REDUCTION CHROMATIQUE

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e/e'/ fondre

somes qui doit être définitif dans les cellules sexuelles mûres. Mais ces deux chromosomes ne sont pas simples, ils sont formés chacun d’un groupe de 4 petits bâtonnets réunis par un petit filament de linine et que nous appellerons pour plus de commodité, un groupe quaterne ( Vierer gruppë) (*). Les divisions réductrices ne comportent plus aucune division. Elles éliminent chaque fois la moitié des bâtonnets de chaque groupe. Le cyte de 1er ordre, en se divisant, livre à chacun des 2 cytes de 2e ordre 2 groupes binaires, et les cytes de 2e ordre en se divisant livrent à chacune des spermatides, ou 2e globules polaires, ou œuf mûr, 2 groupes de 1, c’est-à-dire deux chromosomes simples. Le schéma ci-contre (fig. 15) rend compte du phénomène.

Ainsi l’essentiel de la réduction ne se passe pas, comme on le croyait, pendant les divisions réductrices.

Celles-ci ne font qu’achever une besogne qui s’est préparée on ne sait trop à quel moment, pendant les nombreuses divisions qui donnent naissance aux dernières go nies. Cette circonstance rend bien plus difficile la solution des importantes questions théoriques qui se rattachent à la division réductrice, car s’il était déjà malaisé de surveiller les deux divisions réductrices, il devient presque impossible de saisir un phénomène qui se passe on ne sait plus où.

Ce mode de division réductrice n’est pas universel, et souvent il subit des modifications importantes, mais il paraît être le plus typique, celui dont les autres ont sans doute dérivé L

crade

ou sper/na/Zde fllc/J/ules po/aires ,

ou spermatides '• d

Fig. 15. — Réduction du nombre des chromosomes dans les cellules sexuelles, dans le cas des groupes quaternes. (Schématise d’après Roveri.)

1 Rückert (94) l’a retrouvé même modifié, il est vrai, et surtout beaucoup

chez les vertébrés, mais assez fortement moins net (**).

(*) On traduit souvent Vierergruppe par tétrade; mais ce nom est à rejeter, comme employé déjà dans un tout autre sens pour désigner, dans la fécondation des phanérogames, les deux groupes de 4 cellules issus de la division du noyau du sac embryonnaire : tétrade supérieure (oosphère + synergides + noyau polaire supérieur) et tétrade inférieure (antipodes + noyau polaire inférieur). On dit aussi tétrade pour les produits de la division de la cellule-mère des grains de pollen et de certaines spores. Il pourrait s’appliquer de même chez les animaux aux 4 cellules issues de la division des cytes de 1er ordre.

(**) Voir pour la réduction hétérotypique des vertébrés Montgomery (01). Parfois lise fait ■ une grande réduction par soudure des chromosomes deux à deux, phénomène auquel on a donné le nom de synapsis et dont le rôle n’est peut-être pas si exceptionnel qu’on serait tenté de le penser (Montgomery 98 : IV, 11).

LES FAITS

Réduction quantitative. — Au moment de sa naissance, chaque cellule reçoit la moitié de la chromatine que possédait sa mère ; mais, avant de se diviser de nouveau, pendant la période de repos qui précède cette division nouvelle, elle se nourrit et double la masse de chromatine qu’elle avait reçue, en sorte qu'en se divisant, elle en donnera à ses deux filles autant qu’elle en avait reçu elle-même : la quantité de chromatine reste donc invariable dans une série normale de divisions cellulaires, et c’est ce qui a lieu pour les gonies. Mais, vienne une période de repos a être supprimée, le doublement de la chromatine est supprimé, et les cellules-filles ne reçoivent que la moitié de la quantité normale : c’est ce qui arrive pour l’œuf et la spermatide, par suite de l’absence de repos entre la division du cyte de 2e ordre et la spermatide ou l’œuf mûr. Grâce à cela, lorsque les deux produits sexuels seront réunis par la fécondation, le noyau de l’œuf fécondé aura précisément la quantité normale de chromatine.

