REPRODUCTION SEXUELLE

sont ceux de la maturation clés produits sexuels. Relativement à la première qui ne dure qu’un instant, ils sont très longs.

Ils sont à la fécondation ce que la charge de l’arme est au coup de fusil.

a. (Maturation «les produits sexuels»

La maturation des produits sexuels n’est pas simplement ce phénomène banal par lequel toute cellule doit grandir et devenir adulte pour être apte à ses fonctions.

Il y a ici quelque chose de plus.

On a constaté que la maturation des produits sexuels s’accompagnait de deux divisions successives qui ont pour effet de réduire le nombre des chromosomes, la quantité de chromatine et, pense-t-on, de modifier la qualité, la nature de la chromatine restante. Ces trois réductions : numérique, quantitative et qualitative, sont considérées comme caractérisant les divisions maturatives et donnant la raison d’être de leur existence, d’où le nom de divisions réductrices que Weismann (91) a donné à ce processus.

a) Spermatogénèse et spermatozoïde.

La spermatogenèse est surtout bien connue chez Y Ascaris megaloce phcila, grâce aux recherches de Van Beneden et .Iulin (84), de 0. Hertwig (90), de Boveri (87, 92), de Brauer (93), etc. Au fond du cul-de-sac testiculaire on trouve, comme toujours, des éléments jeunes que l’on peut nommer cellules germinales. Ce sont les cellules primitives d’où doivent dériver les éléments sexuels. Leur transformation progressive se fait en quatre phases : une de multiplication , une d’ accroissement , une de réduction et une de maturation.

Les cellules germinales commencent à se diviser un très grand nombre de fois et se multiplient beaucoup en diminuant de volume.

Lu cet état elles constituent les spermatogonies.

nucléus qui auront lieu dans les divisions subséquentes sont amitosiques.

On a observé aussi la conjugaison chez des héliozoaires (Actinosphærium) , mais on n'a pu, chez les animaux, suivre l'évolution des noyaux.

Le nombre des chromosomes ne fût-il

pas comme le pensent Strasbueger (840 et Guignard (90, 91) absolument fixe chez les plantes, que cela ne rendrait pas moins nécessaire la division réductrice, car leur nombre ne dépasse pas certaines limites et ne saurait doubler à chaque génération.

LFS FAITS.

Arrivées à un certain degré de petitesse, les spermatogonies cessent de se diviser et se mettent à grossir considérablement ; elles se transforment ainsi en un nombre égal de spermatocytes dits de premier ordre. Ces spermatocytes sont les cellules grand’ mères des spermatozoïdes; elles se divisent exactement deux fois; leurs filles, au nombre de 2, se nomment les spermatocytes de-deuxième ordre , et leurs petites-filles, au nombre de 4, les spermatides, ou spermatozoïdes non mûrs, qui se transforment chacune en un seul spermatozoïde mur, sans se diviser et par une simple modification dans la forme, le volume et l’arrangement des parties constituantes (*).

Bien que la spermatogénèse ait été étudiée chez peu d’animaux d’une façon complète, il semble que tous les faits autorisent à généraliser la description précédente dans ses traits essentiels. Il semble y avoir toujours une multiplication des éléments primitifs qui tapissent les culs-de-sac testiculaires, puis un accroissement de volume suivi de deux divisions coup sur coup donnant naissance aux spermatides. Ces spermatides sont des cellules d’aspect ordinaire, mais elles ont ceci de particulier que chez elles le nombre des chromosomes se trouve réduit de moitié. Nous verrons bientôt par suite de quoi il en est ainsi.

Le spermatozoïde mûr diffère beaucoup de la spermatide par l’aspect et la constitution.

