PRODUITS DE LA CELLULE

Puis viennent la membrane cuticulaire , formée de cellulose chez les plantes et sans doute de kératine chez les animaux, s’imprégnant après coup de substances diverses, subérine, lignine et vanilline, silice, sels calcaires, etc. ; la cuticule chitineuse des insectes et des crustacés, incrustée ou non ultérieurement de calcaire; la coquille des mollusques, les kystes des infusoires, la masse gélatineuse des colonies zoogléennes de bactéries, etc.

Enfin se place ici une formation que l’on avait envisagée jusqu’à ces dernières années d’une tout autre manière, c’est la substance intercellulaire des tissus de la famille conjonctive, fibre conjonctive et élastique, masse fondamentale du cartilage et de l’os1.

Cette manière de concevoir les choses élargit et simplifie singulièrement la conception des organismes supérieurs. Elle permet de ne voir en eux que des agrégats des cellules à constitution typique et de comprendre la signification de tout ce qui, en eux, n’est pas cellule, et de tout ce qui, dans leurs cellules, n’est pas cytoplasme ou noyau.

Nous avons rangé dans la meme catégorie tous les produits de la cellule, qu’ils soient sécrétés ou excrétés, internes ou externes, destinés à rester en elle ou à en être expulsés. Tous ces produits sont, en effet, homologues au point de vue morphologique. Mais sous d’autres rapports, ils sont profondément différents. Nous avons établi une distinction physiologique entre eux en les divisant en sécréta utiles et excreta nuisibles. Il faut montrer maintenant en quoi ils diffèrent les uns des autres à un point de vue chimique d’ailleurs très général. Le plus grand nombre de ces produits provient de dédoublements du protaplasma opérés avec hydratation, et sans oxydation, peut-être même, d’après Gautier, avec réduction. Non seulement les substances dérivées immédiatement de l’albumine, comme la myosine, les prismes musculaires, les ferments des glandes digestives, l’hémoglobine du sang, les alcools comme la choles-

Cesproduits sont donc à la fois sécrétés et excrétés et il en est sans doute ainsi de beaucoup d'autres dans une mesure plus ou moins grande.

1 On pourrait tout aussi bien ranger un certain nombre de ces produits parmi les excrétions, car ils cessent d’être nuisibles en se précipitant sous une forme insoluble et il est difficile de décider si leur

élimination a ou non pour effet de débarrasser en même temps la cellule de substances qui lui seraient nuisibles si elles restaient en solution dans sa substance. C'est Geddes (83, 84) qui, le premier, je crois , a assimilé sous ce rapport la paroi cellulosique à des produits d'excrétion franchement nocifs comme l’acide carbonique.

LES FAITS

térine, les hydrates de carbone, sucres, glycogène, amidon, et la longue série de corps gras, mais aussi les amines, glycocolle, leucine, taurine, tyrosine, etc., et les amides comme l’urée, et même des substances, adénine, guanine, appartenant au groupe de l’acide urique, se forment de cette manière sans oxydation et par conséquent avec peu ou point de dégagement de chaleur. C’est seulement lorsque ces corps, surtout les graisses et les sucres, se transforment en produits plus simples parmi lesquels l’acide carbonique et l’eau sont les plus importants, que l’oxygène intervient. C’est alors surtout que se produit la chaleur d’où dérive la force vive nécessaire à la production du mouvement1.

1 A. Gautier (81), à une époque où toutes les réactions de la cellule étaient considérées comme des oxydations, a montré qu’un certain nombre d’entre elles étaient réductrices. Il a depuis (94) beaucoup étendu cette notion. Il cite une expérience remarquable faite par Ejirlich (en 1890) qui semble le démontrer péremptoirement. En injectant dans les veines d’un animal vivant une solution d'un sel sodique soluble de bleu d’alizarine ou decéruléine, il fait arriver ces substances colorantes dans tous les tissus. Leur couleur bleue intense se détruit dans les milieux réducteurs. Or on constate en ouvrant rapidement l’animal vivant que beaucoup d’organes ne sont pas bleus malgré la présence du bleu d’alizarine ou de la céruléine, et il en conclut avec raison que ces organes sont des milieux réducteurs, . malgré le sang fortement oxygéné qui les irrigue. Ces organes sont le système nerveux (sauf la substance grise), le foie, la couche corticale des reins, les cartilages, etc. Au contraire, la substance nerveuse grise, lesjis, les synoviales, beaucoup de glandes, les plasmas lymphatique et sanguin restent bleus, et par suite sont des milieux oxydants. Quant aux muscles, ils sont d’un bleu pâle. Cette condition intermédiaire se comprend, car ces organes sont réducteurs à l’état de repos et oxydants à l’état de contraction.

