MEMBRE SUPÉRIEUR

Humérus. — Les deux humérus sont peu endommagés, surtout l’humérus droit, auquel il ne manque qu’une faible partie de la tète supérieure (fig. 69, L.C.d. et PL VIII, fig. 2, 2 «, 26, 2c). L’humérus gauche a sa tète supérieure plus mutilée (fig. 69, L.C.g.).

L’humérus droit est notablement plus fort que le gauche. Pareille différence existe, à peu près dans les mêmes proportions, entre les deux humérus du squelette de Néandertlial et, à un degré moindre, entre les deux mêmes os du squelette de La Ferrassie I.

Cette inégalité est un caractère humain. Follet (2) a montré en effet que, chez l’Homme, le côté droit du squelette est généralement plus développé que le côté gauche, tandis que le contraire s’observe chez les Singes anthropoïdes. Cela paraît bien ressortir des mesures prises par Follet sur les humérus de 100 hommes et de 42 Anthropoïdes. D’après lui, le Mammifère est ambidextre, le Singe anthropoïde ambidextre ou gaucher, et l'Homme essentiellement droitier. Pourtant Mollison (3) a été conduit à des conclusions un peu différentes. Le Gibbon et l’Orang seraient droitiers, comme l’Homme ; le Chimpanzé et le Gorille seraient gauchers; les Singes inférieurs seraient indifférents; ceci d’après les os du bras. Au membre inférieur, les cas d’égalité seraient beaucoup plus fréquents; quand il y a inégalité, elle

(1) Loc. cit., p. 88.

(2) Voy. V Anthropologie, t. 1, 1890, p. 324.

(3) Mollison, Rechts und links in der Primatenreihe (K)rrespondcnz-Blat t der deutschen Gcsells. fiir Anthrop., XXXIX, 1908, p. 112'.

n’obéit à aucune règle et la différence n’est jamais aussi grande qu’au membre-

supérieur.

Quoi qu’il en soit, la différence de robustesse des humérus correspond, chez l'Homme de La Chapelle-aux-Saints, nous le verrons plus tard, à une dissymétrie assez nette de l’encéphale, l’hémisphère cérébral gauche étant un peu plus volumineux que le droit. Il en était de même chez les Hommes de Néanderthal, de Gibraltar et de La Quina, dont nous possédons également les moulages intracrâniens.

Comme ceux de Néanderthal et de Spy, les humérus de La Chapelle sont relativement courts et trapus ; leurs extrémités sont très volumineuses ; toutes les insertions musculaires sont fortement marquées. L'humérus droit a 0m, 31 3 de longueur totale et (P, 072 de circonférence minimum. Son indice de robusticité atteint ainsi 23, chiffre supérieur à ceux que fournissent les humérus d’Hommes actuels les plus robustes, si l’on en juge par un tableau de M. Rivet (1), et qui n’est égalé ou dépassé que par les indices des humérus de Chimpanzés ou de Gorilles (2).

L’humérus droit permet d’évaluer X angle de torsion, c’est-à-dire « l’angle formé par la projection et l’intersection dedeux plans, dont le premier passe parles axes de la tète et du corps de l’humérus et le second par le corps huméral et la ligne bicondylienne, allant de l’épicondyle à l’épitrochlée » (3).

Quelles que soient l’origine, les conditions mécaniques ou l’interprétation philosophique de ce phénomène dit delà « torsion de l’humérus », le fait qu’il se présente à des degrés différents et bien ordonnés chez les Hommes, les Singes et les autres Mammifères, porte à le considérer comme un bon caractère zoologique. D'après M. Rivet, l’angle de torsion de l’humérus droit de La Chapelle-aux-Saints mesure 148°. Cette valeur est un peu supérieure à celles que présentent les humérus masculins dans certaines races humaines actuelles dites inférieures : Australiens (134°), Polynésiens, Nègres (142°), et notablement inférieure à la moyenne offerte par les Européens (162°). Mais il ne faut pas oublier que l’angle de torsion subit des variations très considérables dans une même race (4). Parce caractère, l’humérus droit de notre Homme fossile est nettement humain car, chez les Anthropoïdes, l’angle de torsion est en moyenne de 123° et ne dépasse pas 141’.

