L H CRÉDITÉ

C’est, dit-on, parce que la forme aplatie était latente chezlepère.

Admettons que ce caractère puisse être représenté dans le plasma germinatif, soit par le nez lui-même, au moyen de gemmules, comme le croit Darwin, soit par une forme de uez abstraite, au moyen de micelles ou de pangènes, comme le croient Nægeli et de Vries. Il faut que ces gemmules, micelles ou pangènes restent latents pour que le nez ne prenne pas une forme aplatie. Or tous ces auteurs ont négligé de dire pourquoi et comment certains germes restaient latents au lieu de manifester leurs propriétés. En sorte que l’on est précisément aussi avancé que si l’on n’avait rien dit [.

En réalité, il n’y a pas, il ne saurait y avoir de caractères latents.

Un agrégat physico-chimique quelconque, doué de certaines propriétés, ne peut pas plus suspendre la manifestation de ses propriétés qu’une pierre ne peut rester en l’air quand on cesse de la soutenir.

Un caractère latent, c’est celui du sulfate de potasse dans l’acide sulfurique avant qu’on y ait misde la potasse ou, si Y on veut, une comparaison moins grossière, mais non plus juste, c’est celui de former un squelette osseux pourl’animal privé de phosphore et de chaux.

A tout caractère ou propriété correspond une constitution protoplasmatiquc particulière, rigoureusement définie. Si, en place de cette constitution, il s’en trouve une autre, même très voisine, le caractère ne se montre pas, la propriété fait défaut. Si le très léger changement qui transformerait cette seconde constitution protoplasmique en la première vient à se produire, le caractère ou la propriété apparaît. On n’est nullement autorisé à dire que l’un ou l’autre sortent de l’état de latence; c’est une véritable formation : il y a une masse de caractères auxquels il manque toujours quelque chose pour se produire et qui ne se produisent jamais; on serait tout aussi autorisé à dire qu’ils sont latents. En tout castes caractères latents ne sont pas représentés dans l’idioplasma par des agrégats distincts, correspondant à leur manifestation, complets, parfaits, mais en état d’inhibition : ils sont représentés, comme tous les autres, par Y ensemble de la constitution physico-chimique de la cellule et s'ils ne se

1 N.I'Gkli dit que les faisceaux micelliens restent en état de relâchement etpassent à l’état de tension quand la propriété devient active; de Yiues que les pangènes nucléaires sont latents et qu’ils passent dans le cytoplasma, quand le carac-

tère doit se montrer. Mais le premier ne donne pas la raison des états de tension et de relâchement des faisceaux, ni le second celle de la sortie de tels ou tels pangènes dans le cytoplasma. (Voir la critique des systèmes de ces auteurs.)

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

montrent pas, c’est qu’il manque matériellement quelque chose à cette constitution.

Les caractères dits latents sont des caractères absents .

Comme tant d’autresœaractères absents, ils peuvent prendre naissance si et quand les dispositions matérielles nécessaires pour cela viennent à se produire.

L’œuf ne contient rien autre chose que la constitution physico-chimique spéciale qui lui confère ses propriétés personnelles en tant que cellule.

Il est évident que cette constitution est la condition des caractères futurs, mais cette condition est, dans l’œuf, extrêmement incomplète, et c’est fausser les choses que de dire qu’elle y est complète mais latente. Ce qui manque pour la compléter n’est pas dans l’œuf et en état d’inhibition, mais hors de l’œuf et pourra aussi bien ne pas se produire ouse produire au moment voulu.

Rien ne s’oppose donc, de ce fait, ni du fait de la différenciation ontogénétique, à ce que l’on considère les choses de la manière simple dont nous les avons présentées et qui est aussi voisine que possible des purs résultats de l’observation.

Nous la résumerons ainsi.

Toute cellule de l’ontogénèse, y compris l’œuf, est, suivant notre conception de la cellule en général, un appareil complexe formé de substances chimiques diverses, les unes liquides, les autres solides ou plutôt dans l’état intermédiaire semi-fluide quipermet encore l’osmose; ici mélangées les unes avec les autres, là séparées par des membranes, ailleurs dans cet état instable d’hétérogénéité qui se rencontre dans une diffusion en train de se poursuivre, partout disposées suivant un arrangement précis, déterminé parleurs forces moléculaires, attraction, répulsion, osmose, tension superficielle, etc., réagissant les unes sur les autres et sur les ingesta cellulaires et donnant ainsi naissance à des produits, dont les uns peuvent rester dans la cellule pour y remplir certaines fonctions, tandis que les autres sont rejetés, soit comme produits usés, soit pour accomplir encore, en dehors de la cellule, d’autres fonctions nécessaires à l’organisme. De cette structure physico-chimique résultent des propriétés et caractères qui ne peuvent pas ne pas s’exprimer et qui sont tous ensemble le résultat de X ensemble de la structure h

1 Je veux dire par là qu’il n’y a pas de res. Certains caractères ou fonctions facteurs séparés des différents caractè- sont, il est vrai, liés plus particulièrement

l’hérédité.

Quand la cellule se divise (par division hétérogène), les deux cellulesfilles ont chacune une constitution différente de leur mcre et déterminant d’autres caractères et propriétés qui, ici encore, sont, dans leur ensemble , l’expression de V ensemble delà constitution matérielle.

