DÉTERMINANTS

Même chez les animaux parthénogénétiques des faits d’atavisme peuvent se produire. Ici c’est la division réductrice du globule polaire unique qui fait le triage et donne la majorité à des ides ancestrales provenant

ou même complètement développé. Les fleurs ainsi obtenues, abandonnées à ellesmêmes, se fécondèrent entre elles et il en résulta environ deux fois plus d’irrégulières que de régulières, et celles-ci étaient toutes incomplètement régulières. Tout cela est aisé à expliquer dans la théorie. La forme régulière est sûrement ancestrale.

Les déterminants de la régularité se sont trouvés par hasard amenés à devenir majorité dans un cas exceptionnel , d’où la première fleur régulière observée. Celle-ci, fécondée par elle-mêrne, donna naturellement des fleurs semblables à elle. Mais il est singulier que ûms ses produits aient été réguliers et certainement si l'expérience avait porté sur plus de 16, il s’en serait trouvé que la division réductrice aurait ramenés à l’irrégularité. Quantau fait que tous les produits du croisement de ces 16 fleurs avec des fleurs irrégulières furent tous irréguliers, il résulte de ce que tous les déterminants de la régularité étaient en faible majorité dans ces fleurs, et que cette faible majorité est devenue minorité après l'apport du contingent de déterminants irréguliers amenés par l’amphimixie.

[Qu’est-ce que ces déterminants de la régularité ancestrale n’apportant pas leurs autres caractères ancestraux? Cela ne peut s’expliquer que si l’on admet que cette fleur régulière était identique à l’ancêtre régulier].

Un phénomène semblable peut se produire chez les plantes sans le secours de l’amphimixie. C’est ainsi qu’on a vu un Acer nerjundo panaché produire un rameau vert. Ici, le hasard de la répartition des déterminants entre les filles de la cellule terminale joue le rôle de la division réductrice dans la reproduction sexuelle.

Cet Acer ncgundo panaché descendait de l’espèce verte, il contenait donc des

déterminants verts, peut-être en minorité importante. Lorsque la cellule terminale du ram eau panaché s’est divisée pour donner la cellule terminale du rameau vert, celle-ci s’est trouvée recevoir une majorité de déterminants verts.

[S’il en est ainsi, la branche dont le rameau vert est né a dû se montrer notablement plus panachée. Cela est forcé. Or, cela n’a sans doute pas eu lieu, sans quoi l’auteur n’eût pas manqué de faire valoir un si bon argument].

La reproduction par graine des variétés nées capricieusement sur un rameaud’une plante normale est difficile à obtenir. Les frênes pleureurs donnent toujours, par leurs graines, des frênes ordinaires. Une seule fois un d’entre eux a donné des graines dont quelques-unes ont reproduit la variété 'pleureur. Cela s’explique aisément en se reportant à la manière dont les choses se passent d’après la théorie. Lorsque le premier rameau de la variété pleureur s’est montré sur un frêne ordinaire, cela est provenu de ce que les déterminants de cette forme se sont répartis inégalement entre les deux filles d’une cellule terminale, en sorte que ces déterminants se sont trouvés en majorité dans la cellule terminale d’un rameau latéral. Mais cette répartition inégale n’a porté que sur le plasma qui devait immédiatement continuer à se diviser pour former le soma. Le plasma germinatif de réserve destiné aux cellules germinatives du rameau aété transmis intégralement, en sorte qu’il n’y avait aucune raison pour que les produits des graines de ce rameau fussentdelavariété nouvelle. Il a fallu les nouveaux hasards d'une division réductrice et d’une amphimixie favorables pour que la variété apparaisse de nouveau.

[S’il en était vraiment ainsi, il n’y aurait même aucune raison pour que cette va-

de l’époque où la reproduction était sexuelle dans l’espèce. Toujours, en effet, la parthénogénèse est secondaire.

