RELATION ENTRE LES DIVISIONS DIRECTE ET INDIRECTE

Quelle peut être la signification relative de ces deux modes de division? Trois hypothèses principales ont été émises à ce sujet, mais aucune n'est suffisamment appuyée.

1° L’amitose est un procédé de division primitif, en train de disparaître pour laisser la place au procédé plus perfectionné de la mitose. Cette hypothèse est la plus naturelle, elle a cependant beaucoup moins de partisans que la suivante.

1 L’amitose a été assez rarement constatée d’une manière formelle. L’énumération suivante, quoique incomplète, pourra paraître assez riche, mais qu’estelle en comparaison de celle que l’on pourrait donner pour la mitose? On l’a observée chez beaucoup de protozoaires et surtout d’infusoires (tantôt limitée au macronucléus, tantôt exclusivement dans des espèces où il n’y a qu’un seul noyau), dans les leucocytes d’une manière très positive et chez beaucoup de cellules similaires (comme les cellules de la moelle osseuse, de la rate), dans les spermatogonies et les ovogonies des batraciens et de divers arthropodes, dans certains tissus pathologiques (sarcomes, carcinomes), dans les tissus en voie de régénération (épithélium vésical du lapin, queue des amphibiens), enfin dans beaucoup d’épithéliums et en particulier dans celui des tubes de Malpighi de l’hydrophile.

Ce dernier casa une importance particulière, car là la multiplication des cellules épithéliales a lieu exclusivement

par division directe, à l’exclusion de la mitose, fait confirmé par les élèves de Flemming et accepté par Flemming luimême qui pourtant a pourchassé l’amitose dans tous ses retranchements. Cela prouve l’inanité des théories de ceux qui avancent que l'amitose est un processus de dégénérescence ou de sénilité qui ne se rencontre que dans les cellules arrivées au terme de leur carrière. Par contre, Dogiel (90) trouve que, dans l’épithélium stratifié de la vessie de la souris, les cellules superficielles destinées à disparaître sans postérité se reproduisent amitosiquement, tandis que les profondes qui donnent naissance aux précédentes se reproduisent par mitose (*).

Frenzel (91) a décrit un nouveau mode de division nucléaire directe qu’il nomme division nuclëolaire : un nouveau nucléole se forme à côté du premier, et le noyau s’étrangle et se divise sans cesser de rester à la phase de réseau. S’il était démontré que le centrosome provient du nucléole, ce fait prendrait un intérêt particulier.

(*) Voir ici les travaux de Fairchild (95 :I, 67), Dixon(95 : I, 75),Balbiani et IIenneguy (96 : II, 68), Reinhard ( i d . , 68).

DIVISION CELLULAIRE

2° Elle est, au contraire, plus jeune phylogénétiquement que la mitose. Elle se produit uniquement chez des cellules en dégénérescence ou arrivées presque au terme de leur puissance reproductrice. D'après les uns, elle condamne à mort la cellule où elle s’est produite une fois, en limitant à zéro ou à un très petit nombre ses divisions ultérieures. D’où le nom expressif de glas funèbre de la cellule qui lui a été donné par Vom Rath (91). D’autres pensent qu’une mitose peut intervenir et régénérer en quelque sorte la cellule. On a fréquemment constaté que l’amitose produit une multiplication nucléaire non suivie de division cellulaire, qui semble en rapport avec un accroissement de l’activité métabolique de la cellule, d’où l’idée que l’amitose peut intervenir quand le besoin de cet accroissement se fait sentir.

3° L’amitose est un procédé de division spécial qui se produit dans des conditions déterminées (*).

Les recherches ultérieures pourront seules nous dire laquelle de ces suppositions est la vraie h

I Toutes ces opinions sont, bien entendu, appuyées sur des observations plus ou moins significatives.

La première est celle de Strasburger (82) et de Waldeyer (88).

La deuxième est soutenue par Vom Rath (91) qui pense que jamais elle ne peut être suivie d’autres divisions de nature semblable ou différente. Lôwit (91), au contraire, voit en elle un processus dégénératif qui peut être arrêté par l'intervention d’une mitose. Verson (91) est du même avis.

