LES GLOBULES POLAIRES

UD

Dans la parthénogenèse où, le plus souvent sinon toujours, le deuxième globule polaire ne s’élimine pas, il nesauraity avoir réduction du nombre des chromosomes, puisque ce nombre est d’abord une fois doublé.

jections contre les idées généralement admises touchant la réduction chromatique, et je crois devoir les résumer ici.

Réduction numérique. — J’ai montré antérieurement (90 : V, 130) que les embryons mérogoniques d’oursins, obtenus par l’union d’un spermatozoïde et d’un fragment de cytoplasme

ovulaire sans noyau et n’ayant reçu en tout que % — 9 chromosomes exclusivement paternels, en ont cependant 18, tout comme ceux qui en ont reçu 18, 9 maternels et 9 paternels, dans la fécondation normale. D’autre part, dans des expériences récentes (voir Arch. zool. c.vp.,~ sér. lèv, p. 285 à 326, 1901), j’ai constaté què les embryons issus de la parthénc-

génèse expérimentale par les procédés de Loeb, quoique n’ayant aussi reçu que ^ =9 chromosomes exclusivement maternels, en ont de même le nombre normal 18. Celajprouve que le nombre des chromosomes est une propriété cellulaire, qui se rétablit par autorégulation et ne dépend en aucune façon du nombre qui a été fourni à l’embryon au moment de sa formation. Dès lors, il devient évident que la réduction numérique ne donne pas la raison des divisions maturatiyes : elle en profite pour s’accomplir, mais s’accomplirait aussi bien sans elles.

Réduction quantitative. — L’explication que l’on donne de la réduction quantitative repose sur une évaluation de la masse de chromatine qui n’a rien de précis. On n'a jamais pesé, directement, ou indirectement la chromatine des éléments sexuels pendant leur évolution, et c’est tout à fait arbitrairement qu’on attribue au cyte de 2° ordre la masse normale de cett<* substance et à l’ovule mûr ou à la spermatide la moitié de cette masse. Des exemples frappants (Kui.auink (98 : IV, 146]) montrent que la masse de chromatine peut varier beaucoup dans les cellules sexuelles, en sorte qu’on ne comprendrait pas qu’il faille toujours la réduire de moitié pour obtenir la quantité convenable. — D’autre part, il semble que la quantité relative , par rapport au cytoplasme, bien plus que la quanüté absolue , soit à considérer ici, conformément à l’opinion de O. IIektwjg. Or la quantité relative est indépendante de la présence ou de l’absence d’un stade de repos intermédiaire, tandis qu’elle dépend du moin e ment nutritif, qui peut être différent pour la chromatine et pour le cytoplasme, et de la segmentation, qui peut être égale (spermatocytes) ou inégale (ovocytes). Or, si l’on tient compte de ces conditions, on constate ceci. Pour l’œuf: que la réduction quantitative existe; qu’elle ne dépend en rien des particularités nucléaires des divisions maturatives; qu’elle est due à l’inégalité de ces divisions; qu’elle est des 3/4 et non de moitié ; enfin, qu'en raison de l’accumulation des réserves dans le cytoplasme, elle est bien plus grande encore, sans qu’on puisse préciser un chiffre, d’ailleurs essentiellement différent suivant les œufs. Pour le spermatozoïde ; l’absence de réserve et l’égalité des divisions maturatives laissent inaltéré le rapport de la chromatine au cytoplasme ; mais, dans la t ransformation de la spermatide en spermatozoïde, le cytoplasme diminue considérablement et passe en presque totalité dans la queue, en sorte que la tète et le segment intermédiaire, seuls ulilisés dans la fécondation, subissent une réduclion cytoplasmique considérable, phénomène exactement inverse de celui qui a lieu pour l’œuf.

Réduction qualitative. — Le fait que les quatre produits des divisions maturatives sont (‘gaiement fonctionnels chez le mâle, suffit à montrer l’inanité de toutes les théories qui font reposer la réduction chromatique de la femelle sur l'élimination d’une substance de rebut (polarité du sexe opposé ou substance inhibitrice du développement). Cela est confirmé par une observation de Francotte (9 : III, 119) qui a vu, chez une planaire, un globule polaire particulièrement gros être fécondé et se développer. — D’autre part, le fondement histologiquo de la réduction qualitative repose sur l’idée que les chromosomes seraient homogènes dans le sens de l’épâîssêur, tandis qu’ils présenteraient dans le sens de la longueur des différences qualitatives. Or c’est là une double hypothèse que rien ne justifie. On n’a jamais constaté de différence entre les deux moitiés transversales d’un chromosome. Dans l’observation de Boveri (dont il est question à la page 201), la seule que l’on puisse invoquer en faveur d’une différence dans la constitution des chromosomes en longueur, les deux bouts sont semblables et diffèrent l’un et l’autre du milieu. Quant à l’absence de différence dans la constitution en largeur, elle n’est pas davantage démontrée et la remarque suivante semble bien prouver qu’elle n’est pas réelle. Dans la division indirecte, la scission longitudinale des chromosomes ou du filament nucléaire commence avant que se soient établis des

LES FAITS

puis réduit une seule fois de moitié. Il est probable que l’unique globule ne produit aucune modification qualitative. Weismaxx (91) a montré qu’il pouvait cependant en être ainsi, mais son explication est hypothétique 1 (*).

d) Modifications cytoplasmicxues.

Les éléments sexuels mûrs ne diffèrent pas seulement par les chromosomes des cellules somatiques ou des gonies et des cijles qui leur ont donné naissance.

Dans le spermatozoïde il n’y a, outre les chromosomes condensés en une masse compacte, qu’un centrosome et un peu de cytoplasma, peutêtre de ce cytoplasma spécial et actif que Strasburger (92) a appelé cinoplasma, par opposition au tropko plasma nutritif, et qui formerait, outre le centrosome, la sphère attractive, le réseau filaire et les filaments du fuseau et des asters.