Abstraction faite des saillies ou rugosités des insertions musculaires, le corps de l'humérus a une forme remarquablement droite et cylindrique, aussi bien dans sa moitié inférieure que dans sa moitié supérieure, comme on peut en juger par les photographies de la planche VIL A cet égard, cet os fossile diffère sensiblement de la

(1) Recherches anthropologiques sur la Basse-Californie ( Journal de la Soc. des Américanistes de Paris,

(2) Sur de3 humérus d’ Anthropoïdes que j’ai sous la main, je relève les indices de robusticité suivants : Orang, 21,3; Chimpanzé, 22,0; Gqrille, 21,3; autre Chimpanzé, 26,0.

(3) Julien (A,), De l’homotypie des membres thoraciques et abdominaux ( Revue d'Anthrop., 2e série,

t. II, 1879, p. 20).

(4) Bkoca (P.), La torsion de l’humérus et le tropomètre ( Revue d'Anthrop., 2e série, t. IV, 1881, tableau p. 583).

Marcellin BOULE.

plupart des humérus d’Hommes actuels, qui sont plutôt prismatiques, et ressemble aux humérus des grands Singes anthropoïdes, chez lesquels la face antérieure est très arrondie et la diaphyse plus aplatie (1). Le corps de l’humérus de Néanderthal reproduit exactement cette disposition qui se retrouve, un peu atténuée, sur les humérus de La Ferrassie.

Sur le corps de l'humérus droit, le V deltoïdien est vigoureusement dessiné par des empreintes saillantes. La dépression sous-deltoïdienne, ou gouttière de torsion, est à peine marquée. La coulisse bicipitale est limitée par des crêtes ou plutôt par des bords de surfaces rugueuses et très étendues, correspondant aux insertions des muscles grand pectoral, grand dorsal et grand rond. Cette coulisse a un trajet presque rectiligne, tandis que, sur l’humérus de Néanderthal, ce même trajet est nettement sinueux. Ivlaatsch (2) a rapproché à cet égard l'humérus de Néanderthal de celui du Gorille et il a tiré de ce rapprochement un argument en faveur de l'existence d’un groupe phylogénétique Gorille-Néanderthal opposé, par ce caractère et par quelques autres (pie nous verrons plus tard, à un groupe Orang-Aurignac, chez lequel le trajet de la coulisse bicipitale, au lieu d’être sinueux comme dans le premier, est tout à fait rectiligne. Cette distinction ne saurait avoir une grande valeur puisque, d’une part, la forme du sidcus intertubercularis est fort différente sur les deux humérus fossiles de La Chapelle et de Néanderthal, lesquels appartiennent à des squelettes incontestablement du même type, et que, d’autre part, de grandes variations s’observent dans une collection d’humérus actuels relevant d’un même groupe ethnique. L’apparence de torsion de la gouttière bicipitale paraît résulter surtout du développement plus considérable en surface des rugosités donnant insertion au tendon du grand pectoral, développement qui amène la lèvre externe de la coulisse à faire une saillie en dedans.

La tète supérieure est dépourvue de ses tubérosités. La région articulaire n’est pas tout à fait intacte, de sorte que je ne peux mesurer exactement et comparer ses diamètres antéro-postérieur et transversal, mais il semble bien que ces diamètres aient été subégaux comme sur l’humérus de Néanderthal, lequel se rapprocherait ainsi, d’après Ivlaatsch (3), de l’humérus du Gorille. Chez celui-ci, en effet, le diamètre antéro-postérieur serait plus grand que le diamètre transversal, tandis que chez l'Homme actuel et l’Orang-Outang, on observerait le contraire : le diamètre transversal serait plus grand que le diamètre antéro-postérieur. Des quelques mesures que j’ai pu prendre sur des humérus humains et sur des humérus de divers Singes anthropoïdes, il résulte que ce caractère est soumis à des variations d’assez grande

(I ) M. Rivet (loc. cit., p. 2b) apprécie en partie ce caractère an moyen (le son indice diapliysaire. .le crois, avec lui, qu'il pourrait être intéressant d’en étudier les variations dans les différentes races humaines.