II est difficile de ne pas voir une indication en faveur de la troisième : 1° dans ce fait observé par R. Hertwig (89) que, chez beaucoup d’infusoires, la division se fait régulièrement par mitose pour le

micronucléus et par amitose pour le macronucléus; 2° dans celui de son intervention fréquente dans la spermatogénèse, et 3" enfin dans celui que les cellules des tubes de Malpighi de l’hydrophile se reproduisent exclusivement par amitose (V. note précédente). Ciiun (90) pense qu’elle a pour but, quand elle se borne au noyau, de multiplier l’énergie vitale de la cellule en augmentant la masse nucléaire par rapport au cytoplasrna. Ziegler (91) conclut de ses observations que le noyau ne se divise par amitose que quand il s’est modifié en vue d’une fonction spéciale particulièrement active, telle que l’excrétion ou l’assimilation. Il est alors très volumineux ( me garnie le us ).

(’) W. Pfeffer (99: V, 91) a montré que, si l’on ajoute 1/2 à 1 % d’éther à l’eau où vivent les Spirogyra, ceux-ci se multiplient exclusivement par amitose; si on les replace alors dans l’eau normale, ils se reproduisent par mitose : la première n’a donc pas donné le glas des cellules. D’autre part, Plate (98 : IV, 78) voitl’amitose intervenir dans des processus régénératifs, Loeb (id., 234) voit dans la régénération des épithéliums des mitoses succéder à des amitoses, et Regaud (99 : V, 112), contredit, il est vrai, par Schônfeld (ib., 106), assure avoir constaté la reproduction par amitose des cellules de Sertoli chez les mammifères.

En somme, l’idée tend de plus on plus à s’établir que l’amitose se produit dans des conditions encore indéterminées et n’a aucune des significations spécifiques qu’on a voulu lui attribuer.

LES FAITS

4. IMPORTANCE RELATIVE DU CYTOPLASMA ET DU NOYAU DANS LA VIE DE LA CELLULE.

Il semble singulier que la question indiquée par ce titre ait pu se poser. Ne parait-il pas évident que le cytoplasme et le noyau sont l’un et l’autre essentiels? Tous cependant ne sont pas ou n’ont pas toujours été de cet avis.

Au début, sous l’influence des vues de Max Schultze (63) et tant que Ton n’a pas connu lesphénomènes remarquables dont le noyau est le siège dans la division cellulaire et la fécondation, on attribuait au protoplasma seul les fonctions vitales. Du noyau on ne disait rien parce qu’on ne savait à peu près rien de lui. Puis sont venues les grandes découvertes sur le rôle du noyau dans la division indirecte et la fécondation, et pendant six à sept années ont régné presque sans conteste les idées de Strasburger (84) et de 0. Hertwig (84) qui montraient dans le cytoplasma une substance inerte ou passive et dans le noyau l’organe directeur des phénomènes de la vie cellulaire et le facteur exclusif de l’hérédité. Depuis deux ou trois ans, on revient de ces exagérations et

D’après Lowit (90), les proportions relatives de pyrénine et de chromatine varient dans le noyau. Si la première l’emporte la division est directe; dans le cas contraire elle est indirecte.

Flemming, après avoir cherché à restreindre le plus possible le rôle de l’amitose, arrive (9L) à une opinion semi-éclectique dans laquelle il admet que, chez les protozoaires et quelques métazoaires inférieurs, la vie et la reproduction de la cellule sont compatibles avec elle, mais que partout ailleurs, et en particulier chez les vertébrés, elle ne donne naissance qu’à des tissus pathologiques, ou anormaux, ou incapables d’évolution ultérieure.

Frenzel (93) croit que l’amitose sert à donner naissance aux cellules de remplacement des éléments usés de nos tissus, mais que les cellules nouvelles formées pour l'accroissement des or-

ganes ont toujours une origine mitosique.

Vom Rath (93) proteste contre cette opinion et confirme sa théorie ancienne du glas funèbre.

Mais il semble impossible de l’accepter en présence du fait que Famitose se montre à l’exclusion de toute mitose dans des éléments normaux, comme les leucocytes, et de la découverte faite par Meves d’amitoses dans la lignée des cellules sexuelles mâles chez la salamandre.

En somme, il est impossible pour le moment de porter un jugement formel sur la question des rapports des deux modes de division.

Un fait intéressant à signaler en terminant est la transformation possible de mitose en amitose. Gerassimov (92), en soumettant au froid une Spirogyra en train de se diviser par mitose, a vu celleci s’arrêter, puis la division reprendre mais se faire par voie directe.