1 Weismann admet que les anses qui passent dans le globule polaire unique ne sontpas les jumelles de celles qui restent

Fig. 16. — Réduction chromatique dans la parlhénogénèse, d’aprcs Weissmann.

dans le noyau ovulaire. Ces anses se disposeraient en deux couronnes parallèles dont l’une irait au globule et l'autre resterait dans l’œuf; mais si les chromosomes

sont A, B, C, D, E, les deux couronnes qui les remplacent après ladivision longitudinale ne seraient pas formées d’une moitié de chaque chromosome, comme ceci :

couronne supre a , b , c, d, c (globule) ; couronne infre a, b, c, cl , e (noy. ovuî.); mais que les anses seraient régulièrement réparties, par exemple ainsi : (globule) a, b , d , a , d;

(noyau ovulaire) è, c, c, c, e; en sorte qu’après l’élimination du globule, les chromosomes A et D seraient complètement éliminés, ce qui équivaut à un effet de division réductrice.

C’est cette constitution des deux couronnes qui est entièrement hypothétique.

filaments achromatiques capables de tirer sur eux; ellepst donc due à une répulsion qui ^exerce entre les deux moitiés, or une telle répulsion ne peut apparaître dans une substance homogène. D’autre part, toutes les divisions de l’ontogénèse se font avec division longitudinale des chromosomes, et cependant elles comportent entre les cellules-lilles des différences qui se révèlent par la différenciation progressive des éléments. — En somme, rien ne prouve la réalité d’une réduction qualitative; et cette réduction, si elle existe, ne rend pas compte du fait le plus frappant des divisions maturatives : Eexistence d’une division transversale des chromosomes.

La cause des phénomènes chromatiques des divisions maturatives reste à déterminer.

(*) Pour une mise au point delà question générale de là maturation des produits sexuels et de la réduction chromatique jusqu’en 1898, voir aussi : V. Hacker, « Die Reifungserscheinungen » ( Ergeb . cler Anat.und Entw , von Merkel und Bonnet, VIÛ, 1898, p. 847-922, fig.).

MODIFICATIONS CYTOPLASMIQUES.

Dans l’œuf on trouve bien tous les éléments d'une cellule ordinaire, mais y sont-ils bien au complet et dans les proportions normales?

Nous verrons, en étudiant la fécondation, que dans bien des cas, en particulier chez l'ascaride, l’œuf mûr ne contient pas de centrosome, en sorte que cet organe a disparu. Il semblerait que cela n’a rien de général, car les œufs qui, tels que ceux des échinodermes, suivent pour la fécondation la règle de II. Fol (91) (Voir p. ÜO, Hl), ont manifestement un centrosome. Mais G. V. Field (93) a constaté que, chez les échinodermes précisément, la masse du centrosome est réduite et ne représente plus que le quart de ce qu elle était dans les gonies (*').

D’autre part, les globules polaires n’entraînent avec leurs chromosomes qu’une quantité négligeable de cytoplasma, en sorte que, dans l’œuf mûr, cette substance devient fortement prédominante par rapport à la substance nucléaire. On sait, en outre, que le plus souvent l’œuf se charge de substances nutritives lécithiques, parfois en quantité énorme, qui diminuent encore la masse relative du noyau.

En sorte que les deux éléments sexuels se caractérisent lorsqu’ils sont mûrs :

1° par une parfaite similitude de constitution de leur noyau ;

2° par une ditférence aussi grande que possible dans leurs parties cytoplasmiques, le spermatozoïde étant absolument dépourvu de cytoplasma nutritif (trophoplasma de Strasburger) et d'éléments nutritifs lécithiques, et bien muni, au contraire, de cytoplasma actif (cinoplasma de Strasburger); l’œuf, au contraire, étant riche en éléments trophiques (lécithe et trophoplasma) et pauvre en cinoplasma (**).

C’est pour cela que le premier ne peut se nourrir et que le second ne peut se segmenter. On voit par là d’avance que le but de la fécondation sera de constituer par leur réunion une cellule complète, apte à se segmenter et à vivre de ses propres ressources, jusqu’à ce qu’elle ait formé les organes qui permettront à l’embryon de tirer sa nourriture du dehors (***).

(*) Voir la note de la page 15(5.

(’*) A ces différences j’ai montré (Congrès de Berlin; Rev. yen. des sc., vol. XII, n° 19, p. 801-874. 1901) qu’il fallait ajouter les suivantes : œuf à cytoplasme, riche en eau. lui venant de la diffusion du suc nucléaire à son intérieur; spermatozoïde, très pauvre en eau.!

(*“).I’ai montré (99 : V, 1 30 ; et surtout au Congrès de Berlin de 1901 et Rev. g en. des sciences. Inc. rit.) qu’il y avait une véritable maturation cytoplasmique, en rapport avec la diffusion dans le cytoplasma du suc nucléaire, qui se répand dans le cytoplasma dès que la membrane nucléaire s’est percée pour la première division réductrice, mais avant les phénomènes chromatiques de cette division.

]> La fécond al ion.

a) Fécondation normale

Il y a seulement une vingtaine d’années, la fécondation était définie : la pénétration et la fusion de l’élément sexuel mâle dans l’élément sexuel femelle. Réduite à cela, la fécondation est connue chez un très grand nombre d’êtres vivants et elle est identique chez tous. Mais on a aujourd’hui pénétré beaucoup plus avant dans l’essence du phénomène et trouvé nombre de faits nouveaux extrêmement importants. Malheureusement, ils ne sont connus que dans un petit nombre de cas et ne sont pas partout semblables à eux-mêmes. Aussi, pour laisser au texte

principal sa netteté et sa sobriété, normal, renvoyant aux notes pour 1 exceptions 1 .

1 La fécondation n’est connue, pour le moment, dans ses phénomènes intimes, que dans quatre sortes d’êtres vivants : quelques échinodermes , l’ascaride du cheval, et un petit nombre d'infusoires et de plantes phanérogames. La fécondation des échinodermes et de l’ascaride, connue grâce aux travaux de O. Hertwig (75, 76, 78,) et de H. Fol (79, 91) pour les premiers, de E. Van Beneden (83) et de Boveri (86, 87) pour le second, est résumée dans le type idéal que nous décrivons.

