MEMBRE INFÉRIEUR
Les fémurs et les tibias de l’Homme de La Chapelle-aux-Saints me sont arrivés en mauvais état et bien incomplets. Leur étude ne saurait par suite ajouter beaucoup à ce que les travaux de nombreux anthropologistes, notamment de J. Fraiponl (3), Klaatsch (4), Walkhoff (5), nous ont appris sur le membre inférieur des Hommes de
(1) Klaatsch (H.), Die Forlschiïlle (1er Lehre von den fossilen Knochenresten des Menschen in den Jahren 1900-1903 (Ergcbnissc der Anatomie und Entu'icklungsgeschichte, XII, 1902, p. 633).
(2) Der diluviale Mensch..., p. 234-237, pi. X, lig. 1 et 2.
(3) Fraipont (J.) et Loiiest (M.), loc. cit. — Fraipont (J.), Le tibia dans la race de Néanderthal ( Revue d'Anthrop., 1888, p. 14b).
(4) Klavtsch (IL), Dar Gliedmassenskelett der Neanderthalmenschen (Verh. der Anatom. Gesellsc., Kongr. Bonn, 19 1).
(5) Walkiioff (O.), Das Fémur des Menschen und der Anthropomorphen in seiner funktionellen Gestaltung. Wiesbaden, 1904.
Marcellin BOULE.
Spy et de Néanderthal. Les découvertes de La Ferrassie ont enrichi nos collections de pièces ostéologiques, dont l’état de conservation, sans être parfait, est meilleur ([ue celui des pièces de La Chapelle. Je ne puis songer à décrire ici complètement les fémurs, les tihias, les péronés et les os des pieds des squelettes I et If de La Ferrassie. Mais j’en donnerai quelques dessins et j’en dirai quelques mots à l'occasion, ne serait-ce que pour montrer que, par leurs membres inférieurs, comme par les autres parties de leur squelette, tous les Hommes fossiles du type de Néanderthal actuellement connus offrent une homogénéité de caractères tout à fait remarquable.
L’étude morphologique du fémur et du tibia chez l’Homme et les Singes a été l’objet de nombreux travaux ; je citerai, parmi les plus importants ou comme m’ayant été le plus utiles, ceux de Kuhff (1), Collignon (2), Waldeyer (3), Houzé (4), Manouvrier (5), Thomson (6), Bertaux (7), Hepburn (8), Bumüller (9), Klaatseh (10) et Bello y Rodriguez (11).
Fémurs. — Les deux fémurs de La Chapelle-aux-Saints sont incomplets. Le droit a été reconstitué au moyen de très nombreux morceaux. Malgré de grandes lacunes, que j’ai dû combler avec du plâtre, la restauration (photographiée pi. IX, fîg. 3, 3a et pi. X, fig. 1) ne doit pas être très éloignée de la vérité, car les divers fragments se relient bien les uns aux autres, sauf sur un point. Il est possible qu’un manque de substance, vers le milieu de la diaphyse, m’ait conduit à tenir celle-ci un peu trop courte. Je crois aujourd’hui, après études comparatives avec les autres pièces
(1) Dr Kuhff, Note sur quelques fémurs préhistoriques (Revue d'Anthrop., l,e série, t. IV, 1873, p. 430. — De la platycnémie dans les races humaines (Ibid., 2e série, t. IV, 1881, p. 235).
(2) Dr Collignon, Description des ossements fossiles humains trouvés dans le lehm de la vallée du Rhin, à Bollwiller (Revue d'Anthrop., 2e série, t. 111, 1880, p. 395).
(3) Waldeyer (W.), Der Trochanter tertius des Menschen nebst Bemerkungen zur Anatomie des os femoris (. Archiv fiir Anthrop., t. XII, 1880, p. 463).
(4) Douze (Ê.), Le troisième trochanter de l'Homme et des animaux ; la fosse hypotrochantérienne de l’Homme (Bull, de la Soc. d'Anthrop. de Bruxelles, t. Il, 1883).
(5) Manouvrier ( L. ), Mémoire sur la platycnémie chez l’Homme et les Anthropoïdes ( Mém . de la Soc. d'Anthrop. de Paris, 2^ série, t. 111, 1888). — La platymérie ( Compte rendu du Congrès intern. d'Anthrop. et d' Arche ol. préhistoriques, Xesession, Paris, 1889). — Étude sur la rétroversion de la tète du tibia et l’atlitude humaine à l’époque quaternaire (Mém. de la Soc. d'Anthrop. de Paris. 2e série, t, IV, 1893). — Élude sur les variations morphologiques du corps du fémur dans l’espèce humaine (Bull, et Mém. de la Soc. d'Anthrop. de Paris, 43 série, t. IV, 1893, p. 111).
(6) Thomson (A.), The influence of posture on the form of the articulai' surfaces of the tibia and astragalus in the different Races of Man and the higher Apes (Journ. of Anat. and Physiol., XX11I, 1889). — Additional note (Ibid., XXIV, 1890).
(7) Bertaux (A.), L’humérus et le fémur considérés dans les espèces, dans les races humaines, selon le sexe et l’âge (Thèse, Paris-Lille, 1891).
(8) Hepburn (D.), The platymérie, pilastric and popliteal indices of the race collection of femora in the Anatomical Muséum of the University of Edinburgh (Journ. of Anat. and Physiol., XXXI, 1896).
(9) Bumüller (J.), Das menschliche Fémur nebst Beitràgen zur Kenntnis der Affenfemora (Phil. dits. Munich, 1899).
(10) Klaatsch (IL), Die wichtigsten Variationen aus Skelet der freien unteren extremitât des Menschen undihre bedeutung fürdas Abstammungsproblem (Extrait de Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, Bd. X, 1900).
(11) Bello y Rodriguez, Le fémur et le tibia chez l’Homme et les Anthropoïdes (Thèse, Paris, 1909).
Les mémoires de Bertaux, Klaatsch, Bello et Rodriguez renferment chacun une liste bibliographique.
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fossiles du même genre, que la restauration de ce fémur devrait avoir de 10 à 20 millimètres de plus de longueur, soit 0m,430 environ de longueur maximum. Je n’ai, du fémur gauche, que les deux tiers inférieurs de la diaphyse avec le condyle interne (PI. X, fig. 2, 2 a) et quelques débris de l'extrémité supérieure.
Au premier abord, ces deux os donnent une impression de force dans toutes leurs parties ; les diaphyses sont massives et les extrémités très volumineuses. Les différences entre les dimensions des fémurs droit et gauche sont à peine sensibles, et cette remarque s’applique également aux fémurs des deux squelettes de La Ferrassie.
Vers le milieu de la diaphyse, le fémur gauche de La Chapelle a un diamètre antéro-postérieur de 0m,03l et un diamètre transverse de 0m,029, ce qui donne un indice de robusticité d’environ 14 (1). D’après mes observations, la valeur moyenne de l’indice de robusticité des fémurs de Néanderthal, de Spy, de La Chapelle et de La Ferrassie est d’environ 13,5, chiffre supérieur aux moyennes les plus élevées des races humaines actuelles (Lapons, Japonais = 13).
En même temps qu’ils produisent cette impression de force, nos fémurs fossiles frappent, au premier coup d’œil, parleur forte courbure générale dans le sens antéropostérieur et à concavité postérieure. Ce phénomène de la courbure fémorale a d’abord été étudié par Kuhff sur des os d'IIommes préhistoriques, et ensuite par d’aulres anthropologistes. MM. Anthony et Rivet (2) l’ont analysé avec soin, après avoir indiqué un procédé pour exprimer la courbure par son rayon. En appliquant ce procédé, j’ai calculé les rayons de courbure de sept fémurs d Homo Neanderthalensis. Ces rayons varient de 55,3 à 93,5 (valeurs en centimètres), la moyenne étant de 72, L
Les tableaux d’Anthony et Rivet montrent que cette moyenne est très voisine de celles des Gorilles (= 70,8) et des Chimpanzés (— 77,5) et très éloignée de celle de la population précolombienne de l’Equateur étudiée par les auteurs précités (=110), et que, d’après M. Rivet, nous pouvons supposer ne pas être très différente de celle de l’ensemble des Hommes actuels. Ceux-ci ont donc en général des fémurs peu courbés ou presque droits, comme les Orangs et les Gibbons, chez lesquels le rayon de courbure n’est pas inférieur à 126 et peut atteindre 849, ce dernier chiffre dépassant de beaucoup celui à partir duquel on peut, pratiquement, considérer le fémur comme droit. Les chiffres ne font que confirmer, comme toujours, l’impression d’un œil exercé et il n’est pas douteux que la courbure fémorale des Hommes du type de Néanderthal soit, dans l’ensemble, beaucoup plus prononcée que dans l’ensemble des Hommes actuels. Courbure et robusticité vont généralement de pair, d’après MM. iVnthony et Rivet ; elles sont ici également exagérées, non
(1) J’ai suivi, pour cette étude du fémur, la technique employée par le Dr Bello y Rodriguez dans son travail déjà cité. Cette thèse m’a fourni un grand nombre de données numériques précieuses pour les comparaisons.
(2) Anthony (R.) et Rivet (P.), Contribution à l’étude descriptive et morphogénique de la courbure fémorale chez l’Homme et les Anthropoïdes (Annales de s Sciences naturelles , Zoologie, 9e série, t. VI,
Annales de Paléontologie, t. VII, 1912.
Fémurs d’Hommes fossiles vus par leur face antérieure : N, Néandcrthal ; S, Spy; L.C, La Chapelle ; L.F.I, La Ferrassie 1 ; L.F.ll, La Ferrassie II (1/3 de la grandeur naturelle).
loi
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plus, comme il y a quelques années, sur un ou deux os, qu’on aurait pu considérer comme exceptionnels, mais sur une dizaine au moins.
Nos fémurs fossiles ont une forme à peu près cylindrique. La section, xers le milieu de la diaphyse, est arrondie et les diverses faces du corps de l’os sont encore moins bien délimitées que sur la plupart des fémurs actuels, dont la diaphyse est plutôt prismatique, à section triangulaire.
La moyenne de l'indice pilastrique (rapport des diamètres antéro-postérieur et transverse vers le milieu de la diaphyse) de sept spécimens est en effet de 09, chiffre compris entre les moyennes des Singes anthropoïdes (75 à 100) et celles des Hommes actuels (100 à 120), d’après les observations d’Hepburn, de Bumüller et de Bello y Rodriguez.
Tous les fémurs ont une ligne âpre, mais celle-ci est plus ou moins accusée. Les os de La Chapelle et de La Ferrassie I ont presque une ébauche de pilastre ; sur ceux de Néanderthal et de Spy, au moins d’après les moulages, la ligne âpre est moins saillante, et sur ceux de La Ferrassie II, elle se réduit à un simplebourrelet linéaire. En somme, par la forme de leur diaphyse et par leur ligne âpre, tous ces os ressemblent plus à des fémurs de Singes cynomorphes (Macaque, Cynocéphale) qu’à des fémurs dilemmes actuels; ils s’éloignent considérablement des fémurs de Singes anthropoïdes.
Dans sa région supérieure, au-dessous des trochanters, la diaphyse des fémurs humains est plus ou moins aplatie d’avant en arrière. Ce caractère, étudié d’abord par W. Turner, Hepburn, ensuite par Manouvrier (1), a été désigné par ce dernier savant sous le nom d % platymérie. 'L'indice plat y mérique est le rapport entre le diamètre antéro-postérieur et le diamètre transverse sous-trochantériens de la diaphyse. Sa valeur moyenne, pour les fémurs fossiles, est de 80; elle correspond à ce que Manouvrier appelle une « platymérie commençante ». La platymérie est d’ailleurs plus caractérisée sur certaines pièces que sur d’autres, notamment sur celles de Spy et de La Ferrassie (= 74 à 70) où elle s’accompagne de la présence d’une fosse hypolrochantérienne, comme nous le verrons tout à l’heure. Manouvrier a montré la signification physiologique de cet « aplatissement sous-trochantérien », dont les variations sont extraordinairement étendues et qui ne paraît pas se prêter à des comparaisons intéressantes entre les Hommes et les Singes.