Si divers caractères et propriétés de la cellule-mère se retrouvent dans les cellules-filles, c’est parce que leur constitution matérielle est peu différente de celle de leur mère et engendre, en raison de cela, un certain nombre de propriétés semblables, et non parce que la cellulemère a transmis aux cellules-filles des facteurs distincts de ces propriétés communes1.

La chose se continue ainsi pendant toute l'ontogénèse, chaque cellule ayant la constitution matérielle qui suffit exactement à ses propriétés individuelles.

Dans ce système, l'hérédité spécifique et individuelle, la transmission des caractères des parents ou des ancêtres se comprennent sans difficulté, au moins dans leurs termes généraux.

Pour la génération parthénogénétique, fa ressemblance du produit avec la mère est toute naturelle, puisque l’œuf qui engendre le premier est identique à l'œuf qui a formé la seconde. Car chaque cellule de l’ontogénèse contient en elle les raisons de son mode de division et, par là, déter-

mine la constitution et les caractères

à certaines parties de la cellule, comme la couleur verte et la décomposition de l’acide carbonique à la chlorophylle dans les cellules des plantes, mais c’est là tout autre chose que les facteurs distincts de caractères conçuspar Nægeli(84) et adoptés par de Yries (89) et Weismann (922). D’ailleurs la chlorophylle est un produit cellulaire, elle n’est pas du protoplasma, et nous ne parlons ici que du protoplasma cellulaire ou nucléaire. En outre, bien qu’elle soit verte et décompose l’acide carbonique par une propriété toute physique, elle n’en dépend pas moins, pour sa formation et sa conservation, des autres parties de la cellule.

1 C’est ainsi que les substances chimiques ont, en général, d’autant plus de propriétés communes qu’elles ont une composition plus semblable, sans que leurs parties semblables puissent être

de ses cellules-filles; il en a été de

considérées comme des facteurs spéciaux de ces caractères communs. Ainsi les sulfures métalliques sont généralement noirs, tandis (pie leurs chlorures ne le sont pas. C’est donc à leur soufre qu’ils doivent leur couleur. On ne peut cependant considérer le soufre comme un facteur spécial de la couleur noire dans les composés chimiques, puisque tous ceux où il entre ne sont pas noirs, ni même dans les sulfures métalliques, puisque le sulfure de zinc est blanc. Les sulfures noirs doivent au soufre qu'ils contiennent leur propriété commune d’être noirs, mais, dans chacun en particulier, la couleur noire n’est pas due au soufre seul, elle résulte de l’union du soufre au métal.

Ici, comme dans la cellule, V ensemble des propriétés appartient à l'ensemble de V agrégat*

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

même pour elle par rapport à sa mère et ainsi, en remontant, jusqu’à l’œuf. L’œuf détermine les deux premiers blastomères, ceux-ci déterminent les quatre du stade suivant et ainsi de suite indéfiniment, en sorte que deux œufs identiquement constitués doivent donner (sauf les réserves que nous développerons plus loin) des produits identiques.

Dans la génération sexuelle, il n’y a ni transmission de micelles, ni lutte de déterminants, mais simplement constitution d’une cellule mixte au moven des éléments essentiels de deux autres. Les chromosomes, le centrosome, le cytoplasme du spermatozoïde (s’il en contient) s’unissent à ceux de l’œuf et constituent un cytoplasme, un centrosome, un corps nucléaire mixtes, formés des substances chimiques mélangées de ces diversesparties, qui se disposent peut-être aussi suivant un arrangement intermédiaire à celui qu’elles avaient dans les cellules parentes b 11 en résulte que cette cellule mixte a des propriétés intermédiaires, de même qu’un mélange d’eau et d’alcool est intermédiaire à ces substances pures par sa densité, sa température de congélation, ses propriétés coagulantes, excitantes, enivrantes, etc., etc. Cela explique en même temps que ces propriétés ne soient pas la moyenne rigoureuse entre celles des deux parents, de même qu’un mélange de substances chimiques simples participe plus de l’un des composants par certaines de ses propriétés et plus de l’autre par certaines autres; cela explique même que certains caractères et propriétés du produit puissent différer tout à fait de ceux des parents, de même que l’alliage de plomb et d’étain est plus dur et plus fusible que l’un ou l’autre de ses composants, de même encore que le chloroforme a des propriétés anesthésiques que n’ont ni le chlore ni l’alcool. Cela explique aussi qu’un homme ait, d’une femme, des enfants qui lui ressemblent et d'une autre des enfants qui ressemblent à celle-ci, de même que la quinine communique sa forte amertume à tous ses sels, sauf au tannate qui n’est presque point amer. Ces comparaisons paraissent grossières parce qu’elles

1 On sait que, chez Y Ascaris megalocepliala, dans la fécondation, les chromosomes paternels ne se fusionnent pas avec les chromosomes maternels, mais restent distincts de ceux-ci et se partagent comme eux entre les deux premiers blastomères. Que ce cas soit ou non exceptionnel, les microsomes nucléinierJj, les ides , si Ton veut, du père et de la mère restent distincts dans l’œuf fécondé. Il

n'y a donc pas fusion , au sens strict, des substances paternelle et maternelle en une substance mixte. Mais le résultat est le même que s’il en était ainsi, car les microsomes sont intimement rapprochés, et la chromatine nucléaire de l’œuf fécondé et des cellules issues de la division se comporte, dans son ensemble, tout comme si elle était chimiquement intermédiaire entre celles des deux parents.

l’hérédité.

sont empruntées à des combinaisons incomparablement plus simples que celles dont il s’agit; elles n'en traduisent pas moins très fidèlement ma pensée.