Réductions qualitatives. — Le fait que les globules polaires ne sont pas utilisés dans la fécondation (d’où le nom de globule de rebut), a donné à penser qu’ils produisaientune épuration delà chromatine nucléaire. Or, comme ils sont formés de chromosomes, il en résulte que ceux-ci doivent être différents de ceux qui restent dans l’œuf. D’où l’idée que les chromosomes sont individuellement différents les uns des aulres sous le rapport qualitatif; et l’on étend cette conception aux produits mâles, bien qu'il n’v ait pas là de parties de rebut. — D’autre part, la division longitudinale paraissant une précaution spéciale prise pour obtenir deux moitiés qualitativement aussi identiques que possible, si l’on voit, à un moment donné, les chromosomes se diviser transversalement, on sera amené à penser que cela a pour but d'obtenir une différence qualitative entre les deux produits de la division. Or c’est précisément ce qui a lieu, au moins dans certains cas, dans une des divisions maturatives. On est d’autant plus autorisé à attribuer à ce fait une grande importance que c’est le seul moment de l’ontogénèse où pareil mode de doublement des chromosomes s’observe. L’idée finalement est celle-ci : dans la formation des groupes quaternes, les chromosomes se divisent une fois longitudinalement en deux moitiés identiques, une fois transversalement en deux moitiés qualitativement différentes. De ces deux moitiés chez la femelle, Lune forme l’œuf, tandis que l’autre est rejetée avec un globule polaire b

* C’est Boveri qui découvrit les groupes il pensa, ainsi que Brauer (92), qu’ils quaternes chez Ascaris megalocephala et provenaient de deux divisions longitu-

(*) Laguesse (95, 1, 79).

R j: d uction ci irom atique

La nécessité des rédactions numérique et quantitative n’a guère soulevé d’objections, mais celle de la réduction qualitative et surtout les

dinales, en sorte que, si les deux chromosomes de l’animal sont désignés par a et ô, les groupes quaternes auront la constitution suivante : a\ci\ci\a et b\b\b\b. Après la réduction, il restera a et b et aucune modification qualitative ne sera obtenue. Mais Weismann (91) Vom Rath (92), Hacker (93,), trouvent une division transversale et donnent le schéma

suivant : -I-, en sorte que, finalement,

une des moitiés transversales de chaque chromosome est complètement éliminée de l’œuf mûr, d’où résulte une réduction qualitative (*).

C’est une chose remarquable combien certains êtres, par des particularités en apparence sans intérêt, ont facilité la solution de certains problèmes presque insolubles en dehors d’eux. L'Ascaris megalocephala par le petit nombre de ses chromosomes, les échinodermes par la facilité avec laquelle ils acceptent la fécondation artificielle, ont fait faire, en dix ans, plus de progrès aux questions relatives à la fécondation que n’ont fait avant ou depuis tous les autres animaux réunis.

Dans l’ascaride, le testicule forme un long tube et les diverses phases de la spermatogénèse s’accomplissent dans des régions différentes de l’organe : il y aune zone à spermatagonies, une zone à spermatocytes en voie d’accroissement, une zone où se font les divisions réductrices et une enfin où les spermatides se transforment en spermatozoïdes.

Les chromosomes sont au nombre de quatre dans une variété et de deux seulement dans l'autre. Ils ne sont pas courbes etlenomdVuscs jumelles ne s'appliquepas du tout à leurs bâtonnets courts et droits.

Les phénomènes de la réduction ont été observés pour la première fois par O. Hertwig(90) qui a trouvé huit chromosomes dans le spermatocyte de 1er ordre, c’est-à-dire un nombre double du nombre normal, quatre dans le spermatocyte de 2e ordre et deux dans laspermatide. Weismann (91) voit dans ce fait l'explication de la double division des spermatocytes de 1er ordre avant d’arriver aux spermatides. Le nombre doublerait d’abord et il faudrait deux divisions réductrices successives. Tune pour le ramener au chiffre normal, l’autre pour le diminuer de moitié. Mais Boveri (92) fait remarquer que l’on ne comprendrait guère le doublement préalable puisque le but est la réduction. Remarquant le groupement particulier dos chromosomes, il interprète les choses comme nous l’avons expliqué.