ROLE DU NOYAU

l’on commence à comprendre que le noyau et le cytoplasma sont d’égale importance, également incapables de vivre isolés, également indispensables à la vie de la cellule, également actifs dans la reproduction sinon dans la transmission héréditaire des caractères.

De nombreuses observations et expériences montrent que le noyau joue un rôle important dans l’accroissement de la cellule et dans les phénomènes de nutrition et de sécrétion dont elle est le siège. Elles peuvent se résumer à ceci : lorsque la cellule est jeune et en voie d’accroissement rapide, ou lorsqu’elle a à se nourrir avec beaucoup d'activité, comme les jeunes œufs pour accumuler des réserves nutritives, le noyau est relativement très volumineux. Lorsque, dans une cellule, les phénomènes d’accroissement sont plus actifs dans une région, le noyau se rapproche de cette région et l’on peut presque dire que l’intensité de l’accroissement en un point est une fonction directe de la distance de ce point au noyau. Si une cellule reçoit de la nourriture ou émet des produits de sécrétion, le noyau se rapproche du point par lequel cette nourriture arrive ou dans lequel se forment ces produits sécrétés1.

1 Les cellules très grandes comme celles des Vaucheria, Codium, Caulerpa ont de nombreux noyaux, comme si un seul eût été insuffisant pour un territoire si étendu.

C’est un fait d'observation journalière (pie les cellules jeunes et en voie de multiplication active ont un noyau relativement volumineux: or c'est alors

qu’elles s’accroissent avec le plus d'activité. On sait aussi que les œufs jeunes ont une vésicule germinative très grosse. O. et R. Hertwig (79) et Korsciielt (89) ont constaté que, chez les actinies, l’œuf reçoit ses éléments nutritifs de la cavité gastrique dont il est séparé par une mince couche d'endoderme, qui parfois môme s’écarte pour le laisser en relation directe avec cette cavité. Or la vésicule germinative est toujours située tout près du bord, du côté où arrivent les sucs nutritifs. Il en est de même dans beaucoup d’autres cas semblables, de môme encore pour les cellules sécrétrices.

VERSONet Bisson (91) ont, dans la larve

du Bombyx, suivi le filament de la substance qui forme la soie jusque dans le noyau.

Haycraft (91) a suivi les fibrilles des nerfs cutanés jusque dans le noyau des cellules dermiques où elles se terminent par une extrémité renflée.

C'est surtout Haberlandt (87) qui a fourni les preuves du déplacement du noyau vers les points de la cellule où l'accroissement est maximum. Avant lui, T ange (84) avait observé sur des écailles d’ .1 Ilium cepa coupées la veille que les noyaux, au lieu d'être irrégulièrement distribués dans les cellules, comme d’ordinaire, étaient tous marginaux et situés du côté de la blessure, comme s’ils ' étaient attirés là pour les besoins de la réparation du tissu; l'attraction était d’autant plus marquée que les cellules étaient plus voisines de la blessure et se faisait sentir jusqu’à un demi-millimètre d'elle. Haberlandt (87) a constaté que, dans les cellules dont une paroi s’épaissit plus que les autres, le noyau confine à cette paroi. Dans les poils radicaux,

LES FAITS

En faisant agir avec précaution des agents physiques (chaleur) ou chimiques (chloroforme, acide carbonique, etc.), Demoor (93) a montré que l’on peut arrêter les phénomènes de la vie du cytoplasme et constater que cependant le noyau continue à vivre et à fonctionner. Celui-ci peut donc se passer de celui-là 1.

Des expériences d’un autre ordre montrent que si l’on divise une cellule ou un organisme unicellulaire en deux fragments, celui des deux qui contient le noyau peut d’ordinaire régénérer la cellule entière, et continuer à vivre et à se diviser ; l’autre, au contraire, est radicalement incapable de vivre indéfiniment et de se reproduire, et pendant la durée de son existence temporaire ses fonctions sont plus ou moins incomplètes. Mais ici les résultats sont passablement contradictoires. Certaines cellules montrent le fragment inerte et réduit à une passivité absolue jusqu’à sa désagrégation prochaine; d’autres le montrent doué d'une vie végétative, peu intense il est vrai, et réduite à la respiration et à l’élaboration des aliments antérieurement absorbés; dans d’autres, le fragment reste doué de la faculté d’assimiler et de se mouvoir ; enfin dans quelques cas, la vie semble rester intacte, l’incapacité de se reproduire restant seule absolue 2.

dont l’accroissement est terminal, il est près du bout, dans les poils aériens qui s’accroissent par la base, il est près de celle-ci. Chez les Vaucheria , l’accroissement se fait en des points spéciaux, or en ces points les noyaux sont entre la membrane et la couche de chlorophylle.

