PARALLÈLE DES MEMBRES
en dehors, avant de venir se fixer plus ou moins en pronation pour la marche. La supination, ou tout au moins la demisupination, est Tattitude naturelle du bipède et du membre adapté à la préhension, comme la pronation complète est Tattitude naturelle du quadrupède et du membre adapté à la marche.
Les quatre membres, à Torigine, devaientètre calqués sur le même modèle. Leur fonclionnement spécial les a diflférenciés, les antérieurs servant à la fois à la marche et à porter les aliments à la bouche, les postérieurs ne servant qu'à la marche. La marche, réduite à elle-même, suffisait déjà à leur donner leurs caractères propres. Voyez, par exemple, TAxolott, qui est la première phase des Batraciens urodèles. Traînant presque son ventre à terre, il allonge d'abord, et autant que possible, son membre antérieur, de telle sorte que l'axe de sa main est en ligne droite avec celui de l'avant-bras,! puis s'accroche par ses doigts aux aspérités du sol et s'attire en avant, le coude se fléchissant à mesure et regardant forcément en arrière et un peu en dehors : c'est déjà une main. En arrière, il commence par ramasser son membre postérieur, fléchit fortement son genou qui regarde en avant, fléchit fortement aussi son pied appliqué contre le sol, puis pousse de toutes ses forces en arrière pour faire avancer le corps : c'est un pied.
De part et d'autre en découlent toutes les différences entre les deux paires de membres qui se fixeront, s'accentueront plus tard et se maintiendront chez les Mammifères, en dépit de toutes les adaptations spéciales qui viendront troubler les acquisitions primitives.
L'un des caractères initiaux les plus remarquables est la différence de direction que présentent, d'une part l'avantbras avec la main, de l'autre la jambe avec le pied.
En avant l'effort se produit au moment où les deux segments terminaux sont en ligne droite : il tend à appuyer davantage la paume sur le sol; l'extension de la main, qui se fait progressivement à mesure que le corps est attiré, est passive. Plus tard la continuité des deux axes se maintient, la flexion 4g |ft mm ftU BJVPftW Û\] peJgR^t f eit§ l8 mSHVfi»
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En arrière l'effort se produit, au contraire, lorsque le pied
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dont la masse est à la jambe, hypertfQph|§ §§{] aUSëbS
dislale, son os sésamoïde se soude au tarse et devient lecalcanéum, lequel se projette en arrière de Tarticulalion. La jambe s'habitue ainsi à rester en flexion et tombe, à angle plus ou moins droit, sur le levier calcanéo-digital *.
Telle est, en effet, la caractéristique par excellence du pied : un angle et un calcanéum (fig. 87); celui-ci contrastant avec son homologue du carpe l'os pisiforme qui, lui, n'a pas à s'hypertrophier.
En rapport avec ces caractères opposés et les besoins qui leur ont donné naissance, le carpe et le tarse diflïîrent. Le premier est formé de deux rangées transversales et parallèles : la proximale constituant un condylc brisé, allongé transversalement et reçu lâchement dans une cavité ellipsoïde radio-cubitale, dans laquelle, outre les deux mouvements principaux, il jouit d'un mouvement latéral de balancement. Le second, le tarse, a deux rangées aussi, la distale transversale, la proximale décomposée en deux rangées secondaires longitudinales réunies par un même os : l'astragale, de forme cubique, à gorge et rainures antéropostérieures, reçu dans une mortaise tibio-péronière serrée, ne permettant que les deux mouvements nécessaires à la marche, la flexion et l'extension.
La seconde rangée du carpe ou du tarse et ce qui est en avant d'elle importent moins dans la marche primitive et ne présentent pas de sérieuses différences. Le type initial des vertébrés terrestres semble pentadactyle.
Au-dessus du poignet et du cou-de-pied d'autres différences se montrent. L'omoplate n'est jamais reliée à la colonne vertébrale que pour mémoire, tandis que l'os iliaque lui est toujours solidement flxé. La cavité glénoïde est toujours étroite et laisse au bras une grande liberté de mouvements, tandis que la cavité cotyioïde est creuse et sphérique pour empêcher les luxations du fémur dans les chocs violents dirigés de bas en haut pendant la course. En avant le radius tourne sur le cubitus, conserve quelques mouvements ou, par sa position, montre que précédemment il les a possédés, tandis qu'en arrière le péroné, grêle et immobile, contraste avec le tibia gros et résistant.