Tératogénèse. — Par contre, certains faits que l’on rattache à tort à un atavisme extrêmement lointain et qui appartiennent en réalité à la tératologie s’expliquent très aisément d’une tout autre manière. Ainsi ITiexadactylie de l’homme ne peut provenir de la réversion vers l’ancêtre hexadactyle hypothétique des mammifères, car on ne saurait admettre que les ides anciennes aient pu rester dans le plasma germinatif après un nombre aussi formidable de divisions réductrices. D’ailleurs, ce doigt supplémentaire ne porte pas la griffe dont étaient armés sans doute les doigts de cet ancêtre. La chose s’explique tout simplement en admettant que certains groupes de déterminants, favorisés par une nutrition exceptionnelle, peuvent se doubler et provoquer la formation d’un organe double.

Phénomènes présentés par les hybrides h Variabilité extrême de ces êtres. — On sait que lorsqu’on féconde une espèce A par une espèce B les produits sont d’ordinaire exactement intermédiaires entre A et B. Mais, si on allie les produits Pt entre eux, aussitôt apparait une grande diversité dans les produits P,. Quelques-uns rappellent A, d’autres B, absolument ou partiellement, et les autres présentent tous les degrés intermédiaires possibles.

Si on allie les produits Pi avec A, le type moyen des produits se rapproche de A, mais il y a encore une grande variété et certains des produits pourront reproduire encore tous les caractères de B. Si l’on continue ces croisements des produits toujours avec A, on peut rapprocher autant que l’on veut le produit moyen de l’espèce A, mais on ne peut empêcher une grande variabilité et un retour parfois surprenant vers l’espèce B2.

La théorie rend cela très clair.

Il se produit là, pour les caractères spécifiques, à peu près ce que nous avons vu se produire pour les caractères individuels dans les races pures,

riété ait reparu plutôt par les graines de la variété semblable que par celles de la plante normale].

1 [Nous laisserons de côté la distinction ici sans importance entre hybride et métis, car les phénomènes ont la même cause dans les deux sortes de produits de croisement].

2 Dire avec Liebscher qu’il se produit, dans ces cas, un relâchement de la structure du p’asma germinatif, ou avec Y ines qu’il se produit une combinaison tout à fait libre des tendances héréditaires, c’est se payer de mots, c’est fournir une explication qui demande elle-même à être expliquée.

THÉORIE DE WEïSMANN. DÉTERMINANTS.

avec cette différence que tous les déterminants des ides d’une espèce sont homodynames sous le rapport du caractère spécifique. Le produit ÀXB est forcément intermédiaire à A et à B puisqu'il contient autant du plasma germinatif de Lun que de l’autre, et il n’v a aucune raison pour qu’une grande variabilité se montre dans cette première génération. Dans les produits Pn la cellule germinative non mûre contient autant de plasma germinatif de À que de B. Supposons, pour fixer les idées, que les espèces A et B aient 16 idantes. Les cellules germinatives non mures de P, contiendront 8A-f-8B. Au moment de la division réductrice, il pourra rester de 0AH-8B à 8A+0B avec toutes les combinaisons intermédiaires possibles. Si (0A-1-8B) 9 s’unit à (0A+8B) çjf1, le produit 16B sera identique à l’espèce B; si (8A + 0B) 9 s’unit à (8A+0B) çf, il sera identique à A. Ce sont là les cas extrêmes, et toutes les combinaisons intermédiaires, qui donneraient naissance à des produits à caractères intermédiaires, s’expliquent non moins aisément. Or, comme il n’v a aucune raison pour qu’une combinaison soit plus fréquente que les autres, la variabilité des produits P1 se trouve expliquée. Il en sera de même tant qu’on mariera ces produits entre eux.