Des chimistes compétents contestent

ces conclusions et pensent que les substances en question se forment dans les cellules sans oxydation, mais sans réduction non plus et par simple hydratation.

Kossel (82) a montré que la xanthine et Y hypoxanthine peuvent être considérées comme des produits d’oxydation de la nucléine. Nous avons vu, en effet (p. 51, note), qu’il trouve dans l’acide nucléique deux bases, la guanine et l’ adénine, unies à un acide phosphoré ; la première contient très peu d’oxygène, et la seconde n'en contient pas du tout. Or l’hypoxanthine et la xanthine en dérivent par simple oxydation que l’on peut produire expérimentalement.

La simple inspection des formules montre ces rapports.

Adénine C3 H4 Az4 AzH

Hypoxanthine Cs H4 Az4, O

Guanine ........ C3H4Az4OAzH

Xanthine C3 H4 Az40, O

(Voir la note de la page 55 au sujet de la purine.)

L’adénine est particulièrement intéressante en ce qu’elle parait exister réellement partout où il y a de la nucléine et ne pas être un produit artificiel de dédoublement.

Kossel admet que ces bases font partie intégrante de la molécule de nucléine, parce qu’il les obtient avec elle dans ses précipités. Mais cela s’explique suffisam-

MOUVEMENTS PROTOPLASMIQUES

11 ne faudrait pas conclure de là que l’oxygène se fixe directement sur les produits qu’il est chargé de brûler; il est absorbé par le protoplasma, et là. sans doute s’accomplissent, dans les réactions simultanées complexes, les phénomènes que nous dissocions pour les saisir plus clairement.

C'est pour cette* oxydation des produits ultimes et pour la production de chaleur ou de mouvement que l’oxygène est nécessaire.

Il est aussitôt dépensé que reçu; il ne s’accumule pas, et dès qu’il cesse d’être fourni, les réactions normales de la cellule sont arrêtées, tandis que les autres aliments s’accumulent dans la cellule et sont employés peu à peu; et s’ils cessent d’être apportés, la cellule continue néanmoins à fonctionner normalement pendant un temps assez long. C’est en cela que la respiration constitue sous un certain rapport une fonction distincte de l’assimilation des aliments.

b. Mouvements «lu profoplasma .

Les mouvements dont la cellule est le siège sont : l'étpission des pseudopodes et leur rétraction; la rotation et la circulation du protoplasma; les mouvements des cils vibratiles, flagellums, lames ondulantes, etc. ; les mouvements musculaires ; enfin des mouvements très spéciaux qui se produiscnt dans la division. Ces derniers seront étudiés à l’occasion de la division cellulaire. Au sujet des autres, nous aurons beaucoup à dire lorsqu’il s’agira de rechercher leurs causes, mais comme ces causes sont hypothétiques et invoquent une structure non moins hypothétique du protoplasma, nous renvoyons leur étude à la deuxième partie de cet ouvrage. Il ne nous reste donc ici qu’à définir ces mouvements d’ailleurs trop connus pour qu’il y ait à s'étendre longtemps sur ce sujet h

ment parie fait qu’elles précipitent dans les mêmes conditions. Elles peuvent fort bien être liées nonâ lanucléine, mais aux substances globuliniques en solution dans le suenue léaire et à titre de produits de désassimilation de ces substances. Cela expliquerait pourquoi les nucléines des organes où la substance albuminoïde est morte ou à l’état, de vie latente, comme le laiton l’œufnon incubé, n’en donnent

pas. Toutes ces questions sont encore pleines d’obscurités.

1 Sans chercher la cause de ces mouvements, Engelmann (75) les rattache à l’existence d une substance à double réfraction positive dont l’axe optique coïncide avec le sens du raccourcissement. Il trouve cette double réfraction dans les pseudopodes des Actinophri/s, les spermatozoïdes (mais dans la tète plus que dans la

LES FAITS

L’émission des pseudopodes consiste en une extension d’un point limité du corps, avec afflux de substance venant des parties centrales. On se rappelle que le protoplasma a toujours une couche périphérique hyaline limitant le protoplasma central granuleux. Cette couche se distend sans changer d’aspect tandis que sous elle le mouvement des granules montre nettement un écoulement de la substance centrale du corps vers le pseudopode. L’inverse se produit dans la rétraction.

Même dans les pseudopodes immobiles, de même que dans les cellules végétales, on voit que cette partie centrale est en mouvement, les granulations roulant le long des bords d’un côté dans un sens, de l’autre dans l’autre, par une véritable circulation. Lorsque l’on voit le mélange continuel des parties qu’elle produit, on a peine à admettre qu’il y ait malgré cela une structure, c’est-à-dire un arrangement de parties dont les rapports ne doivent pas être modifiés.