L 'atavisme, dans ce qu'il a de réel, c’est-à-dire la ressemblance d’un individu avec un ancêtre peu éloigné, s'explique non moins simplement.

Il n’est pas du à ce que tout ou partie du plasma germinatif de cet ancêtre s’est conservé isolément dans le plasma germinatif et a pris le dessus sur les parties correspondantes des autres ancêtres. Le plasma germinatif de chaque parent perd entièrement l’individualité de son ensemble ou de ses parties en se mêlant à celui de l’autre parent dans la fécondation et il ne peut plus jamais la retrouver. D’ailleurs, le plasma germinatif dans ses remaniements incessantspar la fécondation ne subit que des oscillations très variées mais très peu étendues autour d’une constitution moyenne qui est celle de l’espèce. Dans ces oscillations, la constitution du plasma germinatif donné peut se rapprocher de celle d’un individu quelconque et donne lieu ainsi à ces ressemblances de hasard que l’on observe journellement. Il y a naturellement bien plus de chances pour que ces rencontres aient lieu entre les plasmas d’individus parents, puisqu’ils ont plus de parties communes que les plasmas étrangers. D’ailleurs il n’y a guère plus de raisons pour qu elles se fassent en ligne directe plutôt que collatérale; les chances sont pour qu'elles soient proportionnelles au degré de parenté, et c'est, en effet, ce que l’on observe.

Les ressemblances générales s’expliquent bien ainsi. Mais peut-on expliquer aussi, par des moyens aussi simples, ces petits détails de ressemblance qui étonnent par leur précision? Peut-on se passer d’un facteur spécial et distinct pour expliquer un nævas gros comme une lentille qui se forme précisément au même point chez l’enfant que chez le parent ?

Cela n’est pas plus malaisé que de comprendre qu’il se forme une glande sudoripare en un point tout aussi limité.

Ce nævus est principalement caractérisé par la présence de pigment dans un petit groupe de cellules.

Pourquoi ces cellules forment-elles du pigment? — Parce qu’il y a dans l’ensemble de leur constitution physico-chimique une particularité qui entraîne celte propriété, et qui ne se trouve pas dans les cellules voisines.

Pourquoi ces cellules ont-elles cette particularité tandis*que leurs voisines ne l’ont pas ? — Parce que leurs cellules-mères avaient elles-mêmes dans leur constitution physico-chimique une particularité qui a entraîné dans les cellules-filles celle qui a eu pour effet ce dépôt de pigment. Il en

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

a été de même pour les cellules-grand’mères et ainsi de suite jusqu’à l’œuf. La cause de la formation de ce nævus se laisse donc ramener à une particularité dans la constitution physico-chimique de l’œuf.

Mais, à un moment, il s’est trouvé une cellule, mère à la fois de ces cellules pigmentées et de quelque groupe des cellules voisines non pigmentées. Pourquoi les unes ont-elles reçu, à l’exclusion des autres, la disposition organique qui devait entraîner la formation du pigment? — Parce que cette cellule-mère a subi une division hétérogène qui a créé dans l’une de ses filles et non dans l’autre la disposition qui devait conduire à la production ultérieure de ce pigment.

C’est exactement la même réponse que l’on ferait à quelqu’un qui demanderait pourquoi un groupe de cellules épidermiques forme en un point donné une invagination glandulaire d’un caractère donné. L’exceptionnel suit les mêmes règles et reconnaît les mêmes causes que le normal.

Les plasmas germinatifs des espèces très voisines sont extrêmement semblables : il y a néanmoins entre eux une très légère différence dans leur constitution physico-chimique, portant sur l'ensemble et non sur des parties distinctes spécialement affectées à ces caractères. Cette différence se reproduit de cellule en cellule dans toute l’ontogénèse, affectant nécessairement toutes les parties. Mais beaucoup sont si peu touchées que leur variation ne s’aperçoit point tandis qu’en certains points, se localisent, grâce à la division hétérogène, des différences sensibles. Il en est absolument de même pour les différences individuelles. Elles n’ont de spécial que le fait de n’appartenir qu’à un individu au lieu d’être communes à tous ceux d’une race. Du fait que le voisin en est privé, ne résulte pas qu’elles doivent êtres exprimées dans l’individu qui les porte, d’une autre manière que si le voisin les avait aussi.

Nous avons admis que la particularité de constitution physico-chimique correspondant à la formation de ce nævus ou de cette invagination glandulaire portait, dans l’œuf, sur l’ensemble ou sur quelque partie plus ou moins localisée, mais non sur un germe spécial de ce nævus ou du pigment qui le colore.

Nous insistons sur ce point, parce qu’il caractérise la différence entre notre théorie et celles des particules représentatives.

