulsion que sur la qualité des déterminants. dans leur activité reproductrice, que re-

Ainsi un organe pourra aussi bien gran- vêtir un caractère nouveau par le fait dir ou se multiplier par lq fait que ses qu'ils auront été modifiés.

THEORIE HE WEISMANN

DETERMINANTS.

les déterminants correspondant aux caractères différentiels ne sont pas arrivés dans leurs cellules définitives, ils sont transmis de cellule en cellule, sans exercer aucune influence sur la forme des divers stades embrvonnaires. Il est donc naturel que ces stades embryonnaires restent identiques jusqu’au moment où se dessine le' caractère différentiel. A mesure que les espèces divergent, leurs caractères différentiels s’accentuent et remontent plus loin, mais toujours leur ontogénèse reste identique jusqu’au stade où les déterminants des caractères différentiels entrent en activité1 2.

Condensation du développement . — A mesure qu’une espèce acquiert un perfectionnement nouveau, un stade correspondant à la formation de ce perfectionnement s’ajoute à son ontogénèse et celle-ci s’allonge par son extrémité terminale. Mais, en même temps, elle peut se raccourcir dans ses stades moins avancés par le seul fait que la différenciation marche plus vite que la multiplication des cellules, en sorte que celle-ci ne peut suivre celle-là. Alors un stade se trouve sauté par le fait que la division suivante reçoit les ides à un degré de différenciation identique à ce qu’il serait si ce stade avait eu lieu b

Corrélation de croissance. — Les faits de corrélation de croissance qui reposent sur des nécessités physiologiques, comme la longueur des pattes et du cou chez la girafe, les bois et les apophyses épineuses cervicales chez le cerf, s’expliquent d’elles-mêmes par le fait que la variation qui a produit l’une aurait été supprimée par la sélection si celle qui a produit l’autre ne s’était manifestée en temps utile. Mais les corrélations indépendantes, comme la surdité des chats à yeux bleus (Darwin), ne sont pas aussi claires. Elles s’expliquent, dans la théorie, par le fait que deux organes éloignés et indépendants de l’adulte peuvent avoir leurs déterminants rapprochés dans le plasma germinatif, et ces déterminants

1 [Une explication semblable a déjà été fournie par Darwin et par Næ-

GELl].

2 [Cela souffre une objection, car la différenciation des ides repose surladivision longitudinale. Or on ne voit pas de division longitudinale non accompagnée de division cellulaire.

[De plus, soient A, B, C trois stades successifs. Supposons que À ait n cellules, que B en ait 2 n et C An.

Si B est sauté, C n'a plus que 2 n cellules : il ne peut donc être identique à

ce qui aurait été si B avait existé.

[Mais, dira Weismann, il pourra n’en différer que par le fait que les groupes identiques seront représentés chacun par un nombre moitié moindre de cellules.

Pour que, dans C, autant de différenciations soient exprimées que si B avait eu lieu, il faudrait que la division de A en- B eût été homogène, c’est-à-dire que B n’eût différé de A que par le nombre des cellules, ce qui est insuffisant pour expliquer la disparition d'un vrai stade].

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peuvent avoir subi ensemble un accroissement nutritif ou une détérioration ou modification quelconque.

Atavisme. — La réversion vers un parent peu éloigné a été expliquée à l’occasion de la détermination du produit. 11 faut expliquer maintenant l’atavisme, c’est-à-dire la réversion vers un ancêtre très éloigné.

La première condition pour qu’un caractère ancestral reparaisse, c’est que l’ancêtre en question soit encore représenté dans le plasma germinatif. Or il semblerait que cela ne peut avoir lieu. En effet, lorsqu’une espèce se forme par transformation d’une autre, les déterminants des nouveaux caractères ne se rencontrent pas tout de suite dans toutes les ides. Nous avons vu qu’un petit nombre d’ides d’abord revêt les caractères nouveaux et que ce caractère ne s’exprime que lorsque la moitié des ides a été transformée. A partir de ce moment, la sélection intervient et conserve toujours les individus qui ont le plus d’ides transformées, en sorte que le nombre des ides transformées s’accroît rapidement. Mais l’action sélective a une limite. Lorsque les ides anciennes sont en minorité assez faible pour n’avoir plus d’influence sur la détermination du produit, celui-ci devient indépendant du nombre d’ides anciennes restant dans son plasma germinatif, et la sélection cesse d’agir. A partir de ce moment, le nombre des ides anciennes diminue beaucoup plus lentement, et seulement selonles hasards delà division réductrice. A lalongue, elles doivent finir par disparaître toutes, mais il n’est pasimpossible qu’il en reste, pendant longtemps, un nombre, plus ou moins grand selon les individus, que le hasard a laissées là. Or ce petit groupe peut aussi bien se trouver favorisé, pendant quelques générations, par la division réductrice qui les respectera et, s’il arrive qu’un mâle et une femelle chez lesquels les déterminants anciens se trouvent avoir été portés à 1/4 du nombre total, se rapprochent, ce nombre deviendra 1/2 et le caractère ancestral pourra s’exprimer. Les hasards d’une multiplication plus avantageuse peuvent intervenir aussi.

C’est ainsi que peuvent reparaître les trois doigts de l’hipparion chez le cheval, des mamelles multiples chez l’homme, des individus à fleurs régulières dans des espèces irrégulières l.

1 Darwin cite le cas suivant : une semencée,donnal6piedsfuus composés de

gueule de lion (. Antirrhinum majus ) or- fleurs régulières. Ceux-ci, fécondés par des dinaire, c’est-à-dire irrégulière, donna un fleurs irrégulières, firent tous retour à la jour une fleur régulière. La graine de forme irrégulière sauf que, parfois, le petit cette fleur, fécondée par elle-même et en- rudiment dela5°étamineétaitun peu plus

THEORIE DE WEJSMANN.