La disposition est inverse là où la membrane ne s’accroît point. Enfin, quand ces Vaucheria sont blessées, les noyaux se portent en grand nombre au point attaqué pour réparer la blessure.

1 Demoor fait agir le froid, l'hydrogène, le chloroforme, l’acide carbonique, sur les grandes cellules des poils staminaux des Tradescantia virginica placés dans une solution de sucre à 3 % qui ne produit aucune plasmolyse. Il constate que le protoplasma peut être entièrement paralysé et même tué sans que le noyau et le centrosome soient le moins du monde affectés. La division commence, toute la caryocinèse s’opère et se poursuit sans le moindre trouble, jusqu’à la phase de dispirème. Là seulement le phénomène s'ar-

rête, au moment où le cytoplasma devrait intervenir pour former la cloison.

Si on laisse le protoplasma reprendre son activité, la division s’achève. L’auteur en conclut que les activités du noyau et du cytoplasma sont indépendantes et que le noyau et le centrosome sont surtout et peut-être exclusivement les organes reproducteurs de la cellule. Ces expériences augmenteraient beaucoup d’intérêt si on pouvait en faire la contre-partie, paralyser le noyau seul. Malheureusement, cela ne semble pas aisé.

2 Klebs (87) traite des Zygnema et des Œdogonium par une solution de glucose à 16 o/o qui contracte énergiquement le protoplasme et, dans leurs longues cellules, le contenu se fragmente en plusieurs masses qui se séparent de la paroi. Une seule de ces masses contient le noyau; elle s’accroît, fait éclater l’ancienne membrane, s’en forme une nouvelle; se divise, etc. ; les fragments non nucléés, au contraire, vivent assez longtemps, forment de l’amidon, se nourrissent, mais ne

RÔLE DU NOYAU

Tout cela prouve à l’éviclence que le noyau est toujours utile à la cellule, nécessaire pour l’accomplissement de certaines fonctions, indispensable même pour lui permettre de se reproduire, mais ne prouve

peuvent ni s’accroître, ni former une membrane, ni se multiplier.

Les expériences de mérotomie d'infusoires faites par Gruber (85, 86), Nussbaum (86, 87) , Balbiani (89) , ont montré à ces auteurs que, lorsqu’on coupe en deux un infusoire (les Stentor surtout sont assez gros pour se prêter à ces expériences), le segment nucléé peut seul continuer cà vivre et se régénérer; l’autre vit quelque temps, mais ne peut ni se compléter ni se nourrir.

Cependant certaines de ces expériences semblent’contredire les autres. Ainsi, dans l’une d’elles, Gruber coupe un Stentor au moment où il allait se diviser spontanément : son noyau, en chapelet en temps ordinaire, avait déjà la forme ovoïde simple qui indique l’approche de la division, et, au milieu du corps, le nouveau péristome était déjà indiqué. La section artificielle passait exactement par où aurait ' passé la division naturelle. Le lendemain, il trouve deux Stentor complets. L’auteur n’en conclut rien en faveur de l’autonomie du cytoplasme parce ({lie cela ne fût pas arrivé, selon lui, si le Stentor avait été à l’état de repos. 11 est peu probable, en effet, malgré l’apparence, que le cytoplasma ait régénéré un nouveau noyau.

Mais les expériences récentes de Yerworn (91) sont plus significatives, et montrent que cette dépendance du noyau n’est pas aussi étroite qu’on veut bien le dire. Cet observateur a vu des fragments de DiffluQia , isolés et sans noyau, émettre__des pseudopodes aussi activement qu’à l’état normal (*) ; il a constaté aussi ce fait chez les Orbitolites (92). Des fragments d’infusoires meuvent leurs cils comme avant la section. Chez les Slylonichia, les mouvements des cirres buc-