La diaphyse fémorale présente aussi un aplatissement vers son extrémité distale, une platymérie inférieure. J’en dirai un mot à propos de la tête inférieure.
L’extrémité supérieure du fémur droit de La Chapelle, mal conservée, ne peut être étudiée que sur quelques points. Celte même extrémité est entière sur le fémur de Néanderthal, elle est incomplète sur celui de Spy et en assez bon état sur plusieurs exemplaires de La Ferrassie. La description suivante est basée sur l’ensemble de ces documents.
(d) Manouvrier (L . ), La platymérie ( Congrès intern. d'Anthrop. et d' Archéol. préhistoriques, 10e session, Paris, 1889, p. 303).
Les extrémités supérieures de ces divers fémurs, toutes très volumineuses, font avec le corps de l’os des angles allant de I 10° à 125°, la moyenne de 6 exemplaires étant de 110°. L 'angle du col était donc plus fermé que chez les Hommes actuels, dont les moyennes, pour des séries ethniques nombreuses, varient de 120° à 132° et dont la moyenne générale est d’environ 126° (t).
Parmi les Singes anthropoïdes, ce sont les Gorilles (moyenne = 121°) qui se rapprochent le plus de nos Hommes fossiles sous ce rapport.
Quand on compare la longueur du col, comme la prennent la plupart des auteurs, avec la longueur du fémur en position, on obtient l'indice de longueur du roi fémoral. A l’exception du Gibbon, qui a un col très court, cet indice est plus élevé chez les grands Singes que chez les Hommes et, parmi ces derniers, les races noires ont un indice plus petit (= 16) que les races blanches et jaunes (= 17). L’indice moyen de quatre fémurs de Néanderthal, Spy, La Chapelle et La Ferrassie est de I7,i, ce qui les fait rentrer dans la normale humaine des temps actuels. Mais il y a, entre les quatre os, de grandes différences. Le fémur droit de Spy a un indice de 19,5. bello y Rodriguez, qui a trouvé un chiffre un peu plus élevé (19,9), l’a comparé, à cet égard, aux fémurs des grands Anthropoïdes, en faisant remarquer que cet indice dépasse même celui des Chimpanzés (= 18,8). Par contre, le fémur gauche du squelette II de La Ferrassie a un col remarquablement court (indice = 15), ce qui le rapproche du fémur des Gibbons (= 13,5). Il ne me semble pas que, dans l’état actuel de nos connaissances, il y ait lieu d’attacher une grande importance au caractère tiré de la longueur du col.
La tète articulaire est très volumineuse. Les diamètres des os de Néanderthal, Spy et La Chapelle varient de 0m,050 à O"1 2 3, 054, ce qui est énorme en valeur absolue, si l’on en juge par les données numériques du même genre réunies par Klaatsch (2) et aussi en valeur relative. L 'indice de robusticilé de lu tête , tel que l'a défini Bello y Rodriguez, esten effetde 23,0pour une moyenne de trois fémurs, valeur supérieure à celles de toutes les moyennes des races actuelles, y compris les races jaunes où l’indice s’élève jusqu’à 22. L’un des trois fémurs, celui de Spy, a même un indice de 25,5, égal à celui des Gorilles, ainsi que l’a déjà constaté Bello y Rodriguez.
La tête articulaire est à peu près sphérique, les diamètres horizontal et vertical sont presque égaux et les légères différences qu’on observe sonl tantôt au profit de l’un de ces diamètres, tantôt au profit de l’autre. Il en est exactement de même chez les Hommes actuels et à peu près de même chez les Singes.
Sir William Turner (3) a rappelé que la tète articulaire supérieure du fémur des Singes est différente de celle des Hommes. Chez les premiers, la surface articulaire,
(1) On a cru longtemps, et l'on dit encore parfois, que l’angle du col varie avec l’âge et qu’il se ferme chez les vieillards. Humphry adémontré que si l’angle diminue pendant la croissance, il ne varie plus une fois que celle-ci est terminée. Nous n’avons donc pas à faire intervenir l’âge de nos sujets, qui étaient tous adultes.
(2) L ie. cit. Die NVichtigsten Variationen..., p. 040.
(3) Address to the Anthropological Section (British Assoc. for the advancement of Science. Toronto, f897).
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recouverte de cartilage, est plus grande qu’une demi-sphère et séparée du col par un bord très net ; le col paraît plus rétréci et « l’ensemble a la forme d’un champignon ». Chez l'Homme, la surface articulaire est moins régulièrement sphérique, parce qu’elle se prolonge un peu sur le col, surtout dans sa région antéro-supérieure (« empreinte iliaque » de Poirier); de sorte que le rayon de courbure est plus grand, les bords limitant la surface articulaire, surtout dans la région antéro-supérieure, sont moins nets et la tête paraît moins bien séparée du col.
Fig. 78. — Extrémité supérieure du fémur gauche du squelette II de La Ferrassie, vue par sa face antérieure (à gauche) et par sa face postérieure (à droite), fa., facette supplémentaire (1/2 de la grandeur naturelle).
Or les fémurs que j’étudie me paraissent offrir une morphologie intermédiaire. Déjà, sur le moulage de celui de Néanderthal, la tête semble mieux isolée du col que sur les fémurs d’Hommes actuels que j’ai sous les yeux. Cette disposition est bien plus claire sur le fémur gauche du squelette II de La Ferrassie, la seule de mes pièces originales où la tête soit très bien conservée. Ici, cette tète, parfaitement sphérique, est séparée du col, étroit et très court, par un bord très accusé, immédiatement au-dessous duquel commence l’étranglement cervical (fig. 78). La disposition simienne est frappante, sans qu’elle se présente, bien entendu, au même degré que chez les Singes eux-mêmes.
Par contre, nous observons, aux tètes supérieures des fémurs des deux squelettes de La Ferrassie, un curieux prolongement de la surface articulaire, en haut et en
— liü —
arrière sur le col (fig. 78, fa.). Ce prolongement a été décrit par Havelock Charles (1) sur des fémurs des populations du Penjab et considéré par lui comme une des nombreuses modifications morphologiques qu’entraîne l'habitude de certaines postures (2). Dans la position accroupie d’un sujet qui repose sur ses ischions, la jambe et la cuisse fortement repliées contre l’abdomen, ce prolongement de la surface articulaire de la tète vient en contact de la corne postérieure très élargie de la surface articulaire de la cavité cotyloïde de l’iliaque. Nous constaterons bientôt d’autres modilications osléologiques de même nature. En attendant, je désire signaler ce fait intéressant que le prolongement en question, absent sur les fémurs d’Anthropoïdes, se retrouve sur les fémursde divers Singes cynomorphes.
Le grand trochanter est volumineux; ses impressions musculaires sont bien frappées. Comme il est très proéminent et que, d’autre part, l'angle du col est relativement petit, le sommet du grand trochanter paraît bien plus élevé (pic sur les fémurs d’Hommes actuels. Sur le fémur droit du squelette de La Ferrassie I, il arrive au niveau du sommet de la tète articulaire et présente ainsi l’aspect d’un fémur de Gorille (fig. 79).
Sur les os de Néanderthal et de La Ferrassie II, les seuls oii la cavité digitale soit visible, celle-ci est vaste et profonde.
La ligne intertrochantérienne antérieure, où s’insère la partie antérieure de la capsule fibreuse ilio-fémorale, à peine indiquée chez les Singes, est en général un peu moins marquée que chez les Hommes actuels.
A la face postérieure, la crête intertrochantérienne est très effacée sur le fémur droit de La Ferrassie, le seul où elle soit bien conservée.
(1) Charles (R. Havelock), The influence of fonction as exemplified in the morphology of llie lower extremity of the Panjabi ( Journal of Anat. and Physiol., XXYTll, 1894, p. 1).
(2) Hepburn (lue. cit., p. 126) signale un prolongement, « encroachment », de la surface articulaire chez de nombreuses populations : Hindous, Bengalais, Malais, Esquimaux, Chinois, Nègres, etc., et rappelle à ce propos les observations de Charles. Mais il y a ici une confusion. Les prolongements dont parle Hepburn se font dans la région antéro-supérieure du col et correspondent à l’empreinte iliaque de Poirier, tandis que le prolongement de Charles, dont il est question maintenant, se fait dans la région supérieure et postérieure.
Fig. 79. — Extrémité supérieure du fémur droit de La Ferrassie I, vue par la face postérieure, g.t., grand trochanter; p. petit trochanter ; 3 t., 3e trochanter; f.h., lace hypotrochanlérienne p/2 de la grandeur naturelle).
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Sur tous nos spécimens, le petit trochanter est volumineux, très saillant, indiquant un muscle psoas iliaque d'une grande puissance.
Depuis longtemps les anatomistes savent qu’on observe parfois chez l’Homme un troisième trochanter, homologue du troisième trochanter de beaucoup de Mammifères. Il a été bien étudié par Waldeyer, Houzé, von Tôrôk, etc. D’autre part, Douze a montré qu’il y avait souvent, à côté de cette protubérance ou, quand celle-ci manque, dans la même région, une dépression en cupule, de forme allongée dans le sens de l'os, et qu’il a appelée fosse h y potrochantêrienne . Le troisième trochanter est ordinairement situé sur le trajet de la branche externe de la ligne âpre; la fosse hypotroehantérienne est placée un peu en dehors et au-dessous du troisième trochanter. L’un ou l’autre de ces caractères ostéologiques, ou les deux réunis, se retrouvent dans les diverses races humaines actuelles, mais à des degrés de fréquence très divers. Chez les Européens modernes, d’après Houzé, le troisième trochanter s’observe environ une fois sur trois, la fosse hypotroehantérienne une fois sur dix et les deux réunis une fois sur vingt. Chez les Nègres, le troisième trochanter est plus rare, environ une fois sur huit . Bertaux dit qu’on le rencontre 72 fois sur 100 chez les Guanches des Grandes Canaries. La grande fréquence, chez les Fuégiens, du troisième trochanter (6i p. 100) et delà fosse hypotroehantérienne (80 p. 100) peut passer pour un caractère ethnique. La fosse hypotroehantérienne existe sur tous les fémurs humains de l’àge du Renne (race de Cro-Magnon).
Examinons nos fémurs fossiles. Sur celui de La Chapelle, la bifurcation ou plutôt la trifurcation de la ligne âpre, à son extrémité supérieure, se fait d’une manière normale. Les fémurs de Néanderthal et de Spy montrent déjà, sur le trajet de la branche externe, un rudiment de troisième trochanter qu’accompagne une légère dépression, rudiment d’une fosse hypotroehantérienne. Aux deux fémurs du squelette I de La Ferrassie, la bifurcation de la ligne âpre commence assez bas; la branche externe se dilate bientôt en un troisième trochanter un peu plus accusé, en dehors et au bas duquel se creuse une fosse hypotroehantérienne très nette ; la branche pour le muscle pectine et la brancheinterne, pour le vaste interne, sont bien accusées (fig. 79). Il semble que les fémurs du squelette II de La Ferrassie aient présenté la même disposition, mais l’état de conservation de ces os ne permet pas de l’affirmer.
Troisième trochanter et fosse hypotroehantérienne seraient donc fréquents, d’ailleurs à.de faibles degrés de développement, sur les fémurs du type humain de Néanderthal. D'après M. Honzé, ces productions osseuses servent d’insertion au muscle grand fessier, et plus la région fessière est développée, plus le troisième trochanter est saillant ( 1).
(I) Loc. cit., p. 23. Plus tard, dans son mémoire sur les Néolithiques d’Hastières ( Mém . de la Soc. d’Anthrop. de Bruxelles, t. XXIII, 1 90 i), M. Houzé a écrit : « Le troisième trochanter et la fosse hypotrochantérienne sont le résultat morphologique d’une activité musculaire adaptée à la progression en pays escai'pé. »
Vers sa partie inférieure le corps du fémur peut aussi subir un aplatissement antéro-postérieur, qu’on appelle parfois platymérie inférieure du fémur et qui est évalué par Y indice poplité [on rapport des deux diamètres de la diaphyse mesurés à 4 centimètres au-dessus de la surface articulaire des con'dvles). Cet indice est soumis a de fortes oscillations dans les races humaines, où les moyennes vont, d’après Hepburn, de 70-à 87, mais ne dépassent que rarement 80. Mes mesures sur huit fémurs d Hommes fossiles du type de Néanderthal (moulages ou originaux), me donnent des indices allant de 77 à 91 et dont la moyenne est de 85.