Il suffit, pour substituer à celui-ci les exemples concrets dont il est tiré, de spécifier ce qu’il y a de particulier dans chacun d’eux.

Chez les échinodermes, on a vu le cône d’attraction, la formation de la membrane vitelline, mais on n’a point vu les chromosomes des pronucléus. Ils gardent, avant et même après leur union, l’aspect, d’une masse, l’un plus, l’autre moins colorable pour les réactifs de la chromatine, mais où l’on ne distingue pas les chromosomes, sans doute parce qu’ils sont difficilement colorables et trop petits.

Chez l’ascaride, les chromosomes

vais-je décrire un cas imaginaire s applications, exemples, réserves et

des deux pronucléus, grâce à leur petit nombre (deux seulement dans chacun), se montrent très distincts, même après leur réunion dans le noyau de segmentation.

Pour les infusoires étudiés surtout par Balbiani, R. Hertwig (89) et Maupas (88, 89), leur fécondation a été à peu près dé- , crite à propos de la conjugaison et de l’émission des globules polaires. Ajoutons seulement que toutes les divisions du micronucléus qui la précèdent et la suivent pendant la conjugaison se font par voie indirecte, avec de petits fuseaux.

Les fuseaux des demi-noyaux échangés se fusionnent en un fuseau mixte que la division suivante partage de manière à donner la moitié de chacun d’eux à chacun des noyaux-filles. Disons aussi que cet échange des noyaux est considéré par Boveri (92) et Julin (93) comme correspondant, non pas à la fécondation seule, mais en outre à la première segmentation de l’œuf fécondé, confondues ici en une seule opération.

Chez les phanérogames (Lilium martagon et autres) Guignard (91) adonné une description très complète qu’il est utile

LA FÉCONDATION

Lorsque l’œuf mûr est placé dans un liquide où nagent les spermatozoïdes mûrs ] ceux-ci s'approchent de lui, poussés par les ondulations de leur flagelium, et bientôt un ou plusieurs le rencontrent. Ce n'est pas là un simple effet du hasard. Il y a une véritable attraction à distance des éléments l’un par l’autre, mais le spermatozoïde seul en manifeste les effets, car la masse de l’œuf est trop considérable pour être déplacée h

de résumer brièvement. Dans le grain de pollen non mûr, le noyau se divise sous la membrane en deux autres, un végétatif qui finit par disparaître avant la fécondation, après avoir sans doute servi à l'allongement du boyau pollinique, et un noyau générateur. Ce boyau, formé par une hernie de la line membrane interne à travers une rupture de l'externe, parcourt toute lu longueur du style, arrive à l'ovule, et au sac embryonnaire, passe entre les synergides et enfin s'accole à la cellule ovulaire. Pendant ce temps, le noyau générateur se divise en deux autres et c’est celui que le hasard place le plus près du bout du boyau pollinique qui sert à la fécondation. Il entre dans l'œuf précédé d’une paire de sphères attractives munies chacune de leur centrosome et d'une i>elitc quantité de cytojdasma que Guignard croit bien provenir du cytoplasma pollinique, sans oser cependant l'affirmer tout à fait. Le noyau femelle a aussi ses deux sphères attractives munies de leur centrosome, et tout se passe ici comme dans le quadrille de Fol. Le fait que les sphères sont doubles dès le début est général chez les plantes. Nous l’avons rencontré dans la division cellulaire et il n'a pas plus d’importance ici que là.

Les, deux pronucléus se rapprochent et restent assez longtemps côte à côte avant de se confondre. Mais pendant tout ce leirips ils sont à l’état de repos et leur

chromatine est au stade de filament continu. Ce n'est qu'au moment de la première division de l’ontogénèse que ce filament se débite en chromosomes qui sont, dans chacun des deux premiers blastomères en nombre moitié moindre, et par conséquent en tout en même nombre que dans les cellules sexuelles avant la division réductrice. En somme, il n'y a là, avec ce qui se passe chez les échinodermes, que des différences bien secondaires si l'on songe à l’immense distance qui existe entre un lys et une étoile de mer (*).

1 Lorsqu'un œuf est placé dans de l’eau où nagent des spermatozoïdes, ceux-ci se trouvent bientôt beaucoup plus nombreux autour de lui que dans le reste de la préparation. Cela seul démontre Y atlracli on sexuelle. Mais on a observé certains faits particulièrement probants. Si l’on met à côté de cet œuf celui d'une espèce voisine, mais qui ne se croise pas avec elle, les spermatozoïdes qui l'abordent s’en écartent après l'avoir tâté un instant (**). Cela montre que l’accumulation des spermatozoïdes autour du premier œuf n’est pas due seulement à ce que tous ceux qui l’abordent par hasard seraient retenus mécaniquement ou même chimiquement par quelque sécrétion banale, mais qu'il y a une vraie attraction à distance et d'une nature très spéciale, car deux œufs mûrs d’espèce différente placés dans un mé-

(*) Toute celle description est en désaccord avec les faits aujourd’hui connus (Voir la note d«* la page 13(1). Giionard (Compt. Rend. Ac. Sc. Paris, 99) est revenu sur ses interprétations relatives aux prétendus centrosomes et à leur fusion au moment de la copulation des noyaux sexuels. I. existence même d’un centrosome chez les angiospermes est contestée! Voi r page 136).

(**) Cela n’est pas toujours vrai. J’ai observé chez les oursins une attraction sexuelle intense entre produits d’espèces qui ne se recroisent pas.

LES FAITS

Lorsqu’un spermatozoïde est arrivé assez près de la surface de l’œuf, l’attraction devient assez énergique pour déplacer, non pas l’œuf, mais une partie de son vitellus qui s’élève en un cône d’ attraction à la surface, juste en face du spermatozoïde, qui est dirigé vers lui la tête en avant. Le cône s’allonge, la tête s’avance, les deux parties s’accolent Lune à l'autre et le cône, rentrant dans le vitellus, entraîne le spermatozoïde avec lui. La queue se détache et n’entre pas dans l’œuf ou reste à la surface et, en tout cas, parait ne jouer aucun rôle dans les phénomènes ultérieurs.

