LA PARTHÉNOGENÈSE
Chez un bon nombre d’animaux et chez quelques rares plantes, il arrive que des œufs non fécondés, souvent même pondus par des femelles entièrement vierges, se développent normalement. La parthénogénèse , tel est le nom de ce phénomène, est très variée dans ses formes.
Geddes et Thompson (89) en ont distingué plusieurs sortes.
Parfois 0:1 la voit se produire, soit à la suite de manipulations expérimentales (ver à soie, grenouille), soit d’une manière en apparence spontanée (étoile de mer, ver à soie), chez des êtres où normalement elle ne se rencontre pas et qui même appartiennent à des groupes zoologiques auxquels elle est complètement étrangère. On peut l’appeler alors parthénogenèse occasionnelle [. Ailleurs, chez les abeilles par exemple, elle
un Melandryum rubrum (Grek.) $ et saupoudre douze de ses fleurs avec du pollen de M. noctiflorum (Fr.). Les fleurs non pollinisées restent stériles. Des douze pollinisées, deux donnent des hybrides des deux espèces, et dix donnent des M. rubrum purs. Fr. Parkman saupoudre des fleurs de Lilium superbum (Lam.), castrées en bouton, avec du pollen de huit autres espèce, et n’obtient que des graines stériles ou des graines qui donnent naissance à des L.
superbum purs. Les autres cas que l’on
pourrait citer ne diffèrent des précédents par rien d’essentiel.
1 Cette parthénogenèse occasionnelle peut être complète ou incomplète, c’està-dire que l’embryon parthénogénétique peut se développer jusqu’au bout ou s’arrêter à un stade plus ou moins avancé de son développement. Le ver à soie peut se développer ainsi complètement et les œufs non fécondés produisent parfois des chenilles parfaitement normales. Mais par contre, chez les grenouilles et les oiseaux,
dans un tube de verre, avec une petite quantité d'eau, mais ils ne purent obtenir aucun développement. Boveri (89) obtint le développement de ces fragments fécondés jusqu’au stade Pluteus. Delage (98) dissipa les doutes qui pouvaient planer sur ces expériences en fécondant non plus des fragments dans lesquels on ne voyait pas de noyau, sans savoir ce qu’étaient devenus le noyau et le reste de l’œuf, mais en coupant les œufs en deux sous le microscope et en fécondant les deux fragments, lesquels donnent chacun une larve. 11 a pu obtenir jusqu’à 3 larves d’un même œuf et une larve d’un fragment d’œuf représentant 1/30 du volume total. Il a tiré de ses expériences diverses conclusions intéressantes : l’attraction sexuelle s’exerce, complète, par le cytoplasme ovulaire privé de noyau; le nombre normal de chromosomes se rétablit, après quelques divisions, par autorégulation, ce qui prouve que les chromosomes ne sont pas des individualités distinctes; l’hybridation de fragments anucléés, avancée sans preuve suffisante par Boveri, est réelle, mais on reste clans l’ignorance des caractères que revêtiraient les hybrides; la fécondation normale ne comporte comme condition essentielle que la substitution du complexe noyau-cèntrosome mâle au noyau femelle, et la copulation nucléaire n’est pas nécessaire, sinon au point de vue des caractères de l’embryon, du moins pour sa formation. On a contesté (Giard [99 : V, 136]) à la mérogonie le droit d’être interprétée comme une fécondation, en la considérant comme une parthénogenèse mâle; mais ifest inadmissible de considérer comme parthénogénétique une évolution à laquelle prennent part les produits des deux sexes.
L A PARTII ÉNOGÉN ÈS E .
se produit à Ja volonté de la mère pondeuse, qui tantôt féconde, tantôt ne féconde pas ses œufs, en ouvrant ou non sa poche copulatrice, et l’œuf produit alors une femelle dans le premier cas, un mâle dans le second. C'est la parthénogenèse facultative1 . Tantôt enfin la chose dépend des conditions ambiantes, principalement de la nourriture, de la température et de l’humidité. Tant que Ja nourriture est abondante et la température élevée, les pucerons se reproduisent uniquement par femelles parthénogénétiques et l’on chercherait vainement un mâle pendant cette période. Il en est de même des daphnies et autres crustacés voisins. Mais si le froid arrive, si les aliments se font rares, ou si, pour les daphnies, les mares se dessèchent, ces mêmes femelles vierges pondent des œufs d’où sortent des mâles qui les fécondent. Comme ces variations sont principalement sous l’influence des saisons, on peut appeler parthënogénèse saisonnière celle qui revêt cette forme 2. Enfin, il est quelques
où on observe parfois un commencement de développement sans fécondation, ce développement s’arrête toujours de bonne heure (*). Les manipulations expérimentales qui parfois déterminent un développement parthénogénétique plus ou moins complet consistent en l’application d’agents excitants tels que le brossage des œufs (Ticiiomirov [86]) chez le ver à soie) ou leur immersion momentanée dans de l’eau additionnée d’acide sulfurique (id. ibid.) ou de sublimé (Di> wits [87]) chez la grenouille). Ces expériences sont peu probantes, car ces œufs étant susceptibles de parthénogénèse spontanée, on ne sait jamais positivement si l’intervention a ajouté quelque chose à ce qui se serait passé sans elle. Cependant, comme la proportion de développements parthénogénétiques est plus forte dans les lots ainsi traités, on est autorisé à dire que l’excitation a eu une influence réelle (**).