Même dans leur région inférieure, les diaphyses fémorales de nos Hommes fossiles sont donc plus cylindriques que celles de la plupart des Hommes actuels. D ailleurs, cela se perçoit très bien, à l’oeil, sur tous les exemplaires. Ainsi que Klaalseh l’a remarqué a propos du fémur de Néanderthal, le passage de la diaphyse à l’extrémité inférieure ne se fait pas progressivement, « en forme de trompette », comme chez nous, mais beaucoup plus brusquement, comme chez les Singes et le Pithécanthrope.
A la face antérieure, la fossette sus-trochléaire, assez fortement creusée sur les os de Xéanderthal et de Spy, est tout à fait normale sur les autres pièces.
A la face postérieure, la ligne âpre se bifurque en deux branches peu visibles; le triangle poplité, ainsi mal délimité, est à la fois haut et étroit. Sur tous les fémurs modernes que j’ai sous les yeux, la surface de ce triangle est concave. Sur tous les fémurs fossiles elle est convexe (1) (fig. 80, e.p.). Par ce caractère, ces os se rapprochent du fémur du Pithécanthrope dont l’indice poplité est extrêmement élevé (=97, d’après Manouvrier).
Les tubercules sus-condyliens de la surface poplitée pour 1 insertion du tendon moyen des muscles jumeaux de la jambe, sont absents ou à peine visibles, comme chez les Singes.
La plupart des fémurs fossiles que j’étudie sont privés de leur extrémité inféîieure, en totalité ou en partie. Les exemplaires de La Ferrassie H sont les moins défectueux.
On sait que 1 angle fait par les deux plans contenant les axes transversaux des extrémités supérieure et inférieure mesure la torsion fémorale. Cette torsion, bien
(1) Celte comexilé est plus accusée sur le fémur gauche de La Ferrassie 1, mais à ce niveau l’os parait avoir subi une altération pathologique.
Fig. 80. — Extrémité inférieure du fémur gauche du squelette II de La Ferrassie, vue postérieure.
e.p., espace poplité ; fa., facette supplémentaire(l/2de la grandeur naturelle).
M\rc.elli\ BOULE.
qu’elle soit extrêmement variable suivant les races et les individus, est, d’une manière générale, plus forte chez les Hommes que chez les Anthropoïdes. J'ai prié M. Rivet de mesurer l’angle de torsion du fémur gauche de La Ferrassie II, le seul dont l'état de conservation permette cette opération. Il l’a trouvé de 18° ; Spy lui a donné 20° et Néandertlial 13°. Ces chiffres rentrent dans la normale; ils n’ont rien d’exceptionnel ( I).
Chez l’Homme, la surface articulaire du condyle interne est moins large que la surface du condyle externe, laquelle monte sur la face postérieure de l’os plus haut que la surface interne. On dit habituellement que chez les Singes, au contraire, la surface comlylienne interne est plus grande que la surface externe, en largeur et aussi en longueur, car elle se replie horizontalement en haut pour arriver plus près du corps de l’os. Les deux dispositions seraient donc tout à fait inverses. Cela est bien exact pour les Singes anthropoïdes, et la différence saute aux yeux quand on compare un fémur humain à des fémurs de Gorille, de Chimpanzé, d’Orangou même de Gibbon. Mais il n’en est pas de même, ou du moins toujours de même, chez les Singes inférieurs : j’ai sous les yeux des fémurs de Babouin et de Semnopithèque, dont les surfaces condyliennes externe et interne sont à peu près égales, et un fémur de Magot, dont le condyle externe a une surface plus vaste que celle du condyle interne.
Or, il est curieux d’observer qu’au fémur du squelette II de La Ferrassie, les seules de mes pièces originales où ces parties soient à peu près bien conservées, il y a subégalité des deux combles et que les surfaces condyliennes externes se détachent mieux, par des arêtes-limites plus nettes, que chez les Hommes actuels, tandis que la surface condylienne interne se prolonge en haut par une facette supplémentaire appliquée contre le corps de l’os (fig. 80, fa.).
Cette facette, qui paraît exister aussi sur le fémur de La Chapelle, a été observée par Charles (2) sur les fémurs de ses Penjabiens. Elle serait produite, comme la facette de la tète supérieure dont j’ai parlé plus haut, par l'habitude de la posture accroupie. Dans l’extrême tlexion du genou, cette surface se met en rapport avec le cartilage semi-lunaire interne sur la tubérosité interne du tibia. Quoi qu’il en soit, il est intéressant de remarquer, une fois de plus, que par certains caractères, la morphologie fémorale humaine se relie plus directement à la morphologie des Singes inférieurs qu’à celle des Singes anthropoïdes.
La face antérieure de l’extrémité inférieure du fémur parle dans le même sens. Chez les Singes anthropoïdes, les deux bords de la trochlée rotulienne sont presque égaux, leur saillie est à peu près pareille et la trochlée elle-même est peu creuse. Chez l’Homme, les bords sont très inégaux, le bord externe est plus saillant
(1) D'après Ivlaatsc'i (/oc. cit., p. 663), la torsion serait de 12° pour le fémur droit de Spy et de 9°, 5 pour celui de Néandertlial. Bello y Itodriguez (/oc. cit., p.73) donne au fémur de Spy un angle de torsion de 13°, 5. Les dillérences entre ces résultats et ceux de M. Rivet méritent d’étre signalées. Elles prouvent, une lois de plus, qu’il ne faut accorder qu'une confiance limitée aux comparaisons des données numériques quand celles-ci sont empruntées à plusieurs auteurs.
(2) IjOc. cit., p. 10.
que le bord interne, la troehlée est j)lus profonde. Ces derniers caractères se retrouvent sur nos fémurs lossiles et aussi chez les Singes cynomorphes, qui diffèrent ainsi, et de la même manière que les Hommes, des Singes anthropomorphes.
J. Fraipont a observé qu au fémur de Spy, les surfaces articulaires condyliennes sont très développées dans le sens antéro-postérieur, de sorle que les rainures ou encoches, séparant ces surfaces de la surface trochléaire, occupent une situation plus reculée. Les fémurs de La Chapelle-aux-Saints, au moins parleurs condyles internes, les seuls qui soient conservés, me paraissent normaux, mais, aux fémurs de La Ferrassie II, les limites de séparation des surfaces condylienne et trochléaire sont absentes ou a peu près invisibles, comme chez les Singes. Le fait a son importance dans la question del attitude de nos Hommes fossiles, puisque, d’après les anatomistes, ces rainures résulteraient de la pression produite par le bord antérieur des ménisques interarticulaires dans l’hyperextension du genou.
L’échancrure intercondylienne est très large sur les fémurs du squelette H de La Ferrassie.
Les tubérosités de tous les exemplaires sont volumineuses, ce (pii contribue à donner aux extrémités inférieures leur aspect massif. La tubérosité du condyle interne est surmontée d’un tubercule épais et saillant pour l’insertion du troisième ou grand adducteur.
Il me reste enfin à dire un mot de l’angle que l'ail l'axe du fémur avec le plan tangent aux bords inférieurs des condyles. Ce plan étant horizontal, au moins par convention puisqu il se confond avec le plan des plateaux du tibia, l’angle en question mesure l’obliquité des fémurs, de haut en bas et de dehors en dedans. 11 représente le complément de « l’angle des axes anatomique et mécanique » de divers auteurs, notamment de Bertaux (1). Chez les Singes, quandle fémur repose sur ses condyles, la diaphyse esta peu près verticale et l’angle d’obliquité s’écarte peu de l’angle droit. Chez les Hommes actuels, d’après Bertaux, l’angle des axes est en moyenne de 9° et, par suite, l’angle d’obliquité de 81°, les oscillations individuelles allant de 76° à 84°. Je me suis assuré que les angles relevés sur les fémurs d'Homo Neanderthalensis ne sortent pas de ces limites.
Rotules. — Les deux rotules du squelette de La Chapelle sont parfaitement conservées. Celle du côté droit a été photographiée, planche X, figure 3. vue par sa face externe et fig. 3 a, vue par sa face interne (2). Elle a 0m,04G de largeur, 0m, 039 de hauteur et0m,021 d’épaisseur. Les rotules de Spy et de Krapina, plus volumineuses, ont des proportions qu’on ne rencontre pas ou qui sont très rares chez les Hommes actuels, surtout de petite taille. Les rotules fossiles sont relativement beaucoup plus larges que hautes, ce qui les fait ressembler un peu à des rotules de Gorille. Celles de La Chapelle ont la facette articulaire externe plus grande que l’interne, mais, contraire-
(1) Loc. cit., p. 133.
(2) Le photographe l’a mal orientée, la base étant en bas au lieu d’être en haut.
Annales de Paléontologie, t. VII, 1912.
Marcellin BOULE.
ment à ce qu'indiquent les traités d’ostéologie humaine, la facette interne est plus concave que l’externe.
Tibias. — Les tibias du squelette de La Chapelle-aux-Saints sont très incomplets. Au tibia gauche, il manque le tiers inférieur et le plateau articulaire interne. Je le représente, complété avec du plâtre, planche X, figure 4, vu par sa face antérieure, figure 4«, vu par sa face externe, figure 4 b, vu par sa face articulaire supérieure. Du tibia droit je n’ai que quelques morceaux ne s’ajustant pas. Les tibias du squelette de la Ferrassie I n’ont plus leur tète supérieure; ceux du squelette 11 sont à peu près complets. On sait que la' grotte de Spy a livré un tibia gauche « absolument complet et intact, admirable de conservation ».
Nous pouvons, par comparaison avec ce dernier, attribuer au tibia gauche de La Chapelle une longueur d’environ 0m,3i 0 (non compris l’épine et y compris la malléole) . Les tibias droit et gauche du squelette II de La Ferrassie ont respectivement 0m,308 et 0m,307. Nous avons déjà vu (p. 1 19) que ces dimensions sont relativement petites et que le rapport tibio- fémoral, chez les Hommes du type deNéanderthal, indique une jambe extrêmement courte par rapport à la cuisse, plus courte encore que chez les races de l’humanité actuelle aux jambes les plus courtes.
Les tibias fossiles ont aussi un aspect très vigoureux. La valeur moyenne de l 'indice de robusticité (rapport de la circonférence minimum du corps de l'os à la longueur maximum) des exemplaires de Spy, La Chapelle et La Ferrassie II atteignant 24, est notablement supérieure aux valeurs moyennes des diverses populations actuelles dont Rivet nousa donné le tableau (1) et qui vont, pour les hommes, de 19 à 22.
D’une manière générale, la diaphyse du tibia humain a une forme prismatique triangulaire. Mais elle peut être plus ou moins aplatie transversalement; elle présente alors un phénomène désigné par Bush, il y a un demi-siècle, sous le nom de platycnémie el étudié depuis par de nombreux anthropologistes, Broca, Kuhff, Manouvrier, etc. L 'indice de platycnémie est le rapport du diamètre transverse et du diamètre antéropostérieur delà diaphyse mesurés au niveau du trou nourricier.
Les deux diamètres du tibia de La Chapelle-aux-Saints sont respectivement de 0m,027 et 0m,039 ; l’indice de platycnémie = 69. J’ai calculé la valeur moyenne de cet indice pour les six tibias que j’ai pu mesurer et l’ai trouvé égal à 71,3. D’après tous les auteurs qui se sont occupés de définir les divers degrés de la platycnémie, les indices supérieurs à 70 correspondent à une platycnémie nulle. Nos tibias ne sonl donc pas platycnémiques, mais eurycnémiques , pour employer l’expression de lùiliff.
On a beaucoup écrit sur la signification de l’aplatissement transversal du corps du tibia sans qu’il y ait encore un parfait accord entre les opinions exprimées.
Un premier fait, dont il faut tenir compte, c’est que parmi les Singes anthropoïdes,
1) Lo:. cil. (Basse-Californie), p. 53.