Toutes les parties de l’œuf, noyau ou cytoplasma, suc cellulaire ou nucléaires, fibres, filaments, centrosome, microsomes cytoplasmiques ou nucléiniens, etc., etc., et les ultra-microscopiques quelles qu’elles

soient, correspondent toutes et chacune à la totalité de l’organisme. Quelques substances chimiques peuvent avoir une localisation spéciale ou un aboutissement localisé, mais il n’y a pas de représentation des parties ou des caractères de l’organisme par autant de particules spéciales de l’œuf, n’ayant de relations qu’avec eux, ces caractères restant latents jusqu’au moment où elles sont arrivées aux cellules où elles, doivent entrer en action. Il est donc indifférent que la particularité initiale porte sur l’ensemble de l’œuf ou sur quelqu’une de ses parties, elle n’en atteindra pas moins l’organisme tout entier. Il est infiniment probable que les œufs de deux jumeaux, dont l’un différerait de l’autre uniquement par ce naevus, diffèrent extrêmement peu, mais rien ne dit que cette différence doive porter sur un point très restreint. Elle peut tout aussi bien s’étendre à un ensemble de parties et avoir pour base quelque minime changement dans la composition chimique de quelqu’une des substances répandues dans l’œuf.

Cela peut sembler moins naturel que d’attribuer la détermination de chaque caractère particulier à une particule spécialement chargée de le représenter, mais rend beaucoup mieux compte des faits observés. Car, si les particules existaient, tous les caractères seraient individuellement héréditaires, et c’est ainsi que Weismann comprend les choses. Comment alors se fait-il que le ffls d’un petit homme et d’une grande femme soit bien proportionné dans sa taille moyenne et n’ait jamais un fémur long, un tibia court, un péroné long, etc. ; comment se fait-il qu’il n’ait pas, tout au moins, les bras longs comme sa mère, et les jambes courtes comme son père ou la colonne vertébrale de l’un et les membres de l’autre comme il a les cheveux de l’un et les yeux de l’autre? 11 n’y a qu’un moyen de satisfaire à cette difficulté, c'est d’ajouter encore une nouvelle hypothèse à la théorie, d’imaginer une loi de développement, c’est-à-dire une entité métaphysique, ou quelque déterminant de l’homogénéité des caractères. Ma théorie n’a besoin de rien de tout cela. Tout esta peu près intermédiaire parce que tout est déterminé par l’ensemble de la constitution d’un protoplasma mixte et par une excitation fonctionnelle qui est proportionnée dans tout l’organisme1.

Je tiensà faire remarquer aussi que, dans mon idée , cette particularité minime de constitutionchimiquen’estpas obligée de se transmettre identique à elle-même de cellule en cellule jusqu’au nævus. Je pense, au contraire, qu’elle est remaniée un grand nombre de fois par la nutrition et les di-

1 Voir la note de la page 810.

THÉORIES DE L’HÉRÉDITÉ

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

visions hétérogènes et qu'elle ne prend que dans des cellules du nævus la forme qui a pour manifestation physiologique le dépôt de pigment. Je ne pense pas non plus que cette particularité de constitution aboutisse uniquement aux cellules du nævus. Il est possible et probable qu’elle affecte d’autres lignées cellulaires. Il est à peine admissible qu’au moment de la première division hétérogène le partage se fasse de telle façon que l’une des cellules-filles, reçoive seule un idioplasma modilié, tandis que l’autre se trouverait identique à ce qu’elle aurait été si l’œuf n’eût pas été atteint de la modification en question. Peut-être la modification passet-elle en majeure partie dans la cellule-mère de la lignée du nævus, mais sa cellule-sœur est aussi affectée. La seule chose nécessaire pour que le nævus se produise à la place voulue et non ailleurs, c’est que la modification initiale, à travers ses multiples changements, aboutisse dans les cellules du nævus, et non ailleurs, à la forme correspondant à la sécrétion du pigment. Les cellules-sœurs de celles de la lignée du nævus doivent recevoir leur part de la modification initiale et tout ce qu’il faut, c’est que cette modification n’aboutisse pas, chez elles, à la formation de pigment. Il est tout naturel qu’il en soit ainsi, car, dans la division hétérogène qui a séparé sa lignée de celle du nævus, elle s’est trouvée diflérente de celle qui, dans la cellule-sœur, devait conduire à la formation du pigment, et, dans les divisions s’accentuant.

Mais si leur part de modification n’aboutit pas à du pigment, elle aboutit à autre chose. Toutes se trouvent influencées, et sans doute très inégalement. La plupart le sont à peine, et généralement si peu qu’il n’en résultera aucune modification apparente, quelques-unes peut-être aussi fortement que celles du nævus; elles engendrent alors une modification très apparente au point du corps où elles aboutissent finalement.

C’est là sans doute la raison de ces phénomènes singuliers désignés par Darwin sous le nom de corrélation de croissance. C’est pour cela sans doute que les chiens chauves ont les dents imparfaites et que les chats à yeux bleus sont sourds.

On voit que, si l’explication qui précède est vraie, la corrélation de développement est un phénomène non pas exceptionnel, mais général.

On voit aussi que sa désignation est fautive : il n’y a plus de corrélation spéciale là où tout est corrélatif.