La fécondation externe est accomplie.

Aussitôt une mince membrane vitelline se forme autour de l’œuf à partir du point où le spermatozoïde a disparu et oppose une barrière aux autres spermatozoïdes. D’ailleurs X attraction sexuelle diminue peu à peu, et bientôt se disperse la foule de spermatozoïdes qui assiégeait l’œuf quelque temps auparavant. Dès que le vitellus s’est refermé au-dessus d’elle, la tête du spermatozoïde se dissocie en ses deux éléments essentiels, le centrosome et le noyau chromatine, que nous appellerons, le premier spermocentre avec H. Fol (91) et le second pronucléus mcile avec E. Van Beneden (83) ; l’un et l’autre se dirigent vers le centre de l’œuf, le premier en avant du second. Là, au centre, se trouve le noyau de l’œuf ou pronucléus femelle et, derrière lui, son centrosome ou ovocentre. Les deux groupes se dirigent l’un vers l’autre comme par l’effet d’une action réciproque, continuation de l’attraction sexuelle, et bientôt ils arrivent à se joindre, mais non loin du ceutre, car l’élément mâle continue à être plus actif, plus mobile, et fait la majeure partie du chemin.

La différence d’aspect entre les deux pronucléus est au début très grande. Celui de l’œuf est gros, clair, et montre ses chromosomes distincts comme à la fin d’une division qui vient, en effet, d’avoir lieu pour l’émission du second globule polaire. Celui du spermatozoïde, au contraire, est

lange des liqueurs fécondantes de leurs espèces trient chacun les spermatozoïdes de son espèce. Engelmann (76) a vu un microgamète de vorticelle, tout à fait comparable à un spermatozoïde, donner la chasse à une vorticelle libre qu’il poursuivait pour la féconder, changer de direction comme elle, et cela avec une vitesse qui variait en fonction inverse de sa distance à elle, ce qui est la loi universelle detoutesces forces attractives aveu-

gles. La formation du cône d’attraction est une nouvelle preuve de cette force.

L’affinité sexuelle est aussi bien négative que positive. L’œuf fécondé repousse les spermatozoïdes qui cherchent à entrer. Il repousse aussi les spermatozoïdes d’espèce trop étrangère. Mais, en l’anesthésiant ou en le laissant vieillir, on diminue sa résistance et on lui fait accepter soit la polyspermie, soit la fécondation par une espèce différente.

LA FÉCONDATION

petit, opaque, à la manière d’une matière très condensée. Mais, pendant ce court voyage, il se gonfle, devient à peu près aussi gros que le pronucléus femelle, s’éclaircit et montre bientôt à son intérieur des chromosomes distincts qui sont ceux qu’il contenait à l’état de spermatide et qui s'étaient tassés et condensés pour occuper moins de place b Ces chromosomes sont donc en nombre juste égal à ceux qui se trouvent dans le pronucléus femelle. Quand les deux noyaux se sont rencontrés, ils se fusionnent en un seul, constituant un noyau unique, le noyau de segmentation Ce dernier se place au centre de l’œuf. Il contient exactement deux fois plus de chromatine et deux fois plus de chromosomes que les noyaux sexuels. La fécondation a donc effacé les effets provisoires des deux divisions maturalives. Pendant ce temps, les deux centrosomes se sont placés en deux points diamétralement opposés du noyau de segmentation et non loin de sa paroi. Là, ils se divisent de la manière que nous avons décrite (p. 73) à propos de la division cellulaire ; leurs deux moitiés, glissant autour du noyau, se placent chacune à 90° de leur position initiale. Elles se rencontrent par conséquent et, en deux nouveaux points diamétralement opposés, se trouvent réunis un demi-spermocentre et un demi-ovocentre. Ces deux demi-centrosomes se fusionnent entre eux comme ont fait les pronucléus, etconstituent les deux centrosomes de l’œuf fécondé, déjà en position pour effectuer la première division nucléaire, qui va se faire presque aussitôt. Pans tous leurs mouvements, les centrosomes sont accompagnés d’un aster dont ils occupent le centre tout comme dans la division cellulaire.

Cet ensemble de mouvements si admirablement combinés, si singulièrement symétriques, a reçu, de Fol (91) qui l’a découvert, le nom expressif de quadrille des centres. Fol considère la part des centrosomes comme aussi essentielle que celle des noyaux dans la fécondation et définit cette dernière : la fusion de deux demi-noyaux et de quatre demi-centrosomes provenant d’ éléments de sexe opposé , en un noyau et deux centrosomes formés par parties égales des substances des deux parents (*).

1 L’action des réactifs colorants de la chromatine montre bien qu’il s’agit là d’un fait de tassement. Dans la spermatide, le noyau se teint assez fortement comme d’ordinaire. Dans le spermatozoïde, la coloration est beaucoup plus énergique, comme si la même quantité de couleur était répartie sur un plus

petit espace. Dans le pronucléus mâle, la coloration redevient plus faible et comparable à celle du noyau de la spermatide. Elle esttantôt égale, tantôt supérieure à celle du pronucléus femelle selon qu'il s’est dilaté par absorption de suc nucléaire de manière à devenir égal en volume à celui-ci ou à lui rester inférieur.

(*) On sait aujourd’hui que l’œuf d’oursin n’a qu’un ovocentre atrophié et inerte, qui ne

LES FAITS

Malheureusement cette formule séduisante ne parait pas s’appliquer d’une manière générale. Elle est vraie pour les échinodernes et pour les phanérogames étudiés jusqu’ici. Mais pour un certain nombre d’animaux elle doit être modifiée. Le spermatozoïde contient toujours un centrosome. Mais l’œuf en est souvent dépourvu. Toujours les ovogonies et l’ovocyte de premier ordre ont le leur, mais pendant les divisions de ce dernier il peut disparaître, et dans l’œuf mûr il n’y en a plus h Tout alors se passe comme dans le cas précédent, sauf l’absence de l’ovocentre. Les deux pronucléus se conjuguent, le spermocentre se divise seul en deux centrosomes qui se placent aux pôles du noyau de segmentation et suffisent à ses divisions ultérieures. Ce fait a une réelle importance, car il montre que la copulation des deux centrosomes de sexe opposé n’est pas un fait essentiel de la fécondation et doit disparaître de sa définition générale.