— HG —
le plus grimpeur de tous, l’Orang, est le seul qui n’ait pas de platycnémie, les autres ont une platycnémie moyenne,, D’autre part, dans l’humanité, il semble bien, comme le veut Manouvrier, que la platycnémie ne soit pas un caractère de race ; qu’elle se rencontre, à des degrés divers et avec une fréquence variable, dans toutes les populations étudiées, et qu’elle paraisse beaucoup plus commune chez les peuples anciens que chez les modernes. Entin les enfants ne sont jamais platycnémiques.
M.M anouvrier pense qu’ils’ agit d’un caractère acquis, dù uniquementau développement et à l'action du muscle tibial postérieur, et en rapport avec la marche en pays accidenté, sur des pentes inclinées. La platycnémie ne serait donc pas un caractère d’infériorité évolutive ou fonctionnelle, mais un caractère de « supériorité », puisque produit sous l’influence d’une cause essentiellement humaine. Divers anthropologistes, le Dr Collignon, Charles, etc., ontcependant fait remarquer qu’une platycnémie très accusée se rencontre chez des populations habitant un pays parfaitement plat et qu’elle ne s’observe pas toujours chez des montagnards. Nos Hommes fossiles sont dans ce dernier cas. Sans qu’on puisse traiter de montagnes les reliefs de la Corrèze et du Périgord, la topographie des environs de La Chapelle-aux-Saints et dos Eyzies, avec ses grands escarpements calcaires, était bien de nature à exercer fortement les muscles postérieurs des jambes de leurs premiers habitants. Et, de fait, les Hommes de la race de Cro-Magnon, qui vinrent ensuite, étaient platycnémiques.
Quoi qu’il en soit de l’explication anatomo-physiologique de la platycnémie, je ne crois pas qu’on puisse mettre en doute qu’il s’agit bien d’un caractère de spécialisation et il est intéressant, par suite, d’observer que nos Hommes fossiles ne le présentent pas, et que leurs tibias ont la section triangulaire qui correspond à la formé normale, ou généralisée, du tibia des Mammifères.
La topographie superficielle du corps du tibia de La Chapelle-aux-Saints, les dispositions et les caractères de ses insertions musculaires sont très semblables à ceux du tibia de Spy : même effacement des bords, surtout du bord externe, même faiblesse des insertions musculaires pour le jambier antérieur, même développement des attaches pour le soléaire, le poplité, le jambier postérieur, etc.
L’extrémité supérieure de nos tibias a un volume considérable en rapport avec celui de la tête inférieure des fémurs. La particularité la plus curieuse qu elle présente est sa rétroversion.
En 1880, le Dr Collignon (1), décrivant des ossements humains trouvés dans le lebm delà vallée du Rhin, à Bollwiller, observait que les tibias présentaient une incurvation en arrière de la tête de l’os « qui donne au plateau articulaire une direction oblique de haut enbas et d’avant en arrière ». « Je ne sache pas, ajoutait-il, que ce caractère ait jamais été signalé, cependant je le crois bon à retenir, car il su f fit de regarder un squelette de Gorille pour y constater la même disposition, mais natu-
fl) Voir p. ISO la référence bibliographique.
Marcellin BOULE.
rellement exagérée, entraînant chez cet Anthropomorphe la demi-flexion de la jambe et par suite la difficulté delà station verticale. Je me suis assuré par comparaison qu’elle ne se rencontre pas sur les tibias modernes que j’ai à ma disposition (1). »
En 1888, J. Fraipont (2), étudiant le tibia dans la race de Néanderthal, reprit
Fig. 81. — Tibias vus de face: S, Spy; L.C., La Cliapelle-aux-Sainls ; L.F.l, La Ferrassie I ; L.F.1I, La Ferrassie II ; FR, Français (1/3 de la grandeur naturelle).
l’examen de ce caractère en mesurant l’angle fait par l’axe du corps de l’os avec l’axe de la tète supérieure. Voici le résumé de ses observations .
Angle d’inclinaison de l’axe de la tête sur l’axe du conrs du tibia, d’après Fraipont.
Singes anthropoïdes, moyenne de 1 tibias 25°
Tibia de Spy 18°
Néolithiques belges, moyenne de 25 tibias 12°
Belges modernes, moyenne de 33 tibias 7°
(2) Revu e d'Anthrop., 1888, p. 145.
D’après les conclusions de notre regretté collègue, la rétroversion du tibia est un caractère simien qui est allé en s'atténuant depuis le Quaternaire ancien jusqu’à nos jours : « L’Homme aurait gagné une stature de plus en plus verticale dans la station debout ».
Fig. 82. — Tibias vus de profil (face externe) : S, Spy ; L.C., La Chapellc-aux-Saints ; L.F.I, La Ferrassie I; L.F.II, La Ferrassie II ; FR, Français (1/3 de la grandeur naturelle).
En 1893, Manouvrier (1) publia un mémoire spécial sur la question. Voulant analyser de plus près le phénomène, il distingua trois angles:
1° L 'angle de rétroversion , ou angle de l’axe de ligure du corps de l’os avec l’axe de la tète représenté par une perpendiculaire à la surface du plateau articulaire interne. Cet angle est sensiblement le même que celui deFraipont; il correspond à un fait purement anatomique et n’a pas la valeur physiologique qu’on lui a prêtée.
(I) Voir la référence bibliographique, p. 150.
IGG
Marcellin BOULE.
2° L 'angle d'inclinaison, qui est l’angle de l’axe mécanique du tibia avec une perpendiculaire à la surface du plateau interne. Cet angle exprime donc la rétroversion de la tête du tibia, non plus par rapport à l’axe de ligure de l’os, mais par rapport à l'axe mécanique. Il est toujours plus petit que le premier.
3° Un angle biaxial , ou angle des deux axes, morphologique et mécanique. Il est facile de voir que cet angle est égal à la différence des deux premiers.
Les études de Manouvrier, ayant porté sur de très nombreux tibias, lui montrèrent que la rétroversion n’est pas spéciale aux races préhistoriques; qu’elle s’observe chez certaines populations actuelles, notamment les Californiens, à un degré très élevé (moyenne = 20°) et qu’elle se rencontre même chez les Parisiens contemporains (moyenne = 12°, maximum = 20°). Il ne s’agirait donc pas d’un caractère simien, mais d’un caractère dû simplement, comme la platycnémie, à une action morphogénique des muscles supérieurs de la jambe. « Nos ancêtres quaternaires marchaient en flexion comme beaucoup d’Iiommes actuels, mais ils pouvaient se tenir droits dans la station debout (1). »
J’aurai l’occasion de revenir sur l’interprétation de ce phénomène de la rétroversion du tibia. Voici, en attendant, quelques chiffres se rapportant à quatre tibias fossiles
d 'Homo Neander! halensis :
Spy (Fraipont, Manouvrier)
Rétroversion.
Inclinaison.
Angle biaxial. |
La ChapelIe-aux-Saints (2)
La Ferrassie II, tibia droit
— — gauche
Les moyennes de cette série, malheureusement trop petite, restent notablement inférieures à celles des Chimpanzés et Gorilles (angle de rétroversion = 26°); elles se confondent, à très peu de chose près, avec les moyennes offertes par les populations actuelles qui ont les tibias les plus rétro versés, les Californiens étudiés par Manouvrier et les Fuégiens étudiés par R. Martin (=20°). Elles sont très supérieures à celles des Parisiens anciens ou modernes (=9° à 1 î°) et à celle des Suisses (= 8°).
Les cavités glénoïdes, ou surfaces articulaires supérieures de nos tibias fossiles, sont vastes, leurs dimensions étant en rapport avec celles des condyles fémoraux. Elles sont séparées par des épines peu saillantes. L’inclinaison générale du plateau articulaire, de dehors en dedans, est bien plus forte qu’aux tibias d’Hommes actuels chez lesquels elle est toujours très faible quand elle existe. Cette inclinaison est aussi très prononcée chez le Gorille.
La surface interne, bien conservée aux tibias de La Ferrassie II, est un peu moins concave que chez les Hommes actuels. Elle est aussi située légèrement en conlre-
(1) Loc. cit., p. 263.
(2) Ce tibia n’ayant plus de condvle interne, les mesures ont été prises sur le condyle externe; elles sont donc plutôt trop faibles, le condyle interne étant toujours plus incliné que le condyle externe.
L’HOMME FOSSILE DE LA CIIAPELLE-AUX-SAIiNTS.
bas de la surface externe, comme chez le Gorille, ce qui contribue à donner au plateau articulaire l’inclinaison générale de dehors en dedans que je viens de signaler. Ces dispositions sont plus voisines de celles des Anthropoïdes que de celles de la plupar des Hommes actuels. Avec l'inclinaison antéro postérieure, elles sont considérées par Sir William Turner (1) comme la preuve d’une demi-flexion du membre inférieur et, par suite, d’une attitude verticale imparfaite.
Thomson (2) a montré que la surface articulaire externe n’a pas la même forme sur tous les tibias humains et que sa convexité, d'avant en arrière, varie dans une large mesure. Il a établi une échelle de 5 degrés, allant d’une surface légèrement concave à une surface nettement bombée. Ses recherches, sur 1 52 squelettes de tous pays, lui ont montré que dans les races élevées la convexité est légère et qu’elle est plus prononcée dans les races sauvages. « Il est probable, dit-il, que cette convexité sera reconnue comme caractéristique des races anciennes et fossiles. »
J’ai pu prendre, avec une étroite et fine lame de plomb, le profil antéro-postérieur delà surface articulaire externe sur quatre tibias fossiles, et cesquatre profils sont tous remarquables par leur rectitude ou même leur faible concavité. Ils répondent aux degrés 1 et 2 de l’échelle de Thomson. De sorte que la supposition du savant anatomiste anglais, relativement aux races fossiles, ne se trouve pas ici confirmée. Cela est d’autant plus remarquable ou inattendu que, chez les Singes, cette surface est toujours convexe.
La convexité de la surface externe est en rapport, d’après Thomson, avec la fréquence d'une forte flexion du genou, conséquence de la posture accroupie. L’absence de cette convexité sur les tibias fossiles est singulière, puisque nous avons déjà relevé sur le fémur, et que nous relèverons sur le tibia et sur l’astragale, d’autres stigmates considérés par les anatomistes comme ayant la même signification. Thomson fait remarquer, il est vrai, que cette convexité doit être moins prononcée quand il y a rétroversion, les deux phénomènes pouvant se compenser. Il est intéressant d’observer qu’ils se trouvent réunis chez les Singes anthropoïdes.
La tubérosité antérieure, visible sur le tibia de La Chapelle-aux -Saints, est relalivement peu saillante. Les tubérosités postérieures sont bien conservées sur les tibias deSpy,deLa Chapelle, de La Ferrassiell. La comparaison avec des tibias d’Européens montre quecestubérosités sont plus rejetées en arrière et qu'elles surplombent davantage la face postérieure de l’os. C’est une conséquence de la rétroversion. Il s’ensuit également que la facette péronéale, située sous la tubérosité externe, est plus oblique que chez les Hommes actuels et se rapproche plus de la disposition presque horizontale qu’elle a chez les Singes. La différence est particulièrement nette sur les tibias de La Ferrassie II (fig. 83). Cette disposition indique, pour le péroné, une facilité plus grande à supporter une partie du poids du corps.
J. Fraipont et Lohest ont signalé le volume considérable de la tète inférieure du
(1) Loc. rit. (Arlress to the Anthropol. Seclion...), p. II.
(2) Voir la référence bibliographique, p. 150.
Marcellin BOULE.
tibia de Spy. Je peux faire la même observation au sujet des tibias de La Ferrassiell, les seuls qui aient encore leur tète inférieure. C’est surtout la malléole qui est plus développée que chez les Hommes actuels. Elle est aussi plus oblique, plus déjetée en dedans, de sorte que la mortaise tibiale était plus évasée, comme chez les Anthropoïdes.
L’axe transversal de la tète supérieure du tibia n’est pas dans le même plan que l’axe transversal de la tète inférieure; c’est le phénomène que les anthropologistes nomment la torsion du tibia. Il est mesuré par la valeur de l’angle de torsion
des deux axes.