(2) Ki.AATsr.ii 11. , Die Aurignac-Rasse und ihre Stellung in Stammbaum (1er Menschheit (Z eitschr. fin' Ethnologie, 1910, p. 5.30). — Menschenrassen und Menschenaffen ( Korrespondenz-Blatt der dents. Gesellsc. ftir Anthrop., XLi Jahrg., 1910, p. 91).

(3) Loc. cit.

amplitude. En tout cas, il ne saurait avoir l’importance onia signification phylogénétique que lui a attribuée Klaatsch. M. Rivet (1) est porté à croire qu’il est en relation avec le degré de robusticité de l’os.

L’extrémité inférieure est très volumineuse ; elle est très peu incurvée en avant, contrairement à ce qui s’observe chez les Singes anthropoïdes. La trochlée est peu oblique ; sa lèvre interne est relativement peu saillante ; sa lèvre externe est si effacée que la zone conoïde est à peine distincte. La surface condylienne est très développée mais très peu convexe, ce qui ne devait pas favoriser les mouvements de pronation et de supination. Il n’y a pas de perforation olécranienne.

La tubérosité externe, ou épicondyle, est bien développée ; elle se continue, sur le corps dé l’os, en forme de lame saillante, comme chez les Gorilles et les Chimpanzés. Cette disposition dénote une grande puissance des muscles extenseurs de la main et des muscles fléchisseurs de l’avant-bras sur le bras.

L’épitrochlée est d’un volume encore plus extraordinaire ; elle fait une saillie énorme, très épaissie d’avant en arrière, pour fournir de vigoureuses insertions aux muscles pronateurs et aux muscles fléchisseurs de la main et des doigts. M. Klaatsch a voulu voir, dans cette robustesse de l’épitrochlée, un nouveau caractère rapprochant l’Homme de Néanderthal du Gorille ; je crois qu’elle dénote simplement un fort développement des muscles de l’avant-bras.

11 serait intéressant d’étudier encore notre humérus au point de vue de l’obliquité de l’avant-bras sur le bras en extension. On détermine généralement cette obliquité en mesurant l’angle que fait l’axe de la trochlée humérale avec l’axe du corps de l’os. Les auteurs qui s’en sont occupés (2) n’ont malheureusement pas étudié ce caractère dans les diverses races humaines et chez les grands Singes, de sorte que nous manquons de points de comparaison. Ils ne s’accordent même pas entre eux sur la valeur des cet angle dans la race blanche, ce qui tient probablement aux différences dans les techniques employées.

D’après Bertaux (3), l'angle de l’axe de l’humérus avec l’axe de la trochlée est de 78° enmoyenne (78° chez les femmes et 79°chez les hommes); cequi donne, pour l’angle du bras, 168° en moyenne (108° chez les femmes et 169° chez les hommes). Autant que j’en puisse juger par quelques comparaisons et quelques mesures, l’angle de l’axe du corps de l’os et de l’axe de l’articulation du coude est plus grand sur les humérus fossiles de La Chapelle et deLaFerrassie que sur quelques humérus d’Hommes actuels pris au hasard. Il dépasse ceux offerts par des humérus de Chimpanzé et de Gorille. J’ai trouvé, pour l’angle du bras : 160° et 168° chez des Hommes actuels ; 170° chez un Gorille ; 1 79° chez un Chimpanzé ; 1 70°, 3 chez l’Homme de La Chapelle ; 177° chez les Hommes de La Ferrassie I et IL Ces chiffres n’ont à mes yeux et ne sauraient

(1) Loc. cit., p. 25.

(2) Voy. notamment : Bertaux (Dr A.), L’humérus et le fémur considérés dans les espèces, dans les races humaines, selon le sexe et selon Page. Paris, Alcan, 189t.

(3) Loc. cit., p. 26.

Marcellin BOULE.

avoir qu’une valeur provisoire. Je ne les transcris ici que pour signaler tout l’intérêt d’une question qui devra être reprise avec des documents plus nombreux et plus complets. Mais ils s’accordent bien avec la faible obliquité de la trochlée humérale que j’ai signalée plus haut. Je reviendrai sur cette question à propos du cubitus.