] L’absence de centrosome dans l’œuf non fécondé de l’ascaride mégalocéphale a été constatée d’abord par Boveri (90), puis par Henking (91). L’ovocentre disparaît dans l’ovocyte de lor ordre, et les divisions réductrices se font sans centrosome. C'est là un fait curieux à noter.

Julin (93) assure qu’il se rencontre seulement quand les globules polaires sont réduits à un demi-noyau sans cytoplasma, parce qu’alors leur formation n'a pas la signification d'une division cellulaire.

Quand il y a du cytoplasma, si peu que ce soit, c’est une vraie division inégale et les centrosomes seraient forcément présents. Ces différences ne sontpas appuyées par des observations démonstratives.

L’absence d’ovocentre a été constatée aussi par Vejdovsky (91) chez le Rhynchelmis , par A. Brauer (93) chez VArtemia salina et c’est tout. On voit que si l’on tient compte des phanérogames, la fécondation suivant le type de Fol

reste le cas le plus fréquent (*). — En faveur de son idée que le spermocentre seul dirige la segmentation, Boveri (91) fait valoir que, dans les croisements, la segmentation se fait uniquement d’après le type du père.

Enfin Boveri (88) a réussi, en altérant le spermatozoïde par certains procédés, à obtenir chez l’oursin une fécondation dans laquelle le centrosome entre seul dans la profondeur de l’œuf, le pronucléus mâle restant inerte près de la surface. Le développement ne s’en est pas moins poursuivi, ce qui semble indiquer qu'il ne manquait à l’œuf qu’un centrosome pour former une cellule complète capable de se développer. Ces deux observations prouveraient, d’après l’auteur, que l’ovocentre, quand il existe, est un organe affaibli, passif, et que toute l’activité appartient au spermocentre, même lorsqu’il y a un ovocentre aussi bien que lorsque le spermocentre est seul.

se manifeste pas dans la fécondation normale, et que les apparences sur lesquelles Fol a construit sa théorie du quadrille sont dues à des cas de polyspermie (Boveri [92]).. En réalité, la tète du spermatozoïde fait une rotation de 180° de manière à tourner en avant le segment intermédiaire qui formera le centrosome de l’œuf fécondé, et c’est ce centrosome unique qui se dédouble pour se porter aux deux pôles du noyau de segmentation. Le .quadrille des centres n’est cependant pas absolument condamné. Vax der Stricht (97 : III, 115) l’admet chez Thyzanozoon.

C) Voir la note de la page 138.

LA FECONDATION

Pour Boveri (87j, 90, 92) comme pour 0. Hertwig (84 et ailleurs) le phénomène essentiel de la fécondation se réduit à la fusion des deux pronucléus* Le centrosome est un simple organe de division, essentiel à coup sûr, mais qui peut venir n'importe d’où et n'a pas besoin d’avoir comme le noyau de segmentation une origine double 1 (*).

Pour Boveri, le cas normal est celui où le spermocentre existe seul. Les cas où il y a un ovocentre sont exceptionnels et représentent la continuation d’une condition ancienne qui a disparu par simplification et différenciation du processus. Entre les deux se montre, comme stade intermédiaire, le cas où P ovocentre persiste, mais à titre d’organe abortif, ne prenant pas part à la fécondation, simple résidu rudimentaire d’un organe en voie de disparition 2. L’opinion de 0. Hertwig est à peu près semblable.

1 Voici en quelques mots 1 historique du développement de nos connaissances en ces matières. Avant 1875. on savait que la fécondation consistait dans l'union du spermatozoïde ou du grain de pollen avec l’œuf. Maison croyait que la substance de l’élément mâle se dissolvait dans celle de l’œuf. Pour la première fois en 1875, O. Hertwig observe directement les effets de la fécondation sur I œuf transparent de l’oursin et établit, chose singulière, sans avoir pu saisir la pénétration du spermatozoïde, que celui-ci forme dans l’œuf un noyau sexuel mâle qui s’unit au noyau sexuel femelle pour former le noyau de seymentation de 1 œut fécondé.

En 1879, H. Fol voit l’entrée du spermatozoïde, le cône d’attraction, la formation de la membrane, les asters. En 1880 et surtout 1884, Strasburger étend aux végétaux la découverte de Hertwig.

En 1883, E. Van Beneden montre que

le pronucléus mâle n'apporte pas une substance nucléaire sous une forme quelconque, mais des chromosomes qui sont les mêmes comme nombre et probablement comme individus que ceux de la spermatide, et que ces chromosomes se joignent à ceux du pronucléus femelle dans le noyau fécondé.

Enfin en 1891, H. Fol publie sa découverte du quadrille des centres.

Il semblait que la formule définitive de la fécondation fût trouvée quand les récentes recherches de Boveri, résumées dans la note précédente, sont venues tout remettre en question, en montrant (jue l’ovocentre pouvait manquer et laisser au spermocentre seul le soin de fournir le centrosome à l’œuf fécondé et aux cellules qui dérivent de lui.

2 A la question de l'ovocentre et surtout de l’ovocentre abortif se rattache celle du noyau vitellin de Balbiani. Balbiani (79, 82) a appelé ainsi un petit élément qu'il a

(*) La fusion do deux nucléus est d’ordinaire complète et les chromosomes se mélangent pendant l’état de repos qui sépare deux mitoses. Mais chez Ascaris, \ an Beneden a, dès longtemps, attiré l’attention sur ce fait que les chromosomes paternels et maternels restent indépendants, pendant quelque temps, dans l’œul teconde. Rückert (95: I, 118) retrouve le même fait chez Cyclops et trouve assez avant dans la segmentation, et de nouveau assez longtemps avant les divisions maturatives de la génération suivante, deux pelotons dans les noyaux des blastomères et des cellules germinales. Ce tait est invoque en faveur de la permanence des chromosomes, on ce qu il permet de supposer que, dans les autres cas, le mélangé des éléments des chromosomes n’est qu’apparent.