Cette torsion ne se fait pas dans le même sens chez les Singes et chez les Hommes. L’extrémité inférieure des tibias des premiers est tordue en dedans, de sorte que, lorsqu’ils posent sur le sol, les deux pieds convergent en avant : la torsion est alors dite négative (1). Chez les Hommes, la torsion se fait en dehors, de sorte qu’en station verticale, les deux pieds divergent en avant : la torsion est dite positive.
Voici quelques chiffres empruntés aux tableaux de Bello y Rodriguez :
Fig. 83. — Extrémités supérieures d’un tibia de Chimpanzé, du squelette de La Ferrassie II et d'un Français vues par leur lace externe pour montrer la disposition de la facette péronéale (1/3 de la grandeur naturelle).
Angle de torsion du tibia.
Orangs (moyenne) — 24°
Gorilles (moyenne) — 19°
Chimpanzés (moyenne) — 9°
Gibbons (moyenne) — 7°
Hommes modernes, moyenne la plus basse (Australiens) -I- 9°
— . — générale -t- 17°
— la plus élevée (V'eddas) -f- 33°
11 est bon d’ajouter (pie les variations individuelles sont énormes, puisqu’elles peuvent aller, chez les Français, de -j- 2° à + 39°.
D’après le même auteur, l’angle de torsion du tibia de Spy serait de 23°. M. Rivet
(I)Bei.lo y Rodriguez, loc. cit., p. 9 et3o.
a bien voulu mesurer cet angle sur les deux tibias du squelette 11 de La Ferrassie; il a trouvé 10° pour le tibia droit et 9° pour le tibia gauche. Ces chiffres s’accordent bien avec les directions antéro-postérieures des surfaces tibiales des astragales.
Chez les Singes anthropoïdes, la surface articulaire de l’extrémité inférieure du tibia, pour l'astragale, est dans un plan oblique par rapport à l’axe du tibia, la pente générale de cette surface étant de dehors en dedans, comme la surface supérieure correspondante de l’astragale. Chez l’Homme, l’angle de la surface astragalienne et de la diaphyse est à peu près droit. C’est aussi ce qu’on observe sur nos tibias fossiles. Et même ici la disposition humaine semble exagérée, parce que la lèvre interne de la poulie astragalienne étant, comme nous le verrons plus tard et contrairement à ce qui a lieu chez l’Homme actuel, plus élevée que la lèvre externe, la demi-facette concave qui lui correspond sur la surface tibiale est plus creuse que la demi-facette externe.
En même temps qu’il signalait la convexité de la surface articulaire externe du plateau tibial chez beaucoup de populations sauvages ayant l’habitude de se tenir dans une position accroupie, Thomson faisait connaître la présence, sur le bord antérieur de la surface articulaire des tibias de ces. mêmes populations, d’une ou deux facettes articulaires supplémentaires qui, dans la position accroupie, où le pied est fortement fléchi sur la jambe, viennent se mettre en rapport avec des
facettes analogues du col de l'astragale. F‘g 8L — Extrémité inférieure au
T1 i • pr» • i i I . , , tibia et astragale du squelette de
11 m est dit licite de reconnaître ces accidents mor- La Ferrassie n. fa., facettes sup-
phologiques sur le moulage que je possède du tibia de [i,° de la grandeui
Spy, mais ils sont visibles sur le tibia et l’astragale de
La Chapelle et, sur les os des deux squelettes de La Ferrassie, ils se présentent avec la même netteté que sur la figure donnée par Thomson d’un pied de Yeddah (fïg. 84, fa.).
Les Singes anthropoïdes, surtout le Gorille et l’Orâng, ont ces facettes de l’extrémité inférieure du tibia et du col de l’astragale habituellement bien accusées. D’après Thomson, ces caractères, communs à certains Hommes et aux Anthropoïdes, sont dus uniquement à l’influence de l’attitude et tout porte à supposer qu’ils sont simplement acquis et non transmis.
Tel n’est pas l’avis de Charles qui, dans le travail déjà cité à propos des facettes supplémentaires et analogues des fémurs, a montré que les facettes tibiales et astragaliennes de Thomson se retrouvent chez les indigènes du Pendjab et qu’elles y existentdéjà très accentuées chez l’enfant, chez le nouveau-né et même chez le fœtus
Annales de Paléontologie, t. VII, 1912.
Marcellin BOULE.
de trois à huit mois, tandis que chez les Européens, aux mêmes époques, il n’y a rien de pareil. Ces caractères peuvent bien avoir été acquis par des adaptations physiologiques spéciales, mais il n’est pas douteux que cette acquisition date de bien loin et soitaujourd’hui transmise régulièrement. Les observations de M. Charles viendraient à l’appui des doctrines de Lamark sur l’hérédité des caractères acquis. J’ajouterai que l’acquisition pourrait remonter plus loin encore que ne le suppose l’auteur, carde même que nous avons observé les facettes supplémentaires du fémur chez certains Singes inférieurs, de même leur tibia et leur astragale présentent aussi des facettes supplémentaires. On est donc autorisé à considérer ces caractères comme pithécoïdes et comme ayant peut-être une valeur phylogénétique. Ils se seraient conservés chez les Hommes qui ont gardé comme posture habituelle la position accroupie. Ils auraient disparu chez les Hommes qui ont changé de posture et pris l’habitude de s’asseoir. La différence d’interprétation est essentielle.
Péroné. — Il n’a été trouvéàLa Chapelle-aux-Saints quela moitié supérieure d’une diaphyse de péroné. On en verra la photographie, planche X, ligure 5 (face antérieure) etligure 5 a (face interne). Ce fragment est si différent de la même partie d’un péroné d’Homme moderne qu’on éprouve une certaine difficulté pour l’attribuer à un côté du corps plutôt qu’à l’autre. En réalité, il s’agit d’un péroné droit. Il est remarquable par sa robustesse, le diamètre maximum de ce morceau de diaphyse étant de 0m,016, et la forme de cette diaphyse étant sub-cylindrique, au lieu d’être nettement triangulaire comme aux péronés d Hommes modernes.
Les péronés du squelette de La Ferrassie I sont incomplets ; ils offrent les mêmes caractères de robusticité, mais la diaphyse est plus aplatie. Ceux du squelette II sont à peu près intacts. Je me réserve d’en faire plus tard une étude détaillée. Je signalerai, pour le moment, leur forte courbure générale, à l’inverse de la courbure tibiale, la grosseur de leurs extrémités, les dispositions un peu spéciales de leurs facettes articulaires, en harmonie, d’une part, avec les caractères signalés plus haut des facettes péronéales du tibia, et d’autre part avec les caractères des surfaces articulaires correspondantes de l’astragale dont on va lire la description.
Toute la morphologie de ces péronés dénote qu’ils jouaient, dans la statique du membre inférieur, un rôle plus considérable que les péronés des Hommes actuels. Ils devaient contribuer dans une plus forte mesure à supporter le poids du corps.
Extrémités inférieures . — Je peux répéter, à propos des extrémités inférieures des Hommes du type de Néanderthal, l’observation présentée à propos des extrémités supérieures. Jusqu’à ces derniers temps, nous étions très pauvres en documents ostéologiques. Néanderthal n’a rien donné. On a recueilli à Spy un astragale, deux calcanéums, deux métatarsiens et quelques « fragments indéterminés ». Krapina a livré, avec deux astragales, deux cuboïdes et deux naviculaires, d’assez nombreux débris d’autres os du tarse, de métatarsiens et de phalanges.
Do La Cliapelle-aux-Saints nous avons : un astragale et un calcanéum gauches, les cinq métatarsiens droits malheureusement très mutilés, la tète inférieure du deuxième métatarsien gauche, un morceau du cinquième métatarsien du même côté et une première phalange. M. IL Martin a publié une note sur deux astragales humains de La Ouina (l).Les belles et récentes découvertes de MM. Capitan et Peyrony à La Ferrassie (Dordogne) m’ont permis de dégager et d’assembler les éléments squelettiques de trois pieds presque complets. Ces documents exceptionnels seront décrits un jour avec tous les détails voulus. Je dois me borner aujourd’hui à l’examen des quelques débris de La Cliapelle-aux-Saints. Les variations ostéologiques du pied ont été longuement et minutieusement étudiées par M. Yolkov (2) dans un mémoire où je puiserai une foule de renseignements comparatifs.
Astragale. — Depuis longtemps, les anatomistes etles paléontologistes considèrent l’astragale comme un des os les plus intéressants du squelette des Mammifères. Ses variations sont considérables et en rapport avec des conditions physiologiques relativement faciles à déterminer. J'entrerai donc dans quelques détails au sujet de l’astragale des Hommes du type de Néanderthal.
Celui de La Chapelle m’est arrivé un peu endommagé sur plusieurs de ses bords, et une partie de la tète supérieure, du côté interne, a été brisée. Il est représenté sur la planche XI, fig. I, la, I b, le, le/, le, vu par ses faces supérieure, inférieure, externe, interne, antérieure et postérieure. (Sur cette dernière photographie, le, l’os a été retourné par mégarde, de sorte que la face supérieure est en bas, la face inférieure en haut.)
Cet astragale fossile frappe d’abord par son aspect trapu. Ses dimensions, prises comme l’indique Yolkov (3), sont les suivantes :
Longueur totale 0m,057
Hauteur 0m,035
Largeur totale 0m,053
L’examen des tableaux de mensuration de Yolkov et d’un tableau d’accès peutêtre plus commode, dressé par M. Charles Fraipont (4), montre que l’astragale de La Chapelle-aux-Saints est relativement [tins court, plus haut et surtout plus large que les astragales d’ Hommes actuels de toutes races.
Yoici deux tableaux où j’ai résumé les observations de M. Yolkov en y intercalant les données numériques relatives à six astragales d ' Homo Neanderthalensis : Spy, La Chapelle, La Ferrassie I, La Ferrassie II et La Ouina.
(1) Martin (Dr Henri), Astragale humain du Moustérien moyen de La Quina ; ses affinités (Extrait du Bull, de la Soc. préhistorique de France, 1890, p. 391).
(2) Th. Volkov, Les variations squelettiques du pied chez les Primates et dans les races humaines (Extrait des Bulletins et Mémoires de la Soc. d'Anthrop. de Paris, Paris, 1903).
(3) Loc. cit., p. 51.
(4) Frupont (Ciivrles), L’astragale de l'Homme moustérien de Spy ; ses affinités (Extrait du Bull, de la Soc. d'Anthrop. de Bruxelles, t. XXXI, 1912).
— ioo —
Marcellin BOULE.
1° Le premier établit les rapports de la hauteur totale de l’astragale à sa longueur totale. J’ai pris, dans les listes de Volkov, les rapports les plus élevés sans tenir compte de la distinction des sexes.
Indice de hauteur-longueur de l’astragale.
Homo Neanderthalensis (moyenne-) 61,0
Hommes actuels: Négritos (moyenne la plus élevée) 68,8
(moyennes)
Japonais . 58,5
Esquimaux 58,2
Patagons 58,1
Européens (nouveau-nés) 57,1
Polynésiens 56,8
Veddahs 56,1
Mélanésiens 55,0
Fuégiens 54,6
Européens 53,8
— Nègres 51,3
Australiens (moyenne la plus basse). . 48,2
Moyenne générale. , . 55,5
Anthropoïdes (moyennes) De 40 à 55
Singes inférieurs (moyennes) De 36 à 56
Lémuriens (moyennes) De 38 à 55
Ce tableau nous montre une série continue, et conforme à la hiérarchie zoologique, des Primates les plus inférieurs à l'Homme. Dans l’intérieur du groupe humain, la progression ne se fait pourtant pas comme on pourrait s’y attendre. Les Australiens et les Nègres possèdent les astragales les plus surbaissés, mais, chose curieuse, leurs plus proches voisins à cet égard sont les Européens (1). Les Patagons, les Esquimaux, les Japonais, les Négritos, etc., ont les astragales les plus élevés et l'Homme île Néanderthal avait un astragale plus élevé encore. Ce fait et celui que les Européens nouveau-nés ont un indice beaucoup plus fort que les Européens adultes semblent montrer que le développement en hauteur de l'astragale est un caractère primitif du rameau humain; qu'à cet égard, comme à tant d’autres, l'évolution de ce rameau a été de très bonne heure indépendante de celle des rameaux voisins des Anthropoïdes et des autres Singes.