La rotation du protoplasma des cellules végétales ne diffère guère du précédent, car ce n’est pas une rotation en masse, mais un glissement des parties les unes sur les autres dans le sens d’une rotation.

Les cils sont des prolongements protoplasmiques automobiles. Ils ont ceci de particulier que leur mouvement est vibratoire et de sens déterminé. On les considère ordinairement comme formés de protoplasraa différencié. Les flagellions et les membranelles ou membranes oscillantes en diffèrent en ce que leurs mouvements ne sont pas vibratoires, mais irréguliers comme s’ils se produisaient sous l’action de la volonté. D’ailleurs on a trouvé des formes intermédiaires qui permettent de considérer les flagellums comme des pseudopodes fixes et différenciés h Enfin le mouvement musculaire est produit par la contraction d’appareils spéciaux, les fibrilles, différenciées pour ce but dans la

queue, sans doute parce quelle contient une plus grande épaisseur de substance), les cils et la couche cytoplasmique des infusoires (on sait que leur endoplasma n’est pas contractile), le pédoncule des vorticelles, les tentacules des hydres et enfin les muscles. Dans les muscles striés, les fibrilles sont, comme on sait, formées de disques successifs, les uns anisotropes, les autres isotropes. Il considère les premiers comme formant seuls des disdiaclastes , c’est-à-dire de petits éléments distincts, et les derniers comme faisant par-

tie d’une substance fond amentale amorphe empâtant les disdiaclastes. Ceux-ci seraient seuls contractiles, la substance isotrope ne servirait qu’à leur transmettre l’excitation.

1 Ces formes intermédiaires sont des pseudopodes de configuration régulière qui persistent pendant un temps plus ou moins long sans changer d’aspect et en se mouvant à la manière d’un flagellum mais plus lentement. Il en a été signalé en particulier par Za- CHARIAS (89).

MOUVEMENTS PROTOPLASMIQUES

cellule musculaire, à côté du cytoplasma relativement très réduit.

Tous ces mouvements, quels qu’ils soient, sont toujours provoqués par une excitation. L’idée de mouvement spontané n’a pas de sens. Le protoplasma est donc sensible à certaines modifications ayant leur origine en lui ou hors de lui, et quand il subit ces modifications, il y répond par un mouvement. C’est ce qu’on appelle son excitabilité .

Au point de vue où nous nous plaçons dans cet ouvrage, le fait important c’est que le protoplasma soit excitable. Il n’y a donc pas lieu de décrire en détail les divers modes d’excitabilité. Il suffît d’énumérer les causes qui la mettent en jeu. Or on peut dire qu’il n'v a point d’agent mécanique, physique ou chimique qui ne puisse provoquer la contraction du protoplasma. En général, tout changement apporté à sa condition le fait mouvoir, si du moins le changement a une intensité suffisante. Si le son par exemple ne provoque pas de mouvements chez une amibe,' c’est que les vibrations qui le constituent ne sont pas assez intenses. Mais si sous forme de son elles n’influencent pas l’amibe, sous forme de vibrations du support sur lequel elle se meut, elles l’influenceront. Plus le protoplasma est différencié, plus ses excitants se spécialisent. C’est ainsi que le muscle strié n’est plus sensible à la lumière ; mais il l’est encore à la chaleur qui est de même nature.

Les excitants mécaniques sont le contact, les chocs, secousses, vibrations. Les excitants physiques sont la pesanteur, la lumière, la chaleur, l’électricité. Les excitants chimiques sont les substances chimiques de tout ordre.

Il y a à distinguer deux catégories dans les mouvements du protoplasma. Selon la nature de l’excitant, il se produit tantôt seulement des contractions ou extensions sur place, tantôt un déplacement, une véritable marche de la cellule dans la mesure où elle est libre, vers l’excitant ou en sens inverse pour s’éloigner de lui. Ce sont les mouvements groupés sous les noms de tropismes et de tactismes. Les phénomènes désignés par ces deux termes sont au fond de même nature. Mais on rapporte plutôt au tropisme les faits d’accroissement dans une direction donnée et a tactisme ceux de déplacement véritable, de translation de cellules'libres et mobiles comme les phagocytes par exemple. Les tropismes et tactismes sont dits positifs lorsqu’il y a mouvement vers la source de l’excitant, négatifs lorsqu’il y a fuite au sens inverse. Il suffit ici de citer les noms qui se comprennent par leur étymologie : géotropisme , hydrotropisme, héliotropisme , thigmo tropisme (contact), ther-

THÉORIES DE l’hÉKÉDITÉ 5

LES FAITS

motropisme , etc. ; et de même phototactisme, thermotactisme , chimiotactisme, etc., etc. Nous aurons à étudier dans la deuxième partie les théories imaginées pour expliquer ce phénomène curieux, les mouvements du protoplasma 1 (*).