IÆS FAITS.

Voilà où nous en sommes aujourd’hui. La question de fait se résume à ceci : la fécondation a pour effet de constituer une cellule initiale de l’organisme nouveau formée d’un cytoplasma abondant , souvent chargé de matières nutritives et toujours entouré d’une membrane dite vitelline, d’un centrosome d’origine simple (paternelle) ou double, et d’un noyau contenant le nombre des chromosomes et la quantité de chromatine propres à l’espèce, comme avant les divisions réductrices, et provenant de la fusion de deux demi-noyaux de sexe différent (*).

La question de savoir si vraiment l’ovocentre existe partout comme le croyait Fol, ou s'il manque souvent comme l’affirment Boveri et d’autres, perdrait de son importance si l’on arrivait à bien établir et à généraliser la découverte de Field (93) qui a vu l’ovocentre subir dans l’œuf des écliinodermes une réduction tout à fait comparable à celle du noyau (Voir p. 137). Les adversaires se réconcilieraient alors sous la formule de Strasburger (92) qui caractérise la maturation de l’œuf par une réduction des substances cinoplasmiques . La seule différence serait que cette réduction irait plus loin dans un cas que dans l’autre. Mais, en tout

découvert dans le cytoplasma de l’œuf de beaucoup d’animaux et qui aurait pour rôle de diriger les phénomènes nutritifs et évolutifs qui se passent dans le cytoplasma de l’œuf. Mertens (93) assure qu’on a décrit comme corps vitellins tantôt la sphère attractive, tantôt des grains tombés des chromosomes dans la masse vitelline. D'après Henneguy (93), il n’apparaît qu’au moment où l’œuf, cessant de se multiplier en qualité d’ovogonie, commence à s'accroître pour devenir ovocyte ; il disparaît avant la fécondation, mais parfois (chez certains invertébrés) on le retrouve même dans les cellules de l’embryon. Henneguy a montré qu’il sort du noyau, qu’il est constitué par de la substance nucléolaire et le considère comme un organe ancestral qui,

avec le nucléole, correspond au macronucléus des ciliés, tandis que le reste du noyau représenterait leur micronucléus.

Mais Julin (93) déclare qu’il n’est rien autre chose que le centrosome qui, ici comme toujours, est issu de la substance du nucléole (Voir p. 45, note) disparu pour le former au moment de la division. Tandis que d’ordinaire il rentrerait dans le noyau après la division pour former le nucléole de la cellule au repos, ici il resterait dans le cytoplasma où il dégénérerait sur place, plus ou moins lentement, le spermocentre étant destiné à le remplacer. Le macronucléus aurait chez les infusoires les mêmes fonctions et la même évolution, et correspondrait à la fois au nucléole et au centrosome (**).

(*) Kostanecki et Vierzejski (96: II, 101) admettent, d’après leurs observations chez Physa , que le spermocentre et les asters qui en dérivent se substituent aux organes homologues de l’œuf, lesquels servent à les diriger et à leur donner les rapports nécessaires avec le reste du cytoplasme. Carnoy et Lebrun (97 : III, 129) pensent que tout se mêle et devient mixte dans la fécondation normale, non seulement le noyau, mais le centrosome et le cytoplasme, constituant une nouvelle cellule, mixte dans toutes ses parties.

(**) Au sujet du corps vitellin, voir la Revue (08 : IV, 80).

LA POLYSPERMIE.

cas, elle serait suffisante pour ôter à l’œuf le moyeu de se segmenter sans l’apport d’une nouvelle quantité de cinoplasma (*).

Enfin, à côté de ces questions de fait se dressent, à propos de la fécondation, de nombreuses questions théoriques auxquelles on n’a pu répondre encore que par des hypothèses et dont voici les plus importantes : Quelle est la cause de V attraction sexuelle ? Un chimiotactisme! Mais lequel (**)? Quelle est Y origine de la reproduction sexuelle? Quels sont le but et Y utilité de Y amphimixie , c’est-à-dire de la réunion de deux individualités dans la fécondation et dans la conjugaison? Nous aurons à les examiner plus tard.

b) La polyspermie.

Nous avons vu que, dès qu’il a admis un spermatozoïde, l’œuf cesse d'en attirer d’autres et se protège par une membrane contre leur pénétration éventuelle. C’est là, en effet, le cas normal chez la plupart des œufs.

Mais chez certains œufs ou dans certains cas pathologiques il en est autrement.

Kückert 91 trouve que, chez les sélaciens, il existe une polyspermie

(*) Les expériences do parthénogenèse expérimentale ont jeté une. certaine lumière sur les causes de la fécondât ion normale. Y. Dégagé (. I rch. zoo/, exp., 1901, p. 285 et suiv. et Conférence au Congrès de Berlin, publiée aussi dans liev. inlern. des sc., 1901) a établi, à la suite de ses expériences de parthénogenèse expérimentale, une distinction importante entre deux phénomènes : embryogénèse ou formation d'un embryon et amphimixie ou attribution à cet embryon des caractères des parents paternel et maternel, et montré que la copulation nucléaire n’est en rien nécessaire à l'embryogénèse, ha parthénogénèse étant une embryogénèse sans amphimixie, tandis que la fécondation donne lieu à une embryogénèse avec amphimixie, il y a tout lieu de croireque l’embryogénèse dans la fécondation et la parthénogénèse sont comparables et ont le même déterminisme fondamental. Des expériences de parthénogénèse expérimentale il résulte que ce déterrai n igine .consiste en une excitation qui ne semble pas spécitique mais, qui n’est cependant point quelconque et qui n’est que partiellement déterminée. On no peut invoquer un apport d’ions métalliques parle spermatozoïde, Y. et M. Dégagé (Comptes Rendus Acad. Sc. Paris, 24 déc. 1900) ayant montré que le sperme des oursins contient moins de Mg que l’œuf, bien que les solutions de Mg fassent développer parthénogénétiquement l’œuf de cet animal. Les déplacements d’eau paraissent jouer un rôle considérable. Y. Dégagé ( loc.cit ., 1901) a montré, en effet, que, pendant l’évolution des ovogonies, le noyau se charge d’une quantité de suc nucléaire qui, au commencement de la maturation, se répand dans 1»' cytoplasme et l’hydrate; d’autre part, que le pronucléus mâle, très sec, se gonfle dans le cytoplasme ovulaire, en marchant à la rencontre du jyronucléus femelle, et absorbe1 l’eau du cytoplasme pour s’hydrater en déshydratant celui-ci. Comme les solutions hypertoniques déterminant la parthénogénèse ont pour effet de déshydrater le cytoplasme, il est à croire que le. pronucléus mâle, en produisant une semblable déshydratation, contribue par là à mettre l’œuf en état de se développer. Nous savons encore trop peu ce que sont le centrosome et le cinoplasme pour pouvoir faire autre chose que soupçonner que celui de l’œuf en se déshydratant sous l’action du pronucléus mâle, et celui du spermatozoïde en s’hydratant dans le cytoplasme, portent l’un et l’autreleur proportion d’eau au taux convenable pour se rendre aptes à exercer leurs fonctions.