Si maintenant on unit le produit A dont la cellule sexuelle mère a pour formule en idantes P, =8 A à 8 B avec l’espèce A dont la formule est 8A, les constitutions extrêmes des produits seront 8 A-}-8 A=:16 A et 8A-P-8B. Donc les produits P2 pourront ressembler exclusivement à A, mais non à B. Les plus semblables à B auront seulement la moitié des caractères de B (à supposer, ce qui 11’ est pas toujours exact, que les caractères soient toujours proportionnels au nombre des déterminants de chaque espèce et à lui seul). Mais, entre ces deux extrêmes, toute combinaison a autant de chances de se produire que n’importe quelle autre, d’où la variabilité. Ces formules extrêmes 16A et 8A-+-8B restent d’ailleurs les mêmes indéfiniment tant que l’on continue à allier les produits P2, P3... Pu à l’espèce A, car le produit Pn, qui a pour formule 8A-f-8B, peut à la n° génération devenir 8 B par la division réductrice et, uni à 8A, il sera encore 8A-f-8B à la [n+ l)e génération. Mais le type moyen se rapprochera sans cesse de A et les chances pour qu’un produit 8A-+-8B se réalise iront en diminuant sans cesse b

Atavisme chez les hybrides. — Les phénomènes d’atavisme sont

1 [La règle de Focke, que les caractères difficilement son explication dans lathéose juxtaposent chez les métis, tandis qu’ils rie; or cette règle, sans être absolue, se

se fusionnentchez leshybrides, trouverait vérifie souvent].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

beaucoup plus fréquents et accentués chez les hybrides que dans les produits de race pure. Ainsi l’âne et le cheval descendent d’ancêtres rayés. On observe parfois, surtout sur les épaules et chez les individus gris, mais bien rarement, quelque indice de cette rayure ancestrale. Mais chez les mulets elle est bien plus fréquente.

Cela s’explique aisément.

Chez le cheval ou l’âne, les déterminants du pelage zébré doivent arriver àla majorité absolue pour déterminer un pelage zébré dans le produit. Or, comme ils sont peu nombreux, épars dans quelques rares ides ancestrales, il faut qu’ils soient singulièrement avantagés parla nutrition, la division réductrice et l’amphimixie pour arriver à devenir égaux en nombre à ceux de toutes les autres ides réunies, même pour un point restreint du corps. Dans le mulet, au contraire, les déterminants du pelage ne sont pas tous homodynames, la moitié vient du cheval, la moitié de l’âne; ils forment donc deux groupes hétérodynames entre eux, luttant chacun pour son compte entre les déterminants zébrés ancestraux. Ici donc, les déterminants ataviques homodynames de la zébrure n’ont qu’à atteindre la majorité relative de 1/3 pour l’emporter sur les autres et exprimer leur caractère dans le produit h

Dans les cas où deux croisements successifs sont possibles, la majorité relative tombera à 1/5 et l’atavisme sera encore plus facile. Cela s’observe pour le retour des pigeons à la couleur ardoisée du bizet1 2.

Hybrides de greffe. — Les cas bien connus dont le Cytisus Adami est

1 [Darwin avait proposé ava ntW eismann une explication toute semblable où, seuls, lestermes sont changés (Voirp. 573, note)].

2 Mais voici un cas plus difficile. Les produits de croisement du Datura ferox et du/), lævis, l’un et l’autre à fleurs blanches. ont toujours des fleurs bleues.

Les datura ayant souvent des fleurs bleues, il est très admissible que le D. ferox et le D. lævis descendent d’ancêtres à fleurs bleues. D’autre part, l'ancienneté de ces espèces n’est peut-être pas bien grande et il est possible qu’elles aient conservé, non seulement dans quelques ides, mais dans plusieurs idant.es entiers, les déterminants bleus de l’espècesouche. Supposons que sur seize idantes de Datura ferox et lævis, il y en ait dix à

déterminants blancs et six à déterminants bleus de l’espèce-souche, cela suffira pour que la couleur blanche soit exprimée.