11 s'ensuit que, de bonne heure, les quatre membres ont
1. C'est parle môme mécanisme que rolécrâne, d'abord un os sésamoïde, se soude au cubitus et dépasse fortement l'articulation du coude, et que le bras chez un si grand nombre d'animaux tombe à angle sinon droit; du moins peu obtus sur le levier cubital.
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pris les caractères généraux qui les ont toujours distingués ultérieurement, — en rapport avec les fonctions auxquelles les prédeslinait leur situation : les antérieurs plus près de la bouche et des organes des sens, les postérieurs en meilleure position pour pousser le corps, le projeter par bonds ou le soutenir seuls lorsque occasionnellement le corps se redresse. Toutefois des différences existaient entre les besoins el, par conséquent, les efforts qu'ils éveillent. Elles ont amené des différentiations secondaires. A l'époque éocëne surtout, ces influences variant davantage, les adap-
Fia. 87. — Voûte du pied de l'Hamnie.
lations se dessinent dans les diverses voies à. l'extrémité desquelles nous retrouvons nos espèces actuelles, par exemple chez les Proto-Ongulés, comme le Phenacodus et le Coryphodon qui ont une main en avant et un pied en arrière, mais se modifiant déjà. La lutte entre les deux fonctions, — préhension et locomotion, — y est vive; celle-ci est plus urgente, donc plus puissante; mais la préhension est toujours en éveil, s'attaquant tantôt à un os, aune articulation, à un segment entier, s'adressant parfois aux membres inférieurseux-mêmes,d'autresfoisaux quatre enméme temps, mais de préférence aux supérieurs, où elle finît par prédominer et, ù la dernière heure, par s'installer déûnitivement. L'une des transformations les mieux réussies et les plus répandues à tous les degrés est celle qui perfeclionne la marche quadrupède aux membres inférieurs et l'applique, sur le même modèle, aux supérieurs. Elle atrophie succès-
sivcment les doigts, des côtés vers Taxe, soude les métatarsiens ou métacarpiens restés au centre, sous le nom de canon^ et aboutit, dans ses formes les plus élevées parmi les Didelphes, aux membres postérieurs du Kangourou, et, parnii les Monodelphes, aux quatre membres des Cervidés et des Équidés.
Une autre transformation, non moins curieuse, est celle qui adapte partiellement les membres inférieurs à la préhension, en donnant de la mobilité au péroné, chez quelques Marsupiaux, grâce à un muscle spécial, l'analogue du carré pronateur de Tavant-bras; — ou en écartant le premier orteil du second sous un angle qui peut atteindre 90 degrés, et le pourvoyant d'une articulation avec le premier cunéiforme analogue à celle du pied et de la main des Singes ou de la main de THommc, chez les Phalangers, les Sarigues, les Phascolomes, parfois désignés sous le nom de Marsupiaux quadrumanes, quoique leur préhension ne soit guère développée qu'au pied. La plus merveilleuse transformation cependant est celle des Primates inférieurs, chez lesquels la préhension porte sur les quatre membres, et du Primate supérieur, THomme, où elleseconcentresurlesmembresantérieurs seuls.
membres chez rHomiiie. — L'Homme ne serait donc que l'expression la plus avancée, la plus complète, d'une double tendance naturelle, datant des premiers pas du Vertébré sur la terre ferme. Il atteindrait le double idéal de la division du travail dans les membres, les postérieurs pour la station et la marche, les antérieurs pour la préhension et son complément le toucher. Voyons comment la nature a réalisé les choses chez lui.
Aux membres postérieurs, tout est combiné pour la solidité, des mouvements alternatifs en deux sens opposés, la flexion et l'extension, et une décomposition des forces s' exerçant sur la voûte du pied. Hanches larges ; cavité colyloïde profonde, plus résistante en haut, munie de certains ligaments qui favorisent l'attitude verticale passive. Fémur fort, long, oblique en bas et en dedans pour ramener l'axe de gravité vers la ligne médiane. Péroné grêle et immobile à côté d'un tibia lourd, k plateaux articulaires supérieurs horizontaux et amples, sans bavure articulaire en arrière. Rotule triangulaire par en bas, large, à deux facettes articulaires à sa face postérieure, toujours reconnaissable au milieu de celles des autres animaux, y compris les Anthro-