IIenking(90, 91) pense que les groupes quaternes ne proviennent pas de deux divisions longitudinales consécutives, mais d’un rapprochement des chromosomes deux par deux, ce qui transforme les quatre simples en deux doubles, et d’une division longitudinale qui transforme les deux doubles en deux quadruples.

O. Hertwig (90) croit que le spirème se recoupe simplement en deux fois moins

(*) De longues et vives discussions continuent encore sur les divisions qui donnent naissance aux groupes quaternes. La longitudinale est dite équulionnelle et la transversale seule ('si considérée comme qualitativement réductrice. Wu.cox(95: 1,94) les trouve chez les insectes

toutes les deux réductrices. Son schéma serait — . Pauemier (98 : IV, 93) chez les hémiptères

trouve, contrairement à la règle, la lre réductrice et la 2° équationnefie : Mais Van der

Stricht (98 : IV, 93), chez Thyzanozoon, retrouve le schéma généralement admis. Sobqtta (9f> : I. 1 17), chez les souris, ne trouve pasde groupes quaternes et admet, comme Weismann, une simple élimination de la moitié des chromosomes. Voir Francotte (98 : IV, 114) pour les polyclades. On ne peut citer toutes les opinions.

THÉORIES DE L’HÉRÉDITÉ

LES FAITS

no

interprétations relatives à sa nature ont donné lieu à beaucoup de discussions.

Il est généralement admis que les globules polaires sont, au point de vue morphologique, des ovules abortifs et, au point de vue physiologique, des substances de rebut. Mais, sur la question de savoir quelle est cette substance de rebut, les opinions les plus disparates ont été et sont encore admises b

Il n’y a pas à compter comme opinion digne d’être discutée, celle que désigne la dénomination de globules directeurs donnée autrefois aux globules polaires. Il est vrai que le 1er plan de segmentation passe par le point où ils continent à l’œuf, mais c’est uniquement parce que ce plan, en passant par là, se trouve perpendiculaire au plan de la division précédente. Les globules polaires n’ont aucune action directrice spéciale sur les segmentations de l’œuf fécondé.

On en peut dire autant de celle de Vax Rees (87) qui voit dans l’émis-

cle segments, et Brauer (92) admet que chez l'ascaride et lescopépodesle spirème se divise d’abord par deux divisions longitudinales en quatre cordons parallèles, puis se segmente en deux fois moins de fragments transversaux que dans les divisions normales.

Moore (94) a observé que chez les Scyllium les chromosomes sont normalement au nombre de 12 et formés chacun de petites masses disposées en cercle. La division longitudinale n’est jamais omise, mais, dans l’une des deux divisions qui précèdent le spermatocyte, les douze chromosomes quadruples se disposent en six octuples, c’est -’à-dire formés chacun de huit petites masses disposées en cercle au lieu de quatre.

Quelques auteurs ont admis l’intervention régulière de divisions amitosiques dans la spermatogenèse, mais à tort à ce qu’il semble.

5 Balbiani (85) conclut de ses études sur un diptère, le Cliironomus , que « les globules ou cellules polaires des insectes représentent les premiers rudiments des organes génitaux et ont la signification de cellules sexuelles primitives ». Il

fonde cette opinion sur ce que les cellules sexuelles primitives du Chironomus s’isolent avant la formation du blastoderme et ont, à ce moment, une ressemblance avec les globules polaires qui permet de les assimiler à ceux-ci. [Mais ce peut n’être là qu’une ressemblance superficielle, et il y a une différence capitale, c’est qu’aucune de ces cellules n’est rejetée].

Giard (90) cherche à assimiler le 2e globule au spermatozoïde et l’œuf au Nebenkern de celui-ci. La comparaison des phénomènes si exactement parallèles de la spermatogénèse et de l’ovogénèse montre que cette assimilation n’a rien de fondé. Les globules polaires correspondent à des spermatozoïdes entiers.

Pour Ryder (90) , l’émission des globules est une tentative avortée de reproduction asexuée. Or l’élément reproducteur asexué avait la forme d’un fagellate. Le spermatozoïde a conservé cette forme primitive et représente cet élément sexué primitif.

Lesj^lobules polaires équivalent donc au spermatozoïde. L’auteur retombe par cette voie détournée dans la théorie auj ourd’hui admise.