L’humérus gauche de La Chapelle (fîg. 69, L.C.g.), ne diffère du droit que par

Fig. G9. — Divers humérus fossiles vus de face : N, de Néanderthal; L.C.d., droit de La Chapclle-aux-Saints ; L.C.g., gauche de La Chapelle; L.F.Id., droit de La Fcrrassie I; L.F.Ig., gauche du même; L.F.II, droit de La Ferrassic II (1/3 de la grandeur naturelle).

des proportions un peu plus grêles ; la circonférence minimum de la diaphyse n’est que de 0m,065 au lieu de (T, 072. Les impressions musculaires sont tout aussi prononcées. La gouttière de torsion est bien plus marquée.

Les humérus du squelette de Néanderthal (fig. 69, N.) ressemblent extraordinairement aux humérus du squelette de La Chapelle-aux-Saints. Mêmes dimensions, même robusticité (le gauche étant plus grêle que le droit et dans les mêmes proportions), même développement des tètes articulaires et des insertions musculaires, même faible obliquité de la trochlée, même faible convexité des condyles, même

saillie de l’épicondyle et même robustesse de l'épitrochlée. L’angle de torsion serait ici de 140° d’après Lambert, ou de 145° d’après Ivlaatsch (t).

A en juger par la description de Fraipont et Lobest, les humérus de Spy n’offrent aucune particularité remarquable, sauf que l’épicondyle et l’épitrochlée sont aussi très développés et qu’il y a un commencement de perforation olécranienne. Ce dernier caractère a joué un grand rôle dans les spéculations anthropologiques. 11 ne parait pourtant pas avoir une grande signification morphologique. Matthews (2) l’a considéré comme un phénomène purement mécanique qui s’observe surtout, d’après Manouvrier (3), sur les os grêles, où la substance osseuse est moins abondante ; aussi est-il plus fréquent, dans une même race, à gauche qu’à droite et chez les femmes que chez les Hommes.

Les humérus des squelettes de LaFerrassie (fig. 69, L. F.) sont plus grêles que ceux de Néanderthal et de La Chapelle. Leur corps est moins cylindrique. Ils présentent, surtout l’humérus du squelette II, une forte courbure dans le sens latéral et à concavité interne. Mais ils ont la même robustesse des extrémités, le même développement des épicondyles et des épitrochlées ; ils offrent tous de larges perforations olécraniennes.

J’ai réuni, sur la figure 69, les vues de face, dessinées au diagraphe, de quelques humérus d’Hommes fossiles du type de Néanderthal pour donner une idée de leurs variations dans l’état actuel de nos connaissances.

En résumé, toute cette morphologie de l’humérus de Y Homo Neanderthalemis est vraiment très humaine. Les ressemblances qu’on peut observer avec les humérus des grands Singes n’ont trait qu’à des caractères de convergence physiologique, en rapport avec la robusticité du squelette et le développement de l’appareil musculaire, sauf peut-être la moins grande obliquité de l’avant-bras sur le bras. Cette conclusion ne saurait étonner si l’on considère que le membre antérieur fournit une des principales caractéristiques du genre Homo et que cette caractéristique a dù être acquise de bonne heure au cours de l’évolution de nos ancêtres.

Os de l’avant-bras. — J’ai des morceaux importants du squelette des avant-bras, mais aucun os n’est complet. Il est facile pourtant de se rendre compte, à première vue, que les radius et les cubitus étaient courts et massifs. Nous avons déjà noté la brièveté des os de l’avant-bras par rapport à l’os du bras dans le type humain de Néanderthal. D’une manière générale, ils sont encore remarquables par la grosseur de leurs extrémités, la vigueur de leurs impressions musculaires et la forte courbure de leurs diaphyses.

Le radius droit est plus robuste que le radius gauche, mais la différence est moins

(1) In Lehmann-Nitsciie, Nouvelles recherches sur la formation pampéenne et l'Homme fossile de la Hépublique argentine ( Bcvista del Museo de La Plata, t. XIV, p. 273).

(2) In Rivet, loc. cit., p. 28.