2° J’ai calculé, d’après les mensurations publiées par Volkov, le rapport delà largeur totale de l’astragale à sa longueur totale, dans les mêmes groupes. Voici les résultats :
(1) Il y a là une contradiction avec l’assertion de Volkov que la hauteur de l’astragale atteint son maximum chez les Européens. C’est que Volkov a comparé cette hauteur à la longueur du pied, tandis que je lacompare, ici, à la longueur de l’os lui-même. On peut voir, dans le mémoire du savant anthropologiste russe, en étudiant les colonnes de chiffres représentant ces deux rapports, que ces chiffres classent les groupes ethniques humains à peu près dans le même ordre. La seule exception vraiment choquante est celle des Européens, et elle s’explique quand on considère que la longueur de l’astragale des Européens tient surtout à la longueur de son col.
Indice de largeur-longueur de l’astragale.
Anthropoïdes (moyenne générale des quatre genres) 88,7
Hommes actuels : Européens (nouveau-nés) 87,3
Homo Neanderthalensis (moyenne de six astragales) 87, 1
Hommes actuels : Patagoniens (moyenne la plus élevée 83, t
— Fuégiens 81,8
Négritos 81,7
— Polynésiens 81,5
— Esquimaux 81,4
Australiens 79,9
— Mélanésiens 78,5
— Japonais 77,2
— .Nègres 74,3
— Européens 72,6
— Veddalis (moyenne la plus basse) 71,2
— Moyenne générale 78,4
Lémuriens (moyenne générale)..... 81,7
Singes inférieurs (moyenne de cinq genre.-) 71,0
La série est ici fort différente. De tous les Primates, ce sont les Anthropoïdes qui ont les astragales les plus larges. Nos Hommes fossiles les suivent de très près. Les Hommes actuels ont tous des astragales plus étroits. La comparaison des deux tableaux montre que souvent les astragales les plus hauts sont aussi les plus larges (Négritos, Esquimaux, Patagons, Polynésiens. ..),maisque le contraire se produit parfois (Japonais, Veddalis, Fuégiens, Australiens). Les Nègres et les Européens ont les astragales à la fois les plus étroits et les plus surbaissés; les Hommes du type de Néanderthal ont les astragales à la fois les plus larges et les plus élevés. Les Lémuriens ont un indice humain. Les Singes inférieurs ont l’indice moyen le plus bas.
Pour essayer de tirer une conclusion de ces faits, il faudrait se livrer à une analyse minutieuse du fonctionnement des extrémités inférieures dans les divers groupes considérés, car l’explication doit être surtout d'ordre physiologique. Mais, comme chez les Européens nouveau-nés l’astragale est relativement beaucoup plus large que chez les Européens adultes, il s’agit peut-être encore d’un caractère primitif, moins atténué chez nos ancêtres des temps pleistocènes que chez nous.
Si les astragales fossiles que nous étudions paraissent courts, cela tient surtout <à la brièveté de leur tête ou de leur col. La moyenne des longueurs du col prises sur cinq exemplaires (Spy, La Chapelle, La Ferrassie I et II) ne représente guère que les 23 p. 100 de la moyenne des longueurs totales de ces mêmes os. D’après Yolkov, chez les Australiens, qui sont les Hommes récents ayant le col le plus court, le rapport est de 24,5 p. 100. A l’autre extrémité de la série se placent les Européens (33 p. 100 de la longueur totale) et peut-être les Veddalis. Les variations chez les Singes sont très étendues et ne donnent lieu à aucune remarque intéressante.
Une donnée plus importante a trait au degré de déviation de la tête de l’astragale,
Marcellin BOULE
Fi
correspondant au degré d’écartement du premier métatarsien. L’angle varie chez les Primates avec le genre de vie et, d’une manière générale, il est plus grand chez les grimpeurs que chez les marcheurs. D’après Volkov, ses valeurs moyennes vont de 28° à 52° chez les Singes inférieurs, de 29° à 36° chez les Anthropoïdes et de 18° (Européens) à 24° (Nègres) chez les Hommes actuels. Mais les variations individuelles sont beaucoup plus considérables. Chez les Européens nouveau-nés elles sont comprises entre 25° et 35° et arrivent ainsi à se confondre avec celles de certains Singes. Ch. Fraipont évalue l'angle d’écartement de la tête de l’astragale de Spy à 25°. Je trouve environ 23° pour les astragales de La Chapelle et de La Ferrassie I, qui rentrent ainsi dans le cadre des variations de l’Homme actuel, mais l’astragale gauche de La Ferrassie II présente une déviation plus forte, 30° environ.
M. Volkov a appelé angle de torsion delà tête de l'astragale l’angle fait par le grand
diamètre de la surface articulaire elliptique de la tête avec le plan horizontal sur lequel l’os repose par sa face inférieure. On comprend que
les variations de cet angle entraînent des variations dans la position du scaphoïde, des cunéiformes et, par suite, dans la forme du cintre transversal de la voûte du pied et dans la hauteur de cette voûte. D’après Volkov, cet angle varie, chez les Singes inférieurs, de 16° à 21°, chez les Anthropoïdes, de 24° à 28°, et, chez les Hommes actuels, de 34° (Négritos) à 40°(Européens). Sur les astragales fossiles que j’ai pu examiner, il n’est que 28°à 32°, ce qui indique une voûte très surbaissée (fig. 85). Les Européens nouveau-nés n’ont que 16°, 5.
Ainsi que MM. H. Martin et Ch. Fraipont l’ont observé sur les astragales de La Quina et de Spy, la surface quadrilatère de la poulie, sur les exemplaires de La Chapelle et de La Ferrassie, est moins rétrécie à sa partie postérieure que chez les Hommes actuels, Contrairement h ce qui se voit chez ces derniers et chez les Anthropoïdes, le bord interne de la poulie est plus élevé que le bord externe. Nous avons vu que la surface articulaire de la tête inférieure des tibias présente une disposition inverse el correspondante.
La longueur de la poulie est relativement considérable, 58 p. 100 environ de la longueur totale de l’astragale, comme chez les Négritos, les Mélanésiens, les Veddahs et les Européens nouveau-nés. Les anthropologistes attribuent ce développement, chez les peuplades actuelles, à l'habitude qu’elles ont de rester longtemps dans une position accroupie. En fait, nous retrouvons, sur tous nos astragales, la facette sup-
. — Angle de torsion de la tète d'un astragale de Chimpanzé (C), du squelette de La Ferrassie 1 (LF. I), du squelette de La Ferrassie 11 (LF. II) et d'un Français (FR.) (1/2 de la grandeur naturelle).
plémentaire signalée par Thomson (1) comme prolongeant sur le colla partie antéroexterne de la poulie et correspondant à la facette supplémentaire du bord antérieur de la hase du tibia (fîg. 84, p. 169).
Il serait intéressant de connaître la direction de l’axe longitudinal de la poulie par rapport aux divers métatarsiens : si cette direction passe par le premier métatarsien, comme il est de règle chez les Européens, ou si elle est déjetée en dehors, comme il arrive, à des degrés divers, chez certaines races humaines et chez les Singes (2). 11 n’est possible de répondre à cette question qu’en ce qui concerne les Hommes de La Ferrassie et je peux dire, dèsà présent, que chezeux l’axe de l’astragale est dans le prolongement du deuxième ou du troisième doigt, de sorte que, comme l’a dit Testut pour l’Homme de Chancelade, « les deux pieds étaient reportés fortement en dedans et que, dans la station verticale, les deux gros orteils formaient un angle ouvert en arrière ». La petitesse de l’angle de torsion des tibias nous avait conduits à la même conclusion.
Quand on regarde un astragale d’Homrne de race blanche, d’un Français par
Fig. 80. — Photographies d'astragales vus par leur face supérieure : C, Chimpanzé; F. II, La Ferrassie II ; L. C., La Chapelle-aux-Saints ; F. I, La Ferrassie I ; FR., Français; f.t., facette tibiale;/', p., facette péronéale (1/2 de la grandeur naturelle).
exemple, par sa face supérieure, on distingue mal la facette malléolaire interne, ou tibiale, parce que celle-ci est presque verticale sur toute son étendue (fîg. 86, FR.,/'./.). Chez les Singes, on voit cette facette s’étaler largement parce qu’elle est très oblique et que sa partie antérieure se déjette en dedans (fîg. 86, C). Nos astragales fossiles présentent la disposition humaine, naturellement, mais avec un souvenir bien accusé de la disposition simienne. Ici, en effet, la facette articulaire (fîg. 86 du texte et PL XI, fig. 1, f.t.) se prolonge en avant, dépasse de 8 millimètres environ le bord antérieur de la poulie et se déjette assez fortement en s’écartant de l’axe de l’os. La largeur en projection horizontale de cette facette (3) est de 0m,009 chez les Négritos, les Veddahs, les Esquimaux, de 0ra,008 chez les Mélanésiens et les Patagons et de 0m,006 seulement chez les Européens. Elle varie de 0m,008 à 0"',011 sur les astragales fossiles. Celui du squelette de La Ferrassie II, dont j’ai déjà signalé l’énorme déviation de la tète, est tout à fait remarquable au point de vue qui nous occupe en ce moment car, chose inconnue dans l’espèce humaine d’après Volkov,
(1) Loc. cit., p. 625 (Voir pour la référence bibliographique, p. 150).
(2) Testut (Dr L.), Squelette quaternaire de Chancelade, p. 104. — Volkov (Th.), loc. cit., p. 245.
(3) Voy. Volkov, loc. cit., p. 52.
Marcellin BOULE.
sa facette articulaire ou malléolaire interne est plus large que sa facette externe, comme chez le Gibbon (1).
De même, du côté externe, l’apophyse externe de l’astragale fait une saillie considérable, sur laquelle s’étale largement la facette malléolaire externe ou péronéale, (fig. 86 du texte et PI. XI, fig. 1, f.p.) Le développement de celle-ci rappelle ce qu’on voit chez les Anthropoïdes et, d’une manière générale, chez les Mammifères grimpeurs. Les mensurations de Volkov montrent que beaucoup de peuplades dites inférieures, Négritos, Veddahs, Esquimaux, Polynésiens, Australiens, Patagons (de même que les Européens nouveau-nés), présentent à peu près exactement la même saillie que nos Hommes fossiles, environ 25 p. 100 de la largeur totale de l’astragale. IL Martin et Ch. Fraipont ont montré qu’il en est de même pour les astragales de LaOuiua et de Spy. Cette disposition, celle que j’ai signalée plus haut (bord interne de la poulie astragalienne plus élevé que le bord externe), semblent indiquer que, chez V Homo Neanderthalensis , le pied devait reposer principalement sur son bord externe, et l’on comprend que le péroné, pour supporter ainsi une partie du poids du corps, devait avoir un appui plus solide. Nous savons d’ailleurs qu’il était très robuste.
A la face inférieure (PI. XI, fig. ta), les facettes articulaires pour le calcanéum présentent quelques particularités. La facette antérieure ( f.c.a .) offre en longueur un développement considérable, bien en rapport avec le développement de la petite apophyse du calcanéum dont je parlerai tout à l’heure.
Contrairement à ce qui s’observe sur les astragales des Hommes actuels, la facette postérieure [ f.c.p .}, également très étendue, est plus large du côté externe que du côté interne; cela tient probablement au développement de l’apophyse externe. Cette facette est aussi plus concave dans tous les sens, même dans la direction du petit axe, suivant lequel les facettes des astragales d’Hommes modernes que j’ai sous les yeux sont planes ou légèrement convexes.
En résumé, l’astragale de Y Homo Neanderthalensis , tel que nous le connaissons par les exemplaires de La Chapelle-aux-Saints, de La Ferrassie, de Spy et de La Quina, est à la fois court, haut et large. C’est un astragale de Mammifère marcheur, mais qui a gardé encore de nombreux souvenirs d’un état ancien de grimpeur. Il réunit un certain nombre de caractères morphologiques disséminés aujourd’hui dans diverses races sauvages et qui représentent les derniers vestiges d’un état primitif. La plupart de ces vestiges sont complètement effacés sur les astragales des races blanches, mais le fait qu’ils se retrouvent, avec un caractère transitoire, chez les nouveau-nés confirme leur signification phylogénétique. Et, à cet égard, les astragales du squelette de La Ferrassie II sont tout à fait remarquables, car les caractères simiens y sont très accentués, comme on en pourra juger en comparant les dessins de la figure 86.