caux ne sont pas de simples vibrations, ils ont une allure caractéristique comme un mouvement dirigé par la volonté. Or ces mouvements persistent avec leur caractère sur des fragments même très petits et dépourvus de noyau. Yerworn a même vu la vacuole contractile continuer son mouvement rythmique dans un fragment sans noyau pendant plus de douze heures. La Tlialassicola est un énorme protozoaire sphérique qui mesure jusqu’à 1/2 centimètre de diamètre. Elle se compose cependant d’une simple cellule dont le protoplasma s’épanche hors de la membrane par des trous dont elle est percée et qui contient un noyau facile à voir et à manier. Sur cet animal Yerworn (91) a constaté que le noyau isolé meurt sans avoir régénéré quoi que ce soit; la cellule au contraire, privée de son noyau, peut régénérer de grandes pertes de substance et vivre assez longtemps d’une vie normale. Elle, finit cependant par mourir sans avoir pu se. reproduire. Il conclut avec raison de ces faits que le noyau n'est nullement un centre régulateur et directeur des manifestations vitales du cytoplasme.

Dans de récentes expériences sur la mérotomie des infusoires, Balbiani (92, 93) compare les fragments vivants contenant un noyau avec ceux qui n’en contiennent pas et, de ses observations, conclut que le noyau et le cytoplasmane sont pas antagonistes mais ont des fonctions, les unes communes, les autres distinctes. Le plasma peut opérer seul les mouvements du corps, des cils, la préhension des aliments, l’évacuation des feces, la contraction des vacuoles pulsatiles, la division du corps cellulaire dans la scission. Mais le noyau est nécessaire

(*) Ces expériences ont été confirmées par Pénard (00 : V, 168).

LES FAITS

en rien sa suprématie sur le cytoplasma, car on n’a jamais vu cle noyau isolé régénérer du cytoplasme, se reproduire, ni même montrer des signes de vitalité indépendante.

On a cherché cependant à établir cette suprématie, à montrer que le cytoplasme est une substaDce inerte, apte à continuer plus ou moins longtemps à accomplir les actes végétatifs qu’il a commencés sous rinfluence du noyau, mais incapable d’ initiative ;le noyau serait seul maître, seul dirigerait la cellule dans la série de modifications qui constituent son cycle évolutif : en un mot, le sort de la cellule ne dépendrait que de lui. Cette opinion a pour origine les observations, très remarquables mais pourtant incomplètes, par lesquelles 0. Hertavig (84), puis Strasrerger (84) et d’autres ont, pour la première fois, pénétré le phénomène intime de la fécondation. Sans empiéter sur les développements qu’il nous faudra donner plus loin sur ce sujet, nous devons indiquer ici brièvement de quoi il s’agit. 0. IIertwig (84) constata que la tête du spermatozoïde, formée essentiellement d’un noyau cellulaire \ pénètre seule dans l’œuf, et s’unit au noyau de l’œuf vierge pour former le noyau de l’œuf fécondé. La division de cet œuf se fera de telle sorte que tous les noyaux sans exception des cellules de l’organisme produit seront formés par moitié de la substance du noyau maternel et de celle du noyau paternel, tandis que le cytoplasma des cellules est d’origine exclusivement maternelle, puisqu’il dérive de celui de l’œuf. Or cet organisme héritera de certains caractères du père, et ces caractères porteront sur les cellules et leur cytoplasma; il faut donc qu’ils aient été développés sous l’influence du noyau. Un exemple rendra cela plus clair. Si un nègre féconde une femme blanche, et prenons celle-ci albinos pour rendre la chose plus caractéristique, il se produira dans le cytoplasma de l’épiderme de l’enfant ainsi que dans celui des cellules de son iris et de sa choroïde une masse abondante de pigment. Cependant le père n’a fourni qu’un noyau sper-

pour la sécrétion, la régénération, la scission, en ce sens que c’est lui qui dirige l’activité du cytoplasma dans ces phénomènes. Les fragments non nucléés mangent, mais ne se nourrissent pas, n’augmentent pas de volume. Si la scission était préparée, elle s’achève dans le segment non nucléé, mais les individus formés ne sont pas complets.

1 Dès 1841, Kolliker avait montré que

le spermatozoïde représente le noyau de la cellule. Les phénomènes intimes de la fécondation ont été découverts à peu près en même temps par Strasburger (84) et par 0. Hertwig (84), mais ce dernier seul en a immédiatement tiré la conclusion que le noyau sexuel et en particulier la chromatine de ce noyau était l'unique facteur des caractères héréditaires.

ROLF DU NOYAU.

matique dépourvu de pigment. Il faut donc que ce pigment, d’origine exclusivement paternelle, soit engendré dans le cytoplasma de l'enfant sous l'influence du noyau.