Ce qu’il faut dire, c’est que les individus et les espèces diffèrent dans l’œuf par des particularités initiales qui portent sur l’ensemble de l’œuf

hétérogènes ultérieures, ces différences n’ont été qu’en

l’hérédité.

ou sur des parties qui ne correspondent pas à des points du corps particuliers ou à des caractères spéciaux, mais à l’ensemble du corps et des caractères; que ces différences initiales aboutissent à des différences finales dans toutes les parties et dans tous les caractères de l’organisme développé ; que le plus grand nombre de ces différences finales sont minimes ou de telle nature qu’elles passent inaperçues ; qu’en quelques poinfs elles deviennent évidentes et constituent les caractères différentiels des espèces et les caractères particuliers des individus. Tous les caractères spécifiques et individuels mériteraient donc d’être appelés corrélatifs, mais ce mot perd alors sa signification primitive, car ils ne sont pas plus spécialement corrélatifs que ne le sont les diverses propriétés d’un corps chimique quelconque : ce sont les diverses manifestations d'une cause commune1.

1 On cherche des exemples de corrélation dans des organes éloignés, ou tout au moins distincts, comme si ceux-là seuls pouvaient prouver l’existence de ce lien harmonique qui relie ensemble les parties d’un même organisme. Or les différentes parties d’un môme organe fournissent à l’appui de l’existence de ce lien des preuves très fortes et entièrement suffisantes.

Les longueurs et grosseurs relatives des segments des membres, les proportions des doigts entre eux et avec la main sont toujours régulières, celles des membres antérieurs et postérieurs ne varient que dans de faibles proportions et sont, aussi, harmoniques avec celles du cou, etc., etc. Or, si toutes les parties du corps étaient, comme on l’admet, séparément et individuellement héréditaires, pourquoi ne pourrait-on avoir, comme on a les yeux bleus de sa mère et les cheveux noirs de son père, le bras court etpotelé delapremièreavec l'avantbras long et sec du second ; pourquoi pas un ou deux doigts de l’un et les autres de l’autre, jurant ensemble par leur disproportion? Évidemment, ou les parties ne sont pas individuellement héréditaires, ou il y aune force d’équilibre et d’arrangement régnant en les diverses parties de l’organisme et les empêchant

de revêtir les formes quelconques que l’hérédité voudrait leur imposer.

Comment combiner cela avec l'hérédité de certains nævus à la même place? La théorie actuelle explique tout cela.

L’étude des physionomies conduit au même résultat. Elle est fructueuse, parce que, nulle part ailleurs dans le corps, les minimes variations ne nous frappent aussi vivement et ne peuvent être reconnues aussi aisément. Or cette étude me semble bien montrer que toutes les associations de traits ne se montrent pas. On ne trouvera jamais un menton large et plat, une bouche largement fendue, aux lèvres épaisses, aux dents écartées, larges et courtes, avec un nez long, vertical, étroit, des yeux petits et rapprochés du nez, un front haut et étroit, anguleux aux tempes, etc.

Je cite là des combinaisons très frappantes, mais l'incompatibilité existe entre des combinaisons bien moins opposées.

Une figure dessinée par un bon peintre nous frappe par la justesse des combinaisons et nous fait dire : comme c’est bien cela. Celle dessinée par un commerçant ou un artiste maladroit nous choque par son invraisemblance. Le front, le nez, l’oreille, la bouche, les yeux, le menton sont justes et pourraient, séparément; trouver place dans une tête bien

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

Je reconnais que je m’écarte des pures données de l’observation et fais une hypothèse gratuite, en admettant qu’il y a des différences là où l’on n’en voit pas. Mais je ne crois pas que personne songe à contester mon dire. Lorsque les zoologistes et les botanistes énumèrent les caractères différentiels des espèces, ils savent bien qu’ils n’indiquent que les plus saillants et, s'ils faisaient l’analyse microscopique et chimique complète de toutes les parties du corps, ils ne trouveraient pas deux cellules ou deux fibres qui n’aient des caractères spécifiques distincts, aussi minimes que l’on voudra. Il en est de même entre les individus pour les caractères individuels. — Il n’est pas bien hardi, non plus, d’avancer que ces différences sont dues au développement des différences initiales, plus minimes encore, des œufs qui leur ont donné naissance. Nous ajoutons seulement qu’il n’y a pas dans l’œuf de particules représentatives sur lesquelles puissent porter les différences initiales d’une manière précise, parce que ce serait là une hypothèse inutile et beaucoup plus compliquée et invraisemblable que la nôtre. Rien donc n’empêche d’admettre que, dans notre conception simple de l’œuf et de la cellule en général, on peut, tout aussi bien que dans la conception des particules représentatives, comprendre que les plus minimes particularités spécifiques ou individuelles aient, dans le plasma germinatif, leur expression précises adéquate, se transmettant par la génération et se reproduisant chez l’enfant au point voulu, sous la forme voulue.

Nous avons supposé jusqu ici, pour alléger la description et la rendre plus nette, que chaque cellule contenait en elle-même, dans sa constitution physico-chimique, tous les facteurs de ses caractères propres et de son mode de division, comprenant la situation du plan de segmentation et la constitution physico-chimique des deux lots en lesquels elle divise ses

construite, mais leur combinaison est fausse et, souvent sans savoir pourquoi, nous sentons qu’elle n’est jamais réalisée.