Sous sa forme typique et lapins complète un spermatozoïde comprend les parties suivantes. En avant est une tête, effilée antérieurement, obtuse en arrière, où elle donne insertion à un long flagellum, la queue. A la pointe de la tête est un petit globule clair ; entre la tête et la queue une zone étroite, le segment intermédiaire . La queue se compose d’un long filament axile souvent strié en long, entouré dans sa partie supérieure d’une gaine protoplasmique qui laisse, vers le bout, le filament axile à nu. Ce filament traverse le segment intermédiaire et va s’attacher directement à l’extrémité obtuse de la tête. Le spermatozoïde, lorsqu'il est mobile, progresse, la tête en avant, poussé par les ondulations de son flagellum L

1 La forme des spermatozoïdes est très peut être tout à fait massive ou très effivariable. Je crois inutile de^décrire ses lée; parfois elle montre une sorte de cavariétés et signalerai seulement quelques- puchon caduc; chez Y Ascaris on peut y uns des faits les plus importants. La tête reconnaître une petite fente claire qui

(*) Sur le rôle nourricier des cellules de. Sertoli ou cellules pédieuses , voir la Revue du vol. IV de Y Année biologique (98 : IV, 81).

SPERMATOGENÈSE ET SPERMATOZOÏDE.

Où sont clans cette structure les parties cle la spermatide ?

Les chromosomes, tassés en une niasse compacte, forment la majeure partie de la tête. Le centrosome est toujours présent, mais les uns le croient représenté par le segment intermédiaire, les autres par le globule céphalique antérieur, La première opinion semble la plus justifiée. Dans ce cas, Le segment intermédiaire serait le représentant du cytoplasma. Dans la queue, la gaine est sûrement d’origine cytoplasmique, tandis que le filament axile est d’origine cytoplasmique pour les uns, nucléaire pour les autres. D’ailleurs cela a peu d’importance, car, dans la fécondation, la tête et le segment intermédiaire entrent seuls dans f œuf. Ainsi, dans la partie qu’utilise la fécondation sont représentés sûrement les chromosomes, sûrement aussi le centrosome et probablement le cytoplasma1

sans doute indique la ligne de contact des deux chromosomes. Mais d’ordinaire les chromosomes sont si nombreux et siserrés les uns contre les autres qu’ils paraissent fusionnés en une masse compacte. La queue est parfois absente {Ascaris, décapodes, amphipodes, myriapodes), ou armée d’une membrane onduleuse disposée comme une nageoire dorsale longue et très basse (amphibiens). Son filament axile se montre strié chez les formes mobiles, mais il est lisse dans les spermatozoïdes immobiles : il est parfois muni d’un petit renflement en bouton à son attache à la tête, à la limite de contact entre celle-ci et le segment intermédiaire : il peut se trouver un autre petit bouton semblable au point où s’arrête la gaine. Il peut y avoir plusieurs queues (Paludîna, l’une des deux formes de spermatozoïdes).

1 Les opinions sont très partagées sur la position du centrosome dans le spermatozoïde. 0. Hertwig (90), Henking (90, 91), R. Hertwig, Flemming, etc., le croient représenté par le segment intermédiaire. Flemming et les deux Hertwig

ont souvent observé (pie la tête du spermatozoïde. d’abord tournée vers le pronucléus femelle, faisait un demi-tour en se rapprochant de lui et se présentant à lui par la base d’où partait un rayonnement.

Par contre, Plattner (89), Field (92) et d’autres le placent dans le globule céphalique antérieur. Strasburger (92) admet la première opinion pour les animaux, la seconde pour les végétaux. Il pense que la portion non nucléaire ue l’élément mâle représente toutou partie du cinoplasma ou portion active uu cytoplasme, c’est-à-dire la partie qui forme le centrosome, la sphère attractive et le réseau lilaire ou les asters et le fuseau. Il devientdès lors indifférent que ces éléments, centrosomes, sphère, fuseau, etc., soient ou non individuellement représentés dans l’élément sexuel, puisque le cinoplasma qui les forme a, en tous ses points, la même valeur morphologique et physiologique. La queue du spermatozoïde et le ou les flagellums des cellules végétales seraient aussi formés de cinoplasma.