1 Rappelons que, chez les abeilles, la reine n’est fécondée qu’une fois dans le vol
nuptial et reçoit alors, dans sa poche copulatrice, une provision de sperme qui lui servira pendant les quatre ou cinq ans de son règne. A volonté, au moment du passage des œufs, elle ouvre sa poche copulatrice, et en expulse une petite goutte de sperme, ou la maintient fermée et produit alors des œufs non fécondés qui donnent exclusivement des mâles.
- Les œufs parthénogénétiques des pucerons, des daphnies et des formes affines, par leur grand nombre, leur taille moindre, leur cytoplasma très pauvre en protolécithe, leur membrane mince et transparente, et leur développement immédiat,se distinguent des œufs ordinaires, qui sont au contraire peu nombreux, très gros, très gras, protégés par une coque solide et opaque, et ont un développement tardif. Ceux-ci passent souvent l’hiver et n’éclosent qu’au printemps suivant, tandis que les premiers éclosent dans l’été de l'année où ils sont pondus, d’où les noms d'œufs d'hiver et d'œufs d'été qui
(*) L a u (05 : I, 37) et Bahfurth (ibid., 136) pour la grenouille, et Janosik (96 : II, L28) pour le lapin, ont montré «pie ces prétendues segmentations reposaient sur des erreurs d’interprétation.
(**) Depuis, Kulagine (OS : IV, I 16) a obtenu un commencement de développement d’œufs do grenouille, on les traitant par le sublimé.
LES FAITS
cas de parthénogenèse exclusive, c’est-à-dire dans lesquels la race se perpétue indéfiniment sans mâles, par femelles parthénogénétiques. C’est le cas pour quelques rotifères et ostracodes, et pour une des rares plantes parthénogénétiques, une algue, la Chara nitida l.
Ces faits sont intéressants en montrant que la parthénogenèse, pas plus que la génération sexuelle ou l’auto-fécondation, n’aboutit fatalement à la dégénérescence de la race, et que l’amphimixie n’est pas une nécessité absolue des organismes. (Y. la note de la page 268, à la fin.)
La reproduction parthénogénétique se fait d’ordinaire comme les autres par les adultes, mais, comme les autres aussi, elle s’effectue parfois par des larves. C’est alors la pædo-parthénogénèse dont les Cecidomija et les Chironomus nous offrent des exemples.
Quelle est la condition qui fait que certains œufs peuvent, à l’inverse des autres, se développer sans fécondation?
On a cru un moment la connaître le jour où Weismann (87) découvrit que les œufs parthénogénétiques ont un seul globule polaire au lieu de deux et par conséquent n’ont pas subi la division réductrice. Nous verrons, en étudiant les théories de la parthénogénèse, comment Weismann trouvait là non seulement la condition de fait, mais X explication du développement sans mâle. Même on avait signalé un fait qui rendait bien plus probante la nécessité de cette condition. Boveri (87),
ont été aussi donnés à ces deux sortes.
Ce sont si bien les conditions dont nous parlons qui décident de la nature des œufs que l’on peut, à volonté, en les modifiant, faire apparaître des œufs d'hiver en été, ou continuer pendant des années la série desgénérations parthénogénétiques.
On l’a fait pour les pucerons. Chez eux, le cycle des générations parthénogénétiques et amphimixiques suit régulièrement le cours des saisons. Mais chez les daphnies, il est beaucoup moins régulier. On trouve quelques mâles presque en tout temps et le dessèchement
des mares intervient d’une façon irrégulière.
] La Chara nitida est peut-être la seule plante où la parthénogénèse soit rigoureusement démontrée. On peut lui adj oindre cependa n t certain e s s aprol égnées . Mais en ce qui concerne les phanérogames, les botanistes ont démontré que celles qui avaient paru se reproduire parthénogénétiquement comme le Cœlebogyne de la Nouvelle-Hollande, ne font en réalité que se multiplier asexuellement par des cellules qui n’ont pas les caractères de vrais œufs (*).
O Depuis, la parthénogénèse végétale a étendu son rè^ne. Klebs (95 : I, 127) l'a obtenue chez diverses algues inférieures au moyen de solutions sucrées; Church (98 : IV, 153) l’a observée chez l’algue Cutleria dans la Manche, tandis qu’à une température plus élevée, dans la Méditerranée, cette algue ne se reproduit que sexuellement; Shaw (97 : III, 146) l’a trouvée chez une cryptogame vasculaire, Marsilia, et enfin Joël (98 : IV, 157) chez une phanérogame, Antennaria.