Cela n’aurait pas lieu si tous les traits étaient individuellement héréditaires et si l’organisme n’était pas régi par d’autres forces que la lutte des déterminants, la lutte des tendances héréditaires.

Je crois, en outre, qu’il y a des types de physionomie, en nombre relativement restreint, dont toutes les autres sont des combinaisons.

Ce serait un travail intéressant de réunir des photographies en nombre immense, de trouver ces types, de les montrer chacun avec sa variation suivant l’âge, le sexe et la condition sociale, et d’établir leurs combinaisons principales de telle sorte qu’une photographie quelconque trouvât sa place déjà occupée dans le cadre ainsi établi, par une photographie différente de la sienne à quelques égards, mais représentant le type auquel elle appartient.

l’hérédité.

substances pour constituer ses cellules-filles. Il en résultait qu’elle contenait les éléments non seulement de sa détermination, mais de celle de ses cellules-filles et, par l’intermédiaire de celles-ci, de celle des cellulespetites-filles et ainsi de suite jusqu’à la fin de l’ontogénèse.

En sorte que toutes les parties et tous les caractères de l’organisme développé et toutes les phases de son ontogénèse seraient directement déterminés parla constitution physico-chimique de l’œuf. C’est ainsique Nægeli (84), Weismann (84) et la plupart des auteurs comprennent l’ontogénèse.

Il s’en faut de beaucoup que cette manière de voir soit la notre.

Cette détermination à outrance et directe des moindres particularités nous paraît tout à fait opposée à la réalité des faits.

Nous pensons que la plupart des caractères ne sont déterminés que d’une manière indirecte, souvent très indirecte, et qu’un bon nombre tiennent aux conditions extrinsèques et ne dépendent qu’indirectement de f œuf ou sont tout à fait indépendants de lui.

Mais nous allons montrer que, grâce à une combinaison singulière de phénomènes, cette détermination indirecte ou nulle aboutit au même résultat précis que la détermination directe et absolue admise dans les autres théories que nous rappelions à l’instant.

Nous avons déjà, à propos de l’ontogénèse, exprimé cette idée : il nous faut la développer ici davantage et montrer comment elle modifie la conception de l’hérédité.

Pour bien faire comprendre ces distinctions un peu délicates, prenons l’œuf après la fécondation et suivons-le dans son développement.

11 se divise en deux et nous supposerons que cette première segmentation soit homogène. A l’œuf se sont substituées deux cellules, identiques chacune à lui. Mais, du seul fait qu’elles sont deux au lieu d’une, résulte une différence capitale, car ces deux cellules s’attirent, s’aplatissent quelque peu l’une contre l’autre, se compriment à? un certain côté. Cela crée en elles des conditions nouvelles et, bien qu'elles aient, par hypothèse, reçu une constitution physico-chimique identique à celle de l’œuf, leurs propriétés ne sont plus les mêmes. La preuve évidente en est fournie par ce fait qu’elles vont se diviser autrement que n’a fait l’œuf. On ne voit jamais, en effet, l’œuf se diviser successivement par deux premiers plans parallèles, ce qui

les produits de la première division l’étaient au moment de leur formation. La déviation du second plan à 90° de la position du premier peut

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

donc être attribuée au simple fait que les premiers blastomères sont deux au lieu d’être un comme l’œuf b

Cela peut avoir une influence capitale sur la suite du développement et cependent je pense que les partisans des particules représentatives n’iraient pas jusqu’à dire qu’il y a un pangène spécial pour représenter le caractère d’être deux au second stade. Il n’y a rien qui représente cela sous aucune forme spéciale dans le plasma germinatif.

C’est donc bien un facteur nouveau qui a pris naissance au cours du développement.

Des facteurs analogues apparaissent, de la même manière, à tous les stades. Cependant il n’en résulte aucune indétermination dans le développement; le fils n’en ressemblera pas moins à sa mère, pour la simple raison que ce phénomène s’est nécessairement passé chez la mère comme chez le fds, a engendré les mêmes résultats, a eu le même retentissement sur toute la suite de l’ontogénèse. D’autre part, si le fait d’être deux au second stade n’est représenté par rien de spécial dans le plasma germinatif (puisque toute autre cellule à la place de l’œuf eût, en se divisant n’importe comment, engendré le même fait), la manière dont ces deux blastomères sont disposés l’un par rapport à l’autre, le sens dans lequel ils se compriment, et par suite la position du 2e plan, sont déterminés par la constitution de ce plasma. Presque tout ce qui concerne la position des plans de division et, par suite, la situation relative des cellules et ce que nous avons appelé la différenciation anatomique dépend donc, en partie, de facteurs qui prennent naissance au cours de l’ontogénèse, n’ont et ne peuvent avoir aucunes particules représentatives, et sont déterminés rigoureusement, mais très indirectement, par la constitution physico-chimique de l’œuf. Or, une bonne part de la différenciation histologique repose sur la différenciation anatomique. W. Roux (81) a montré qu’une même cellule mésodermique pouvait devenir fibre conjonctive ou ligamenteuse, élément élastique ou cartilagineux selon les impulsions qu’elle reçoit de l’excitation fonctionnelle1 2. En sorte qu’une même cellule mésodermique deviendra l’un ou l’autre de ces éléments histologiques selon que la différenciation anatomique l’aura poussée dans une lame conjonctive, dans un ligament ou dans un cartilage.