(1) M. Cli. Fraipont a fait la même observation sur l’astragale de Spy ; mais, à en juger par les jolies photogravures stéréoscopiques qu’il a données de cet astragale, le phénomène est loin d’être aussi accusé que sur l’astragale de La Ferrassie 11.
Calcanéum. — Le calcanéum gauche du squelette de La Chapelle-aux-Saints a été fort endommagé au cours des fouilles; il a perdu la moitié postéro-inférieure du talon. Je l’ai complété avec du plâtre avant d’en faire exécuter la pholographie (PL XI, fig. 2 et la). Ainsi reconstitué, il frappe d’abord par un aspect volumineux et trapu que présentent également les calcanéums des squelettes de La Ferrassic.
On peut évaluer sa longueur maximum à 0m,080. Comme la longueur des calcanéums de La Ferrassie I est de0m,085, il est facile de s’assurer, au moyen des tableaux de mensurations de Volkov, que les calcanéums fossiles, malgré la petite taille des sujets auxquels ils ont appartenu, sont, en valeur absolue, aussi longs que les plus longs des Hommes modernes, ceux des Européens et des Patagons.
Comme les dimensions de l’astragale permettaient de le prévoir, les calcanéums fossiles sont aussi très développés dans le sens transversal. Celui de La Chapelle a 0m,047 de largeur, ce qui représente plus de 58 p. 1 00 de la longueur totale. En valeur absolue, comme en valeur relative, cette largeur dépasse toutes celles (pic présentent les calcanéums dans les races actuelles et dont Volkov a donné le tableau [loc. cit., p. 89). Ce résultat est conforme à celui que nous avait fourni l’examen de l’astragale et, dans les deux cas, les os fossiles présentent sensiblement, dans leurs proportions, les mêmes rapports que les astragales des nouveau-nés européens.
La longueur du talon, mesurée suivant la technique de Volkov (depuis le point le plus saillant de la face postérieure jusqu’au point le plus bas du bord inférieur de la grande facette articulaire pour l’astragale), est ici d’environ 0m,060, c’est-à-dire égale à 75 p. 100 environ de la longueur totale. Ce chiffre est supérieur à tous ceux que donne Volkov. D’après lui, ce sont les Esquimaux qui ont l’indice le plus élevé (72,8). Puis viennentles Patagons, les Australiens, les Péruviens, les Européens (72). Les indices les plus bas sont fournis parles Polynésiens, les Veddahs (08,5) et surtout par les Européens nouveau-nés. Ces derniers faits sembleraient indiquer que la brièveté du talon est un caractère primitif, et qu’à cet égard, nos fossiles sont les plus évolués de tous les Humains. Mais il est utile de faire observer que le môme indice, chez les grands Singes anthropoïdes, varie de 72 à 79, la moyenne générale étant ainsi presque identique avec l’indice du calcanéum de La Chapelle.
Je ne puis, sur cet exemplaire, mesurer ce que Volkov appelle la hauteur minimum du talon, c’est-à-dire son diamètre sagittal vers son milieu, ni sa largeur minimum, c’est-à-dire son diamètre transverse. Mais, si j’en juge par l’exemplaire mieux conservé de La Ferrassie I, la première de ces dimensions (0m,042) est relativement très considérable, comme chez les Patagons, qui possèdent les talons les plus hauts, et la seconde (0m,030 environ) est supérieure à toutes celles qu'a relevées Volkov, même chez les Patagons.
Ainsi se vérifie la première impression visuelle sur la robustesse du calcanéum de notre Homme fossile.
Au point de vue morphologique, le trait le plus frappant est le développement toutàfait extraordinaire de la petite apophyse (PL XI, (ig. 2, /?.«.), développement
Annales de Paléontologie, t. VII, 1912.
Marcellin BOULE.
Fig. 87. — Calcanéums de Gorille (G) de l'Homme de La Ferrassie I (L. F.l) et d’un Français (FR), vus par leur face inférieure ; p.a., petite apophyse (1/2 de la grandeur naturelle).
qu’on ne peut comparer qu’à celui qui s’observe chez les grands Singes anthropoïdes, notamment chez le Chimpanzé et le Gorille (fig. 87).
Volkov appelle longueur de la petite apophyse là distance qui sépare, sur la face plantaire de l’os, le bord externe de la gouttière du fléchisseur propre du gros orteil, du point le plus saillant de cette petite apophyse. Cette distance est de 0m,01G sur
le calcanéum de La Chapelle; ce chiffre égale celui des moyennes les plus élevées chez les Hommes actuels, d’après Volkov (Polynésiens, Péruviens, Fuégiens). Mais ce n’est pas seulement dans le sens transversal par rapport à l’axe du corps de l’os) que la petite apophyse du calcanéum est très développée, c’est surtout dans le sens longitudinal. Et ici je n’ai plus d’éléments de comparaison, car Volkov a négligé de prendre des mesures suivant cette direction. Tout ce que je peux dire en ce moment, c’est que, sur les calcanéums de La Chapelle et de La Ferrassie, cette dimension, dans le sens longitudinal, oscille légèrement autour de 0m,035, ce qui représente plus de 40 p. 100 de la longueur maximum de l’os, alors que ce même rapport, calculé sur trois calcanéums d’Hommes actuels que j’ai sous la main, n’est que de 30 p. 100.
Il y a là un caractère qui rapproche nos Hommes fossiles des Singes, comme les photographies de la figure 87 le montrent clairement, et dont l’importance ne saurait être douteuse, étant donné le rôle physiologique de siistentaciilum tali de celte apophyse, laquelle doit supporter une grande partie du poids du corps par l’intermédiaire de l’astragale et du tibia.
A la face antérieure de nos calcanéums, la surface articulaire pour le cuboïde est plus creuse ; la direction de son grand axe est plus voisine de 1 horizontale que chez les Européens adultes (chez les nouveau-nés elle est presque horizontale). Cela indique un mouvement de torsion de l’os que nous observerons plus nettement à la face postérieure.
Sur la face supérieure, les surfaces articulaires pour l’astragale offrent quelques particularités en rapport avec celles que j’ai signalées à propos des surfaces cor-
Fig. 88. — Calcanéums de Gorille (G), de l'Homme de La Ferrassie 1 (L. F.l) et d’un Français (FR), vus par leur face supérieure : s. ai., surface antéro-interne ; s.p.e., surface postéro-externe (1/2 de la grandeur naturelle).
un Singe
respondantes de l’astragale (fig. 88). La surface antéro-interne a un développement en rapport avec le développement de la saillie osseuse qui lui sert de support, c’està-dire de la petite apophyse, et aussi avec la grande étendue de la surface astragahenne correspondante. Elle est divisée en deux parties par un étranglement, comme il arrive très fréquemment à l’époque actuelle. Dans son ensemble cette surface me paraît moins concave qu’aux calcanéums modernes avec lesquels je les compare.
La surface articulaire postéro-externe est, par contre, plus convexe, ce qui est • caractère de a n t h r o poïde. Le calcanéum du squelette de La Ferrassie II, dont l’astragale a des caractères simiens si accusés, est tout à fait remarquable à cet égard.
Un autre caractère intéressant à considérer est la torsion du calcanéum ou du talon, mesurée par l’angle que fait le grand axe de la face postérieure du
calcanéum avec 1 axe de la jambe (ou du tibia). Chez les Singes, qui appuient surtout le bord externe de leurs pieds sur le sol, l’axe du calcanéum est très oblique, 1 angle de torsion varie chez eux de 14° à 35°. Chez les Hommes actuels, dont le pied porte également sur toute la surface plantaire, l'axe du calcanéum oscille autour de la verticale, la torsion se fait, soit de .dedans en dehors comme chez les Singes, soit de dehors en dedans. La valeur de l’angle, dans l’un ou 1 autre sens, varie de 0° a 9°, sauf chez les Veddahs oii il est aussi fort et de même sens que chez les Singes (18°) et chez les Mélanésiens où le talon est déjeté d’une valeur presque égale (17°) mais en dedans, c est-à-dire en sens contraire (1).
La figure 89 montre que chez nos Hommes fossiles, la torsion se rapproche de celle des Veddahs actuels et a une valeur intermédiaire entre celle des Singes et celle de la plupart des Hommes modernes.
(1) Volkov, loc. cit., p. 242.
Fig. 89. — Vue postérieure d'une partie du squelette de la jambe et du pied : C, de Chimpanzé; L. F. II, de La l'errassie II; Fit, d’un Fiançais. Les lignes point i liées représentent les axes de la face postérieure des calcanéums (1/2 de la grandeur naturelle).
Marcellin BOULE.
Un peu partout à la surface de l’os, les insertions ligamentaires et les gouttières tendineuses sont "vigoureusement accusées.
Métatarsiens et phalanges. — Je donne (PL XI, fig. 3 à 9) les photographies des quelques débris qui me sont parvenus. Leur état de conservation les rend impropres à une étude un peu approfondie. Il est facile pourtant de se rendre compte que les métatarsiens étaient relativement courts, avec de grosses extrémités. Le premier, celui du gros orteil, devait être particulièrement robuste, plus volumineux que chez la plupart des races actuelles de plus haute stature. La seule phalange qui nous reste est aussi très épaisse.
Sans entrer dans des détails, je peux compléter ces renseignements par quelques mots sur les extrémités inférieures des squelettes de La Ferrassie.
J'ai, du pied gauche du squelette I, tous les os du tarse et du métatarse, plus deux phalanges. Le scaphoïde est remarquable par sa grande épaisseur, qui semble compenser la brièveté du col de l’astragale, et par le volume de sa tubérosité, moins fort que chez les Singes mais plus considérable que chez les Hommes actuels de races supérieures; parla forme allongée de lasurface glénoïde, ce qui est aussi un caractère de Singes anthropoïdes et de races humaines inférieures, en même temps qu’un souvenir d’un ancien état grimpeur.
Le premier cunéiforme a des caractères très humains. Pourtant, les contours de sa face extérieure sont tels qu’ils impliquent un écartement considérable du premier doigt. Quand les éléments du pied sont articulés, on voit en effet que cet écartement est semblable à celui qui a été décrit chez les Négritos et les Veddahs,dont les pieds, devenus préhensiles, se prêtent facilement à l’action de grimper.
Tous les métatarsiens sont remarquables par leur robustesse générale et la grosseur de leurs extrémités. Le premier est relativement très volumineux, comme celui de La Chapelle-aux-Saints ; la section transversale du corps de l’os est aplatie el ovoïde comme chez les Singes, au lieu d'avoir une forme triangulaire comme chez les Hommes actuels; la surface articulaire, pour le premier cunéiforme, est plus concave, ce qui implique une plus grande mobilité; l’angle detorsion, en rapport inverse avec le degré d’écartement du gros orteil, est d’environ 63°, chiffre supérieur à celui des Singes, mais inférieur à tous ceux que Volkov (1) a relevés sur diverses races humaines, et notamment chez les Négritos et les Veddahs, depuis longtemps connus pour avoir le gros orteil très écarté.
Le cinquième métatarsien, très, robuste, a un tubercule très épais ; ses facettes articulaires, pour le cuboïde et le quatrième métatarsien, sont vastes ; l’arête qui les sépare est très effacée, ce qui indique aussi plus de mobilité.
Les deux pieds du squelette II de La Ferrassie, de dimensions beaucoup plus faibles, présentent à peu près les mêmes caractères. La première phalange du gros orteil conservée est relativement très courte.
(1) Loc. cit., p. 168.
Considérations générales sur le membre inférieur. Attitude probable de ï « Homo Neanderthalensis ». — L’étude du membre inférieur deTHomme de LaCbapelle et de ses congénères nous a montré que ses éléments ostéologiques ne sont pas tout à fait semblables à ceux des Hommes actuels.