(3) Voy. notamment : Manouvrier (L.) et Anthony (R.), Étude des ossements humains de la sépulture néolithique de Montigny-Esbly (Bull, et Mém. de la Soc. d’anthrop. de Paris, 5e série, t. Vlll, 1907, p. 546).

Annales de Paléontologie, t. VIT, 1912.

Marcellin BOULE.

grande qu'entre les deux humérus. Le cubitus droit n’est que légèrement plus fort que le cubitus gauche ; l’inégalité est ici beaucoup moins sensible.

Dans un excellent mémoire, paru il y a quelques années, Eugène Fischer (1) a montré que les variations morphologiques du radius et du cubitus humains sont beaucoup plus importantes qu’on ne le croyait. On va voir que ces mêmes os présentent, chez Y Homo Neanderthalensis , d’intéressantes particularités.

Radius. — Le radius droit de l’IIomme de La Chapelle-aux-Saints (fig. 70, L.C. et PL VIII, fig. 1, 1 a, 1 b, le, I cl, \e) a ses deux extrémités et une grande partie du corps de l’os bien conservées ; il ne lui manque qu'une portion (environ 60 millimètres) de la partie médiane de la diaphyse. Le radius gauche n’a plus sa tète s u péri eu re.

Ces os étant incomplets, il est impossible de les mesurer exactement. Mais, en les comparant avec le radius de Néanderthal, on reconnaît qu’ils ont dû avoir à peu près la même longueur totale, environ 0m,235 (2). Leur épaisseur est relativement considérable. Comme la diaphyse du radius droit de La Chapelle présente sensiblement les mêmes dimensions que celle du radius droit de Néanderthal, les deux os peuvent être considérés comme ayant à peu près la même robusticité. Or E. Fischer (3) a montré, au moyen de son indice d’épaisseur-longueur, que les radius de Néanderthal et de Spy sont particulièrement robustes. Ils ont un indice de 20 environ, supérieur aux indices des Singes anthropoïdes (de 8 à 13) et de presque tous les Hommes actuels (de 13 à 20). Seuls, dans le tableau de l’anatomiste allemand, les Japonais ont un indice moyen de même valeur (20,2).

La forme générale des radius de notre Homme fossile est aussi fort ditférente de celle des radius des Hommes actuels. La courbure à concavité interne du corps de l'os de ces derniers est à peu près nulle (fig. 70, FR.), tandis que les radius fossiles présentent une courbure aussi prononcée que celle des radius des Singes anthropoïdes (PL VIII, fig. 1, 1 «), et ce caractère pithécoïde se retrouve sur tous les radius des Hommes fossiles du même groupe : Néanderthal, Spy, Krapina, La Chapelle, La Ferrassie (fig. 70). E. Fischer (4) a donné un tableau des indices de courbure du radius chez diverses races humaines, chez les Hommes de Néanderthal et de Spy et chez les Singes. On y voit que l’indice des radius fossiles (3,2 à G, 3) est très supérieur aux moyennes humaines actuelles (2,3 à 3,2) et même aux maximums individuels (4,8) ; qu’il est au moins égal aux indices simiens les plus élevés, ceux des Gorilles (3,7) et des Orangs (3,1 ).

1) Fischer (Eugen), Die Variationen an Radius und Ulna des Menschen (Z eilschr. für Morphologie und Anthropologie, Bd IX, 1906, p. 147-247).

(2) Sur les reproductions photographiques du radius droit (planche VIII), la partie manquante de la diaphyse, restaurée avec du plâtre, n’est pas assez longue, de sorte que la longueur totale du radius ainsi reconstitué est un peu trop faible.

(4) Luc. cit., p. 170.

Les dessins de la figure 70 montrent clairement, et sans qu’il soit besoin de la préciser par des chiffres, cette intéressante conformation. Chez tous les hommes fossiles du type de Néanderthal, comme chez les Singes anthropomorphes, les espaces interosseux pour les muscles de l’avant-bras étaient très considérables.

A cause de cette courbure de la diaphyse, l’angle que fait l’axe de celle-ci avec l’axe du col est très accusé.

La diaphyse du radius droit de La Chapelle a 0m,0 1 6 de diamètre maximum