1 Les expériences de Pflüger (83, 84) et produire ce changement de position du

des autres (Roux, Driescii et O. Hertwig) plan de division (Voir p. 349 et suiv.). sur l'isotropie de l’œuf montrent que la 2 Rappelons encore ici le cas des pseudpression est bien capable à elle seule de arthroses et les faits de dichogénie.

l’hérédité.

x\insi, une partie importante de la différenciation histologique dépend aussi de ces facteurs intercurrents, n’a pas de particules représentatives et n’est déterminée que très indirectement par la constitution de l’œuf.

D’autres facteurs ont une origine encore bien plus indirecte.

L’œuf des mammifères ne peut se développer normalement que grâce aux conditions qu’il rencontre dans la matrice. La forme, le volume, la résistance de cet organe, les qualités physiques et chimiques du sang maternel ont la plus grande influence sur l’embryon. Or, la détermination de ces conditions n’a pas son siège dans l’œuf qui forme l’embryon, mais dans celui qui a formé la mère. Ces conditions sont encore réglées par l’hérédité, mais on ne peut dire que les caractères qui résultent de leur intervention soient déterminés par des particules situées dans l’œuf qui développera ces caractères.

Passons maintenant aux conditions totalement indépendantes de l’œuf et de l’embryon.

L’œuf et les diverses cellules embryonnaires ne se développent comme elles font dans l’ontogénèse normale que parce qu’elles rencontrent un concours approprié de conditions ambiantes.

On considère, en général, avec Negeli (8V), les conditions ambiantes comme banales et sans influence aucune sur la direction de Dévolution. On les compare volontiers au charbon et à l'huile delà machine à vapeur, sans lesquels la machine ne pourrait marcher, mais qui ne peuvent rien changer au genre de travail que fournit l’appareil.

C’est une manière de voir très inexacte.

Dans un remarquable travail quia trop peu attiré l’attention, Kawkine (88) a montré comment les formes du Paramœciun s’expliquent par la seule action mécanique de ses cils, sans que l’hérédité de la forme ait besoin d’intervenir.

La tératogénie expérimentale, la dichogénie et la pathologie sont aussi pleines de faits démonstratifs à cet égard b

1 Dans les expériences de Chabry sur les œufs d’oursin élevés dans l’eau privée de sels calcaires, les cellules formatrices du squelette ne forment plus de spiculés dans cette eau de composition nouvelle, et les cellules ectodermiques n’étant plus poussées par ces spiculés grandissants ne forment plus la gaine épidermique des bras, etc.

Il suffit de relire dans le Premier livre le chapitre relatif à la dichogénie et de se rappeler les modifications somatiques de la syphilis héréditaire, de la scrofule, du myxœdème consécutif à l’extirpation du corps thyroïde, etc., pour être convaincu de cette influence capitale des conditions ambiantes, c’est-à-dire, ici, extérieures à la cellule qui la subit.

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

Chaque cellule est capable de suivre, dans des conditions différentes, des évolutions différentes. Elle ne contient donc pas en elle-même tous les éléments de sa détermination. Elle en contient une partie seulement et les conditions ambiantes contiennent le reste. Il semble donc que l’on devrait, en faisant varier celles-ci dans une mesure suffisante, obtenir des modifications dans révolution de toutes les cellules de l’embryon et par

suite obtenir des variations subites considérables, des monstres à volonté.

Mais il n’en est pas ainsi parce que l’ensemble formé par ces cellules modifiées toutes de façon indépendante ne constitue pas un organisme viable. Si, pour une raison quelconque, le cerveau, le cœur ne se développent pas, si les gros vaisseaux s’unissent par des connexions anormales, un être fort différent de l’être normal commence à se former, mais il est bientôt arrêté, parce qu’il est incapable de vivre ou même d’atteindre la fin du développement.

L’œuf n’est point forcé par sa constitution physico-chimique à suivre dans son développement une voie unique, rigoureusement déterminée : il contient en lui une multitude de possibilités d’évolution. S’il en suit une seule, c’est qu’il rencontre à chaque instant les conditions ambiantes précisément nécessaires pour le conduire dans celle-là. Si, par une variation trop grave de ces conditions extérieures, il est lancé dans une voie trop différente, il s’arrête tôt ou tard dans son développement. Il n’est donc pas besoin de supposer que tout est déterminé d’avance dans l’œuf et que, dans chaque cellule de l’ontogénie, est déterminé le développement de toutes les cellules de sa lignée descendante; ni de supposer une tendance interne, une force héréditaire directrice conduisant au but par une route assurée.

Une constitution initiale déterminée et un concours de circonstances appropriées suffit à rendre compte de tout.

Comme nous l’écrivions, à l’occasion d’un autre travail (93, p. 413), « l’hérédité n’intervient qu'en fixant la constitution physico-chimique de tous les éléments d’une manière si précise que chaque cellule est, à chaque instant, en présence de ce dilemme : rencontrer des conditions identiques à celles qu’a rencontrées la cellule identiquement conformée du parent, et réagir contre ces conditions par une modification identique, de manière à poursuivre une évolution totale identique, » et nous ajoutions, « ou mourir » : il vaudrait mieux dire : ou conduire à une conformation qui tôt ou tard devient incompatible avec la continuation du développement.