Ils en diffèrent beaucoup moins par la présence de caractères nouveaux ou particuliers ([lie par la réunion, l’association d’un grand nombre de traits morphologiques déjà connus, principalement dans les populations humaines qui mènent encore une vie sauvage. Maisces caractères sont généralement moins accusés sur ces populations actuelles; ils y sont surtout beaucoup plus disséminés. On peut citer, parmi les plus importants : la robustesse générale de tous les os et le volume considérable de leurs tètes articulaires; la forte courbure générale du fémur et la forme cylindrique de sa diaphyse ; le souvenir plus persistant d’un troisième trochanter ; l’extrême brièveté du tibia par rapport au fémur ; l’absence de platycnémie au tibia ; la rétroversion de la tête supérieure de cet os et la grande obliquité de ses plateaux articulaires ; le développement énorme de la malléole interne ; la grosseur du péroné et la disposition un peu spéciale de ses facettes articulaires; la brièveté de l’astragale et la direction de son col ; le développement et l’obliquité plus considérable de ses surfaces malléolaires ; la torsion du calcanéum et le volume énorme de sa petite apophyse, etc.
Un grand nombre, sinon la plupart de ces caractères, peuvent être qualifiés de simiens ou pithéeoides, le mot étant pris dans son acception la plus large.
La plupart des anthropologistes, qui ont voulu étudier comparativement le membre inférieur de l’Homme et celui des Singes, ont pris surtout pour terme de comparaisons les Singes anthropoïdes parce qu'ils considéraient o priori ces derniers comme les moins éloignés des Hommes à tous égards. Et ils n’ont pas eu de peine à montrer qu’il y a de grandes différences. Mais ce premier résultat ne permet pas d’opposer les caractères du membre inférieur de l’Homme aux caractères du membre inférieur des Singes en général. Quand on étend en effet les investigations aux Singes cynomorphes, ou à queue, on est frappé de voir que leurs fémurs et même leurs tibias ressemblent beaucoup plus à ceux des Hommesqu’à ceux des Singes anthropomorphes.
Pour interpréter la nature et apprécier la valeur des traits morphologiques offerts par les ossements dè nos Hommes fossiles, aussi bien d’ailleurs que des Hommes actuels, il faut donc élargir le champ des comparaisons et y faire entrer les Singes cynomorphes. Et cela est d’autant plus nécessaire que, par leurs membres inférieurs comme par d’autres parties de leur corps, les Anthropoïdes actuels nous apparaissent de plus en plus comme une branche de Primates qui s’est spécialisée de très bonne heure et dans un sens très différent de la branche des Hominiens. En remontant jusqu'au stock des Singes dits inférieurs, c’est-à-dire à des formes plus généralisées dans leur ensemble, on est plus près des origines communes et les affinités morphologiques doivent prendre à nos yeux une valeur phylogénétique plus grande.
Marcellin BOULE.
On constate ainsi, d’une manière générale, que les détails morphologiques, par lesquels nos Hommes fossiles diffèrent des Hommes actuels, sont relatifs à des traits qui se retrouvent à la fois chez les Hommes et chez les Singes inférieurs et qui ne sont pas toujours communs aux Hommes et aux Singes anthropoïdes. Ordinairement ces caractères sont très accusés chez les Singes inférieurs ; ils le sont moins chez les Hommes actuels. On ne peut plus leur refuser une valeur phylogénétique parce qu’on ne les retrouve pas chez les Anthropoïdes. Leur signification véritable est de resserrer les liens qui unissent les Hommes, non plus cette fois à ces Anthropoïdes, mais à un type de Singe plus généralisé, à la fois quadrupède et grimpeur.
Meme dans leur stade évolutif, qu'on pourrait qualifier d’anthropoïde, nos lointains ancêtres ont dù être très différents de leurs contemporains les ancêtres des Anthropoïdes actuels et se rattacher plus étroitement que ces derniers aux Singes primitifs par la morphologie de leur membre inférieur.
On est dès lors porté à croire que tous les raisonnements qu’on a pu faire sur l'allure générale et l’attitude ordinaire des Hommes du typedeNéanderthal, en partant de l’anatomie comparée des Anthropoïdes et de l’Homme, pèchent par la base. Ce fait que les caractères morphologiques présentés par nos Hommes fossiles accusent plus de ressemblance avec des Singes quadrupèdes qu’avec des Singes bipèdes est bien de nature à nous rendre réservés dans les conclusions d'ordre physiologique et relatives aux attitudes de ces divers êtres.
Cependant la somme des différences entre nos Hommes fossiles et les Hommes actuels est si considérable, qu’elle implique nécessairement des différences dans l’allure générale du corps et dans l’attitude des membres inférieurs. Le développement énorme de la face et la position reculée du trou occipital, qui devaient entraîner le corps en avant, les moindres courbures cervicale et lombaire de la colonne vertébrale, les dispositions tout à fait simiennes des apophyses épineuses des vertèbres cervicales parlent dans ce sens. Toute la morphologie des os des membres inférieurs, dont je rappelais tout à l’heure les principaux traits, dénote également, par ses rapports étroits avec la morphologie des Singes inférieurs, que nos Hommes fossiles ont gardé les empreintes d’une origine quadrupède et arboricole, empreintes en partie effacées chez Y Homo sapiens. L’attitude générale ordinaire, normale de l 'Homo Neandert/ialensis devait donc être encore assez différente de la nôtre.
Plusieurs des caractères que j’ai décrits, et qui sont communs aux Hommes et aux Singes, ont été considérés, il est vrai, comme des caractères acquis sous l’influence de conditions physiologiques spéciales, marche en pays accidenté, posture accroupie habituelle, etc. Je ne saurais en disconvenir, puisque tout caractère morphologique a été forcément acquis à tel ou tel moment de l’évolution phylogénique de l’être qui nous le présente, et qu’il n’a pu être acquis que par suite de l’apparition ou de la modification d’une fonction physiologique. Mais un caractère, d’abord individuel, peut devenir un caractère de race, puis un caractère d’espèce, et on n<‘ saurait alors lui refuser toute valeur phylogénétique.
C'est le cas, nous l’avons vu, pour les facettes articulaires supplémentaires que Thomson et Charles ont observées sur des fémurs, des tibias, des astragales d’Hommes actuels se tenant d’ordinaire dans une position accroupie, et que j’ai retrouvées sur les mêmes ossements de nos Hommes fossiles. Tout d’abord on a parlé de caractères acquis par chaque individu, pour son propre compte, mais Charles a montré que chez les fœtus des Penjabiens, ils apparaissent de très bonne heure et que, par suite, il s’agit bien de caractères transmis. Dès lors, et puisque nous les retrouvons chez beaucoup de Singes bipèdes ou quadrupèdes, pourquoi ne pas considérer ces caractères comme primitifs, au moins dans une certaine mesure, et comme étant mieux conservés chez les Hommes fossiles, un peu moins éloignés des origines que les Hommes actuels?
Si intéressantes que soient les études de M. Manouvrier sur les relations existant entre la platymérie fémorale, la platycnémie et la réversion tibiales ; quelque ingénieuses que soient les explications morphogéniques et purement mécaniques qu’il a essayé d’en donneretqui l’ont amené à conclure que les Hommes quaternaires avaient une attitude aussi droite (pie les Hommes actuels, il faut bien convenir qu’elles n'entraînent pas toujours la conviction.
Quand M. Manouvrier nous dit, par exemple, que les Parisiens ont souvent des tibias rétroverséset qu’ils marchent tous parfaitement droits, on peut lui faire observer, avec M. Verneau (1), que « cette assertion est peut-être un peu exagérée, car nous connaissons tous des Parisiens qui ne se tiennent pas dans une rectitude absolue. Il faudrait rechercher si, chez eux, la tête du tibia est plus en rétroversion que chez les autres ».
Si la rétroversion et la platycnémie, que MM. Manouvrier et d’autres anthropologistes croient être généralement associées, résultent uniquement de l’habitat et de la marche en pays accidenté, pourquoi tant de populations de pays plats ont-elles des tibias aplatis transversalement, et pourquoi les Suisses, essentiellement montagnards, sont-ils parmi les Hommes aux tibias les moins rétroversés ?
Qu’il y ait, comme le dit M. Manouvrier, des individus et même des populations entières qui, avec des tibias rétroversés, peuvent se tenir parfaitement droits, je veux bien l’admettre. Mais M. Manouvrier n’envisage le problème que par l’un de ses multiples aspects. Peut-il nous dire ce que seraient l’allure et l’attitude d’un Homme qui aurait à la fois une faible courbure lombaire de la colonne vertébrale, un fémur follement arqué, un tibia très rétroversé, un astragale à facettes malléolaires plus obliques, etc. ?
Si la morphologie reflète les conditions physiologiques, s’il est bien vrai que la fonction fait l’organe, il est impossible que nos Hommes fossiles aient eu exactement la même allure générale et la même attitude que les Hommes actuels, parce que la morphologie du squelette, du tronc et des membres n’est pas exactement la môme.
En ce qui concerne le membre inférieur, il est clair que si la conformation du (1) Verneau (K.), La race de Spy ou de Néanderthal [Revue d; l'École d'Anthrop., 1906, p. 394).
Marcellin BOULE.
bassin elle grand développement des muscles fessiers indiquent une attitude bipède déjà réalisée, les caractères anatomiques du fémur et du tibia montrent que, vues de profil, et dans la station debout, la jambe et la cuisse ne devaient pas se prolonger exactement ; que le fémur devait être oblique de haut en bas et d’arrière en avant ; que le tibia, oblique lui-même et en sens contraire, devait faire, avec le fémur, un angle ouvert en arrière. De sorte que, sans être peut-être mécaniquement impossible, l’extension totale du genou ne devait pas être normale et que l’attitude habituelle devait être celle de la demi-flexion.
La robustesse du péroné, les particularités de ses articulations tibiale et astragalienne montrent que le rôle de soutien de cet os devait être plus important chez nos Hommes fossiles que chez les Hommes actuels. Le développement et l’obliquité plus considérables de ses surfaces malléolaires font que l’astragale était moins bien enchâssé dans la mortaise tibio-péronéale. Les courbures plus fortes des articulations tarsiennes indiquent plus de mobilité et de laxité. Laconfiguration de l’astragale et du calcanéum nous a appris que le pied, encore peu voûté, devait appuyer sur le sol par son bord externe et réaliser normalement une disposition en varus ; en même temps le gros orteil faisait, avec les autres doigts, un angle plus ouvert que chez nous, et le pied pouvait jouer le rôle d’organe préhensile. 11 ressemblait ainsi beaucoup au pied de l'Homme de Chancelade tel que Testut nous l’a décrit, et au pied des Veddahs actuels. . • -
L’allure générale du corps et l’attitude ordinaire de Y Homo Neanderthalensis présentaient donc un aspect particulier, qui n’était pas encore tout à fait l’aspect des Hommes d’aujourd’hui. Dans l’ensemble, comme dans les détails de sa morphologie, chacun des os de son membre inférieur a gardé l’empreinte ou le souvenir d’un état antérieur de grimpeur, très éloigné certes de l’état anthropoïde, qui est un état à côté , un état plus grimpeur, mais d’un état ancestral dont les dernières traces sont presque effacées chez Y Homo sapiens, type marcheur par excellence.
La morphologie de nos Hommes fossiles est souvent, nous l’avons vu, une morphologie infantile, c’est-à-dire une morphologie dont les traits, qui nous ont le plus frapp.és ousurpris, se retrouventchezles nouveau-nés ou même chez les fœtus d’Européens. On a, d’ailleurs, fait remarquer depuis longtemps que l'enfant ne naît pas avec la faculté de marcher debout ; il s’essaie d’abord à marcher « à quatre pattes », tout à fait à la manière d’un Singe quadrupède, et lorsqu’il apprend à marcher en station bipède, il pose le pied par son bord externe. La position accroupie habituelle des Hommes fossiles et des peuples sauvages est aussi une survivance ancestrale. Nous retrouvons ici le phénomène de l’évolution individuelle rappelant et résumant l’évolution phylogénique. L ' Homo Neanderthalensis représente une étape de cette évolution, étape déjà très éloignée, certes, du point de départ, fort rapprochée de l’état actuel, mais uc se confondant pas encore avec ce dernier.