O hc spermatozoïde, malgré de très notables différences entre les divers animaux, semble aujourd’hui pouvoir être conçu de la manière suivante : 1° la tôle contenant les chromosomes condensés en une masse compacte (Wjeelher [95 : I, 114] a pu chez Myzostoma compter 'il disques qui ^onl peut-être les chromosomes); 2° la pointe antérieure de la tète,

LES FAITS

Chez les plantes, les anthérozoïdes des cryptogames semblent constitués comme les spermatozoïdes. Chez les phanérogames, la cellulemère du grain de pollen représente le spermatocyte de 1er ordre; elle se divise, en effet, deux fois et donne les grains de pollen, et Guignard (91) a reconnu qu’au moment de la première de ces deux divisions, le nombre des chromosomes se réduisait de moitié (*).

b) Ovogénèse et œuf mûr.

1 J ovogénèse est calquée sur la spermatogénèse.

Dans Y Ascaris megalocephala que nous prendrons encore comme type, les cellules germinales qui occupent le fond du cul-de-sac de l’ovaire donnent, en se divisant, de petites cellules, les ovogonies, qui n’ont aucun caractère spécial et se multiplient beaucoup en diminuant de volume. A un moment donné, la phase de multiplication s’arrête, les ovogonies se mettent à grossir, beaucoup plus même que les spermatogonies

bouton céphalique de Merkel, pique de Benda, coiffe céphalique , a'erosome de Lenhossek, formée de cytoplasme actif, archoplasme, cinoplasme; 3° le segment intermédiaire' comprenant au centre le spermocentre et revêtu d’une couche ( coiffe caudale, manteau chondriogène de Benda) qui enveloppe aussi la base de la tête et qui est aussi cytoplasmique, mitosomique, servant, d’après Benda (98 : IV, 124), d’organe moteur à la queue; 4° la queue comprenant aussi deux parties, le filament axile dérivant du centrosome et en continuation avec lui (Meves [98 : IV, 124]) et la gaine protoplasmique de la queue, d’origine cytoplasmique. On s’est longtemps demandé si le spermocentre ne serait pas dans le bouton antérieur (Niessing [96 : II, 97]). Les recherches de Hermann (97 : III, 100), de Meves (97 : III, 105; 98 : IV, 54 et 122 à 124), de Benda (98 : IV, 124), Godlevski (97 : III, 99) et autres semblent avoir tranché la question dans le sens indiqué ici.

(*) Des découvertes récentes ont modifié et étendu la notion de l’anthérozoïde chez les plantes.

1° On a trouvé (Ikeno, IIirase, Weber [1897]) dans trois gymnospermes ( Cycas , Gingko et Z ami a) des anthérozoïdes ciliés qui se prêtent bien à la comparaison avec les spermatozoïdes des animaux. Ils présentent une masse protoplasmique entourant un noyau , une tête avec trois bandes spiralées (Gingko) couverte de nombreux cils, une région caudale pointue et enfin un corps particulier aux dépens duquel se constitue le ruban cilié de l’anthérozoïde, que beaucoup d’auteurs considèrent comme un centrosome, mais auquel Weber (4897) dénie cette qualité et pour lequel il a créé le nom de blépharoplaste. Les raisons de l’opinion de Weber partagée par Strasburger sont : 1° la non-continuité de cet élément de cellule à cellule; 2° sa non-participation à la division nucléaire (Hennegüy a discuté cette question : « Sur les rapports des cils vibratiles avec les centrosomes ». Arch. cVAnat. microscopique, 1898).

2° Navachine et surtout Guignard ont décrit dans de nombreuses angiospermes des noyaux générateurs allongés et courbés en forme de crochet, de croissant ou de boucle; leur allongement s’accompagne d’une torsion qui peut être celle d’une spirale comprenant un ou deux tours irréguliers. Aussi, bien qu’ils soient dépourvus de cils, on leur appliqué comme chez les cryptogames le nom d’anthérozoïdes.

On regarde aujourd’hui comme général le phénomène de la double fécondation découvert d’abord par Navachine et Guignard chez les liliacées et depuis dans de très nombreuses angiospermes. Tandis que l’un des noyaux générateurs féconde l’oosphère, l’autre, que l’on croyait inactif et destiné à disparaître, va se fusionner, par une sorte de fécondation, avec le noyau secondaire ou avec les noyaux polaires s’ils ne sont pas encore confondus en un noyau secondaire, de sorte que l’albumen se développe lui aussi après fécondation, comme l’œuf lui-même.