Ainsi s’explique l’identité d’évolution du produit avec les parents, sans

l’hérédité.

qu’il soit nécessaire d’admettre une détermination préalable de tous les détails du développement. Les choses sont disposées de telle manière que les facteurs extrinsèques indépendants de la constitution du germe conduisent ce germe au but voulu avec la même précision que si la tendance directrice résidait en lui.

Ainsi, quelles que soient les conditions ambiantes, le développement normal se trouve assuré. Mais cela ne veut pas dire que ces conditions sont quelconques, et que seuls arrivent au but les œufs qui, par hasard, auront rencontré le concours de conditions ambiantes appropriées au développement normal. S’il en était ainsi, le nombre des embryons arrêtés dans leur développement serait beaucoup plus grand encore qu'il n’est et la réussite du développement serait l'exception. Les conditions ambiantes sont indépendantes de la constitution du germe qui les subit, mais elles ne sont pas indépendantes des caractères héréditaires de l’espèce qui sont aussi déterminés par la constitution du germe. Chaque espèce animale place ses œufs de manière à éliminer le plus possible les conditions incompatibles avec un développement normal : l'une les pond dans l’eau, l’autre dans la vase, une autre dans le sable chaud ou frais, sec ou humide, celle-ci recherche l’abri d’une plante ou d’un trou creusé dans le sol, celle-là lui construit une loge, le munit d’une coque ou le dépose même dans les tissus d’une plante ou d’un animal; toutes choisissent le climat et la saison qui conviennent le mieux. Des dispositions organiques admirablement appropriées suppléent entièrement, chez Jes végétaux et, pour une bonne part, chez les animaux, à ce que l’instinct et l’intelligence ne pourraient faire à eux seuls. Enfin, chez les êtres supérieurs, la couvaison ou la gestation assurent avec plus de précision encore l’invariabilité des conditions que l’œuf et l’embryon doivent trouver.

Il nous semble que tout cela démontre surabondamment l’inutilité de faire déterminer d’avance par des particules représentatives contenues dans l’œuf, une multitude de choses qui se déterminent aisément d’elles-mêmes au moment où il en est besoin.

L’œuf ne contient pas tous les facteurs de sa détermination. Il contient seulement un certain nombre des facteurs nécessaires à la détermination de chaque partie et de chaque caractère de l’organisme futur.

Cela suffit, car il rencontre successivement les autres facteurs nécessaires au fur et à mesure qu’il en a besoin; cela suffit, car la détermination des caractères est aussi rigoureusement dépendante de la constitution de l’œuf

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

s’il contient un seul facteur nécessaire à chacun d’eux que s’il les contenait tous ; enfin cela est beaucoup plus simple, car c’est tout autre chose pour l’œuf, de contenir quelques-unes des conditions nécessaires au développement des caractères ou de les contenir toutes. Pour les contenir toutes, il lui faut les particules représentatives, tandis que la constitution simple que nous lui avons assignée suffit pour qu'il contienne au moins la condition chimique, à laquelle on ne saurait toucher si peu que ce soit sans changer quelque chose à tout ce qui en dépend, c’est-à-dire à tout.

Ainsi, l’hérédité donne à l’œuf sa constitution physico-chimique relativement simple, mais rigoureusement précise. Son rôle direct s’arrête là.

Par là, elle détermine seulement quelques-unes des conditions nécessaires à une évolution identique à celle du parent. Cette évolution pourrait donc être, malgré cela, très différente. Mais les phénomènes sontcombinés de telle manière que le reste des conditions nécessaires à un développement identique se présente nécessairement, en partie par la nature même des conditions extrinsèques, en partie par l’influence indirecte exercée sur ces conditions par l’hérédité, soit dans l’embryon lui-même, soit dans les parents aux générations antérieures (Voir p. 857, note).

XL LA VARIATION ET SA TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE

Nous avons, dans ce qui précède, parlé toujours d 'identité de structure, de caractères et d’évolution. Or, cette identité n’est pas absolue. Elle laisse place à des différences plus ou moins considérables qui constituent le domaine de la variation que nous devons maintenant examiner.

La constitution éminemment simple que nous avons attribuée à l’œuf et aux cellules de l’organisme doit retentir, naturellement, sur leur aptitude à varier comme sur leurs autres propriétés physiologiques. Privé de gemmules, de pangènes, d’idioblastes, de déterminants, l’œuf doit se comporter autrement en face de la variation, que s’il possédait tous ces facteurs indépendants. Réduit à un groupement de substances chimiques diverses, arrangées suivant une disposition déterminée, l’œuf et les éléments du corps vont-ils pouvoir subir et transmettre, conformément à ce que montrent les faits , les variations dues aux diverses causes?

Pour étudier cette importante question, nous allons supposer que notre fhéorie est vraie et voir comment les choses doivent se passer

LA VARIATION ET SA TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE. 827

clans cette hypothèse; nous examinerons ensuite si ce qui devrait se passer est conforme à ce qui se passe réellement.

Pour cela nous distinguerons la variation somatique de la plasmatique.