Les théories nouvelles de l’hérédité, celle de de Yries et de Weismann en particulier, reposent sur cette notion. Toutes localisent dans le noyau Yiclioplasma, c’est-à-dire la porlion active du plasma cellulaire.

Une expérience célèbre de Boveri (89) serait très démonstrative à cet égard si elle était à l'abri de toute objection. Cet observateur pense être arrivé à féconder des fragments non nncléés de l’œuf d’un oursin, YEchinus microtuberculatus , par les spermatozoïdes d'un oursin appartenant à un autre genre, 1 Sphærechinits granularis , et avoir constaté qu’il en résulte une larve Pluteus dont les caractères sont exclusivement ceux de l’espèce du père, en sorte que l’œuf, n’ayant fourni qu’un cytoplasma sans noyau, n’a transmis aucun caractère héréditaire. Mais l’expérience n’est pas concluante pour plusieurs raisons. D’abord, l’auteur n'est pas sur que ses larves proviennent de la fécondation des fragments non nucléés, car il ne l’a jamais constaté de visu; il l'a déduit de statistiques sur le nombre et la grosseur des larves, et n’a jamais pu obtenir la fécondation de ces fragments isolés et mis en présence du sperme. En outre, Bergh (9*2) a fait remarquer que les fragments non nucléés étaient privés non seulement de leur noyau, mais aussi de leur centrosome, car celui-ci, accolé à la membrane nucléaire, a dû rester dans le même fragment que le noyau, en sorte que, si les caractères spécifiques du cytoplasme sont liés au centrosome, ils ont pu être éliminés avec celui-ci h

1 C’est O. Hertwig (86) qui le premier remarqua qu’en secouant des œufs d’oursin dans un flacon avec une petite quantité d’eau de mer, on peut les diviser en fragments. Ii vit aussi que l’on peut féconder les fragments non nucléés, mais ne songea pas à effectuer des croisements et crut que ces fragments ne se développaient pas. Boveri (89) fit ces croisements, mais sans isoler les fragments non nucléés. 11 traitait l’ensemble des œufs secoués par de beau de mer additionnée de sperme et obtenait deux sortes de larves, les unes normales et intermédiaires à celles des espèces parentes, les autres naines et, parmi ces dernières, deux sortes encore, les unes intermé-

diaires aussi aux deux espèces parentes, les autres conformes à celles de l’espèce paternelle. Il admet que les premières proviennent des œufs entiers, les secondes des fragments nucléés et les dernières des fragments non nucléés. Mais ce n’est qu’une possibilité et non une certitude. On pourrait tout aussi légitimement admettre que les Pluteus nains conformes à la mère proviennent de fragments nucléés qui avaient très peu de cytoplasme et en conclure que les caractères héréditaires sont contenus dans le cytoplasma.

Boveri cherche aussi une preuve de l’origine des petites larves à caractères paternels dans le fait qu’elles proviennent d’embryons dont les cellules ont des

LES FAITS

Boveri (92) tire aussi un argument de ce que, chez l’ascaris, les noyaux des cellules germinales ont seuls leurs chromosomes complets, tandis que les cellules somatiques ont leurs chromosomes rognés aux deux bouts. Nous reviendrons plus loin sur cette très intéressante observation. Remarquons seulement ici qu’elle prouve uniquement que le noyau a un rôle, et non que le cvtoplasma n’en a pas un indépendamment de lui.

Quant à l’argument tiré delà transmission de caractères héréditaires par la chromatine du spermatozoïde, il s’est évanoui le jour où des études plus approfondies ont montré, comme nous le verrons plus loin, que la formule de 0. Hertwig (84) était trop absolue et que le spermatozoïde contient, outre la chromatine du noyau, sûrement un centrosome, et une petite quantité de cytoplasma1.

noyaux plus petits que ceux des embryons normaux. Théoriquement la chose est naturelle, car ces noyaux sont privés de la part de substance que leur aurait apportée le noyau maternel. Mais Morgan (93) a démontré que cet argument était sans valeur parce que les embryons provenant de petits fragments nucléés ont aussi des noyaux de taille inférieure à la normale.

Verworn (91) objecte aussi que peutêtre le cytoplasma de ces fragments non nucléés n’a pu transmettre de caractères héréditaires, simplement parce qu’il était mort, et n’a servi aux spermatozoïdes que de milieu nutritif. Il a vu, en effet, des spermatozoïdes se développer dans une substance nutritive artificielle convenable. Mais Boveri affirme que ces fragments sont bien vivants et le manifestent par des mouvement amiboïdes.