Après la division réductrice, il y en aura trois bleus et cinq blancs. Le produit hybride contiendra 3 + 3 = 6 idantes à déterminants bleus de l’espèce-souche, 5 idantes à déterminants blancs du D ferox et 5 à déterminants blancs du D lævis. Or ces deux groupes de cinq, bien que blancs l’un et l’autre, ne sont pas homodynames, car dans les cellules ils ne déterminent pas la couleur seulement, mais les autres caractères qui sont différents dans les deux espèces. Les 6 idantes à déterminants bleus auront donc la majorité relative et la couleur bleue s’exprimera dans le produit.

THÉORIE DE WEISMANN. DÉTERMINANTS

le type, étant très exceptionnels, on a le droit d’invoquer des faits exceptionnels pour les expliquer.

Nous admettrons qu’au point de soudure, deux cellules cambiales appartenant, l’une au porte-greffe, l’autre au greffon, se sont soudées et fusionnées, et que cette cellule mixte a été le point de départ d’un bourgeon hybride1. Le rameau nouveau a bien eu les plasmas nécessaires pour former des fleurs panachées, mais cela ne suffit pas pour expliquer l’extraordinaire différence des fleurs entre elles. De la proportion des déterminants a pu résulter un certain état panaché d'une fleur, mais toutes les autres fleurs devraient être semblables, comme c’est le cas pour les hybrides ordinaires. Il faut donc quelque chose de plus : il faut que chaque cellule, en se divisant, au lieu de donner à chaque cellulefille une moitié de chaque idante fendu longitudinalement, puisse donner à l’une et à l’autre une combinaison quelconque des idantes des parents.

Or cette faculté tout à fait opposée aux faits ordinaires peut résulter de ceci : la fusion des deux cellules cambiales n’a pas été précédée d’une division réductrice, en sorte que le Cytisus Adami doit contenir un nombre d’idantes double de celui des espèces-mères2; or l’appareil des centrosomes et du fuseau, n’étant pas approprié à ce nombre double d’idantes, peut ne pas se trouver en état de produire une division régulière, et cela suffit pour expliquer l’irrégularité constatée.

Quant aux faits de xénie et de télégonie, on pourrait peut-être leur trouver quelque explication, mais ils sont trop mal démontrés pour que la théorie ait à en tenir compte.

Ainsi tout s’explique, non seulement les caractères individuels normaux, non seulement les faits de l’ontogénie, non seulement la biologie des espèces et tous les phénomènes compliqués qu’elles présentent dans leur évolution naturelle et dans leurs croisements, mais encore les faits rares et exceptionnels.

Cette facilité à rendre compte de tous les phénomènes n’est-elle pas la meilleure preuve que l’on puisse fournir à l’appui d’une théorie nouvelle, tant que la technique est encore impuissante à donner les preuves directes de son exactitude?

1 [C’est Strasburger (94) (Voir p. 392) 2 II y a là un moyen de vérifier si

qui, le premier, a imaginé cette explica- l’hypothèse est vraie, tion].

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Critique.

Dans aucun des articles qui composent ses Essais , Weismann ne s’était préoccupé de la structure intime du plasma germinatif.

Pour lui la question alors n’était pas mûre.

Sa seule hypothèse à ce sujet est que le plasma germinatif est composé de plasmas ancestraux distincts dont les uns sont rejetés par la division réductrice, tandis que les autres sont conservés et combinés dans la fécondation. Mais il ne s’était pas demandé sous quelle forme ils étaient représentés; ils n’étaient pour lui rien autre chose que le substratum matériel indéterminé des tendances héréditaires, léguées par les ancêtres sous la forme d’une parcelle de leur propre plasma germinatif. Cependant, il s’était pénétré peu à peu de la conviction que sa théorie ne serait vraiment forte que lorsqu’elle s’appuierait sur la constitution intime de ce plasma, constitution hypothétique forcément, mais du moins vraisemblable et sans contradiction avec les faits, aujourd’hui bien minutieux, que nous ont fait connaître l’histologie et l’embryogénie sur la structure intime et sur les fonctions vitales de la cellule et de son novau.