(**) Voir Roux (95 : 1, 179).

LES FAITS

normale et même nécessaire, qui d’ailleurs n’est pas une polyspermie vraie et que l’on pourrait appeler pseudopolyspermie. Plusieurs spermatozoïdes entrent dans l’œuf. Un seul d’entre eux s’unit au pronucléus femelle et effectue la fécondation; les autres restent dans le vitellus, qui est très abondant dans ces œufs, et s’y multiplient au moyen de leur spermocentre, donnant ainsi naissance à un grand nombre de noyaux. Ce sont les noyaux vitellins appelés aussi mérocytes ou noyaux du parablaste . Ils servent à animer en quelque sorte la masse passive du vitellus, à faciliter son élaboration et l’accomplissement de ses fonctions nutritives, mais ils ne prennent aucune part à la formation de l’embryon. Il en serait sans doute de même chez les oiseaux, et Oppel (91) a montré qu’il en est certainement ainsi chez les reptiles. Ainsi, tandis que dans les œufs pauvres en protolécithe le cytoplasma est capable d’utiliser, sans intervention étrangère, les matières nutritives mélangées uniformément à sa masse, chez ceux où ces matières sont abondantes, accumulées à l’un des pôles, et en quelque sorte trop éloignées de sa sphère d’action, il a besoin que ce vitellus soit transformé en une sorte de tissu vivant qui prépare lui-même son élaboration. C’est le rôle des spermatozoïdes non fécondateurs (*).

Dans tous les autres cas, les spermatozoïdes qui voudraient suivre le premier sont donc repoussés. Cela tient à une sorte de saturation de l’œuf par le premier spermatozoïde, qui substitue à l’attraction sexuelle une répulsion, une résistance à la polyspermie. Pour que la polyspermie soit évitée, il faut donc que la sensibilité de l’œuf et sa force de résistance soient intactes. Or il est possible de supprimer ou plutôt de déprimer l’une ou l’autre assez pour obtenir la polyspermie, en anesthésiant l’œuf ou l’empoisonnant à demi. Le chloral et d’autres anesthésiques (0. et R. Hertwig [87]), le froid ou une température trop élevée (0. Hertwg [88]), la nicotine (id., ibid.) ou d’autres poisons employés avec ménagement permettent d’obtenir la polyspermie b Chose remarquable,

1 Les frères Hertwig ont employé le chloral à 1/2 % ; ils placent les œufs quelque temps dans une solution à ce titre dans l’eau de mer, puis dans l’eau

de mer pure qu'ils additionnent de sperme frais.

Les spermatozoïdes aussi se laissent chloraliser. Leurs mouvements s’arrêtent

(*) Guasco (95 : 1, 132) retrouve la même pseudopolyspermie chez les amphibiens. Par contre, Sobotta (96 : II, 111) trouve que, chez les téléostéens, malgré l’abondance du deutolécithe, la fécondation est monospermique et que les noyaux vitellins sont fournis par les blastornères. Les noyaux auraient la même origine chez les élasmobranches, où les spermatozoïdes supplémentaires dégénéreraient.

POLYSPERMIE.

le degré de polyspermie est proportionnel à la concentration de la solution nocive et à la durée de son action.

C’est dans le noyau que résident les forces répulsives, car les fragments d’œufs comprenant 1/3 à 1/2 du cytoplasma, sans noyau, admettent toujours plusieurs spermatozoïdes (O. Hertwig r86 ).

Qu'arrive-t-il dans ces œufs surfécondés?

H. Fol (79 ) a constaté que la surfécondation est compatible avec un développement normal tant qu’elle n’est pas exagérée. Le pronucléus femelle admet deux ou même trois pronucléus mâles et ne parait en rien influencé par cette condition. Mais les centrosomes sont plus nombreux. Ils se groupent en cercle autour du noyau de segmentation et, au moment de sa division, déterminent des fuseaux étoilés à trois branches ou plus selon leur nombre. Dans ces fuseaux multipolaires , les anses jumelles se divisent en autant de groupes et donnent naissance à autant de noyaux-filles qu’il y a de branches à l’étoile. Malgré cette division multiple, simultanée, le développement marche normalement b Si le nombre des spermatozoïdes est supérieur à trois, trois seulement se comportent comme précédemment et les autres restent dans le vitellus où ils se disposent à intervalles réguliers comme sous l’action des forces répulsives égales. Là, pendant la division du noyau de segmentation, ils se divisent aussi, chacun à l’aide de son spermocentre, et forment de petits amas de noyaux qui s’approprient chacun un petit territoire cytoplasmique. L’œuf en segmentation arrive ainsi très vite à former une blastosphère d'apparence normale. Mais au moment de la formation de la gastrula, il se forme plusieurs invaginations (sans doute autant que de spermatozoïdes non fusionnés au noyau de segmentation), et l’on obtient un poly gastrula, c’est-à-dire un monstre. Le développement ne se poursuit pas au delà

et ils ne peuvent plus féconder; mais si on ajoute une bonne quantité d’eau de mer pure, ils reprennent leurs mouvements et leur aptitude à la fécondation.