Enfin Seeliger (94) a constaté que dans les fécondations croisées d’œufs intacts les produits ont des ressemblances très variées avec les espèces parentes et que, par conséquent, les individus ressemblant

au père seul pouvaient provenir de fragments nucléés. Il arrive à cette conclusion que le fait même de la fécondation hybride de fragments non nucléés, sans être absolument démontré faux, est extrêmement improbable (*)•

D’autre part Boveri (91) pense que le noyau ne joue aucun rôle dans la détermination des caractères de la segmentation. Il a trouvé, en effet, que si l’on croise Y Echinus microtuberculatus et le Sphærechisus granularis, qui ont un mode de segmentation très différent, ce mode, dans la larve hybride, est toujours conforme à celui de la mère. Cela démontrerait que l’action du spermocentre sur le phénomène n’est pas plus active.

1 Parmi les partisans du rôle directeur du noyau, citons, avec 0. Hertwig et Strasburger déjà indiqués, Sachs (85-87), Minot (86), HoFER(89),etc.,etc. Ce dernier cependant admet que certaines fonctions comme la respiration et la contraction des vacuoles pulsatiles sont indépendantes du noyau. Parmi les adversaires, citons Brass (84) puisqu’il considère la

(*) Voir ace sujet mes expériences de mérogonie (98 : IV, 150; 99 : V,130, i.36)quiont démontré la réalité de l’hybridation des fragments anuclées, et ma discussion avec Boveri où l’on trouvera l’exposé historique de la question et la critique de la signification des expériences (Boveri : Merogonie und Ephebogenesis, neue namen f-ür eine alte Sache, in Anat. Anz., XIX, 01; Y. Pelage : Noms nouveaux pour des choses anciennes, in Arch., zool. exp., Notes et Revue, 01).

RÔLE DU NOYAU

H auber conclut de ses expériences sur la grenouille et le crapaud que le cytoplasma prend part comme le noyau aux phénomènes de 1 hérédité. En outre, Rabl (85) et d’autres ont vu la division du centrosome commencer avant que le noyau soit sorti de 1 état de repos h Ce serait donc le centrosome plutôt que le noyau qui aurait 1 initiative dans la

division.

On tend aujourd’hui à abandonner ces opinions exclusives et à se rallier à la formule de Verworn (91) qui dit que la vie cellulaire dépend d’un ensemble de relations mutuelles entre le noyau et le cytoplasme, et qui attribue aces deux parties une importance égale dans les fonctions de la cellule et dans la transmission des caractères héréditaires. Watasé (94) ne s’en éloigne guère lorsqu’il considère la cellule comme une association

symbiotique du cytoplasme et du noyau.

Quant à la nature des relations entre le noyau et le cytoplasme, nous ne savons à peu près rien de précis. Veravorn (91) les considère comme exclusivement nutritives. Elles sont nutritives ceitamement, mais ne sont-elles que cela? Les uns veulent y voir des actions dynamiques, des excitations de nature spéciale exercées par le noyau sur le cytoplasma (Strasburger [85]) ; Haberlandt, une action zymotique, mais tout cela est de l’hypothèse pure et ne peut être discuté ici.

chromatine comme une simple substance nutritive, Hensen (85), Frenzel (86) qui croit aux cellules sans noyau, Wiiitman (88), Leydig (88), Haacke (93) qui prétend d’une manière un peu aventureuse que tes nouvelles recherches sur la cellule ont montré dans le noyau un organe nutritif et dans le cytoplasma le facteur de l’hérédité.

Disons en terminant que Bütschli (90) considère le noyau comme antérieur phylogénétiquement, au cytoplasme. Wiesner (92) croit, avec plus d’apparence de raison, que les substances nucléaire et cytoplas-

mique étaient primitivement mélangées dans une cellule sans noyau formée du protoplasma primitif qu’il appelle archiplasma, et que le cytoplasme et le noyau se sont différenciés simultanément de cet archiplasme. Il appuie son opinion sur les observations de Krasser (85) que nous avons relatées plus haut (p. 39).

1 Rabl a constaté ce fait dans les cellules épithéliales de la salamandre et Van Beneden, Neyt et Boveri 1 ont observé dans la segmentation de Y Ascaris:

megalocephala.