Le résultat auquel il est arrivé dans cette recherche spéculative n’est pas foncièrement original. Il n’a point découvert de principe nouveau, point fait surgir une de ces conceptions qui n’ont rien de commun avec celles des autres théories. Il est facile de se convaincre qu’il a emprunté à Darwin ses gemmules, à Nægeli ses facteurs de propriétés élémentaires, à de Vries sa migration intracellulaire despangènes et à sa propre théorie primitive ses plasmas ancestraux. Même l’idée première du plasma germinatif et de sa continuité lui vient de Nussbaum et de Jaeger. Mais il faut reconnaître, par contre, qu’il a admirablement combiné ces conceptions éparses, les a complétées l’une par l’autre, leur a ajouté bien des vues nouvelles, en a tiré bien des résultats inattendus et en a fait, en somme, le faisceau le plus solide qui ait encore été présenté comme théorie de l'hérédité .

En disant que Weismann a emprunté à divers auteurs les éléments d’une théorie qu’il présente comme sienne, nous ne voulons insinuer rien de malveillant à son égard. Il a pu s’inspirer inconsciemment de ses souvenirs; il a pu même se rencontrer avec d’autres en suivant sa voie propre : il a certes assez d’imagination et d’ingéniosité pour avoir trouvé sans aide toutes ses hypothèses. Nous ne faisons que juger la théorie en

THEORIE DE W ET SM ANN

DETERMINANTS.

elle-même et discuter ses affinités. Or, en nous plaçant à ce point de vue, il est facile de démontrer ce que nous avons avancé.

Les biophores ne diffèrent en rien des pangènes. Iis ont les memes propriétés générales : nutrition, accroissement, reproduction par division, et les mêmes propriétés particulières en tant que facteurs des caractères élémentaires. Comme eux, ils habitent dans la cellule et n’en sortent pas, sont en grand nombre et à l’état latent dans le noyau, en petit nombre et à l’état actif dans le cytoplasma qu'ils servent à déterminer ; comme les pangènes, ils sont d’abord tous contenus dans le noyau et se transmettent de cellule en cellule par le noyau; et, dans chaque cellule, il en sort, par des trous de la membrane nucléaire, précisément le lot nécessaire à la détermination du cytoplasma. Ils en diffèrent, comme le fait remarquer Weismann, en ce qu’ils sont partie intégrante d’unités d’ordre plus élevé. Mais c’est là une différence toute secondaire, qui porte sur ces unités supérieures plutôt que sur leurs éléments. Par les pangènes, les biophores se rattachent aux (acteurs micelliens de Nægelt.

Les déterminants correspondent aux gemmules de Darwin. Comme elles, ils représentent les cellules individuellement et, comme elles, sont les facteurs de leurs propriétés concrètes. Ils en diffèrent en ce qu’ils ne sortent pas des cellules et passent de lune à l’autre par division. Mais cette faculté de circulation n’est pas inhérente aux gemmules, et Galton a pu établir toute une théorie où les gemmules sont conservées mais privées de cette propriété invraisemblable. Ce qui est caractéristique pour elles, c'est qu elles représentent non des propriétés élémentaires, non des caractères abstraits, mais des parties matérielles, les cellules, avec leurs caractères concrets : c’est aussi le cas pour les déterminants.

Enfin \Y eismann lui-même présente ses ides comme étant les plasmas ancestraux de sa première théorie.

Mais la manière dont ces unités se combinent en groupes hiérarchisés est tout entière de lui et elle est aussi ingénieuse que fertile en résultats.

Grâce à cette constitution composite, les unités de Weismann cumulent les avantages de toutes celles des théories précédentes et échappent à plusieurs des objections auxquelles elles prêtaient le flanc. En les formant de biophores, Weismann rend les gemmules (= déterminants) plus aisés à comprendre avec leur multiplicité infinie à laquelle ne paraissait pas suffire la diversité de composition des matières albumineuses1.

n’était qu’apparent (Voir p 670, note).

1 Nous avons montré que cet avantage