1 En fécondant des œufs de poissons téléostéens pondus depuis longtemps, Morgan (93) obtient, au lieu de la segmentation progressive, une formation simultanée des huit ou dix premiers blastomères. 11 est bien possible que les œufs affaiblis par ce retard aient accepté la polyspermie et, que cette forme de seg-

TIIIÎORIES DE L’HÉRÉDITÉ.

mentation soit consécutive à la division simultanée d'un noyau surfécondé par un fuseau multipolaire. Dans quelques cas la polyspermie peut n’avoir aucun effet, le spermatozoïde supplémentaire dégénérant sans avoir joué aucun rôle (H. Blanc [94]).

2 Les effets consécutifs de la polyspermie eussent été peut-être mieux à leur place aux chapitres de l’ontogénèse et de la tératogénie, mais cela eût scindé leur description et l’eût rendue moins claire.

LES FAITS

L’importance de ces faits saute aux yeux. Ils condamnent à l’avance toute théorie de la fécondation qui chercherait à expliquer ce phénomène par action l’une sur l’autre de deux substances complémentaires et douées de propriétés spécifiques opposées.

c) La fécondation partielle.

Sous le nom de fécondation partielle , on désigne deux phénomènes notablement différents, consistant, l’un dans la fécondation d’un seul des blastomères de l’œuf déjà segmenté en deux ou quatre cellules par un Spermatozoïde complet, l’autre dans la fécondation d’un œuf entier par une portion de spermatozoïde. La première parait ne pas exister, les auteurs qui l’avaient mise en avant ayant retiré eux-mêmes leurs interprétations1. L’autre est un fait pathologique expérimental.

Boveri (88,), en traitant les produits sexuels par des substances nocives employées avec ménagement, a réussi à troubler la fécondation chez l’oursin de telle manière que, après la pénétration du spermatozoïde et son dédoublement dans le evtoplasma en pronucléus mâle et spermocentre, ce dernier seul s’acheminait vers le pronucléus femelle, le premier restant inerte à la périphérie. Le pronucléus femelle se divisait alors sans fécondation avec l’aide de ce spermocentre et donnait cependant un embryon qui se développait normalement jusqu’au stade blastula. Dans ce cas, le pronucléus mâle finissait par s’atrophier dans un coin du blastomère où le hasard le faisait échouer. Ici il y a bien fécondation partielle de la totalité de l’œuf par le centrosome seul, fait hautement significatif en ce qu’il montre que le pronucléus mâle n’apporte rien d’essentiel, ni en fait de substance spécifique quelconque, ni par le doublement du nombre des chromosomes ou de la masse de chromatine.

Dans d’autres cas, au stade k ou au stade 8, le pronucléus mâle reprenait vie et venait se conjuguer au noyau du blastomère dans lequel il se trouvait. Le développement continuait jusqu’à la blastula sans la moindre différence entre le blastomère ainsi fécondé et les autres. Cependant

1 Ce sont Weismann et Ichikawa qui avaient cru voir que l’œuf d’hiver était fécondé seulement au stade 2 chez la Sida cristalline et au stade 4 chez la

Moina paradoxe (petits crustacés voisins des daphnies). Mais, quelque temps après [Bioïogi sches Centralblatt S. 368, VIIIes Bd. 1888), ils ont reconnu leur erreur.

LA PSEUDOGAMIE.

la fécondation était complète dans ce blastomère et ses descendants, tandis que dans les autres le noyau était absolument privé de substance paternelle. Combien il est regrettable que ces larves ne puissent être élevées! Cette seconde partie de l’expérience confirme et fortifie les remarques que nous suscitait la première.

d) La pseudogamie.

La pseudogamie serait, si son existence était mise hors de doute, une fécondation encore plus incomplète que la précédente dans laquelle l'élément mâle ne céderait rien de sa substance à l’ovule, mais agirait sur lui à titre d’excitant physiologique, à distance ou par simple contact, et l’inciterait ainsi à se développer. Il faut dire qu’aucune observation positive ne démontre la réalité d’une action de ce genre, admise par Focke (81) pour expliquer le fait très curieux que voici. Il arrive parfois qu'une tleur, soigneusement mise à l’abri du contact du pollen de son espèce ou des espèces ou variétés avec lesquelles elle peut se croiser, et saupoudrée du pollen d’un espèce avec laquelle elle refuse le croisement, développe un fruit et des graines fertiles. Ce qui porte à penser que le pollen déposé sur le stigmate n'a pas réellement fécondé les ovules, c’est que les produits de ce croisement n’ont aucun caractère paternel, ce qui n’arrive jamais quand il y a eu fécondation effective. La pseudogamie serait donc une sorte particulière de parthénogénèse, dans laquelle l’œuf ne pourrait se développer de lui-même sans fécondation, mais aurait besoin, pour cela, de l’excitation produite par un pollen étranger non fécondateur. On peut rapprocher de ce fait quelques cas très curieux où le développement du fruit tout au moins, sinon des graines, a pu être provoqué par une excitation mécanique. Ce sont des faits très obscurs, sujets à controverse et pour lesquels il est prudent d’attendre avant de se prononcer 1 (*).

1 Voici quelques-uns des principaux phæa capensis (Thunb.) X A\ cœrulea croisements dans lesquels a été observée (Savon.). Càspàry en a obtenu un N. Ca~ la pseudogamie, cités d’après Focke : Nym- pensis pur mais stérile. Gartner (40) isole

(*) Aux quatre ordres de phénomènes ci-dessus étudiés, il. faut en ajouter un cinquième. Y. Délacé .(08 : IV, 150 et 90 : V, 130, 136) a donné le nom de méroyonic à la fécondation d’un fragment ovulaire non nucléé par un spermatozoïde. Les frères Hertwig (8?) constatèrent la fécondation de fragments anucléés obtenus en secouant fortement les œufs mûrs