Mathias Du val. Traité de phyHÎologie, p

Examinons maintenant quelle pourrait être la condition d'un être vivant qui réagirait seulement à la façon d*un mécanisme ou d'un explosif. Ou la pression est insuffisante pour introduire Tair dans le poumon et il y a asphyxie par défaut d'oxydation, ou la pression condense à un haut degré l'oxygène et il y a empoisonnement du système nerveux. La réaction mécanique ne consisterait-elle pas dans les violentes convulsions qui accompagnent l'asphyxie ou Texcessive oxydation ne serait-elle pas encore (en admettant que le mécanisme fut dirigé on ne sait comment par un instinct) la fuite vers un milieu idéal où la pression ne serait ni trop faible comme sur les montagnes, ni trop forte comme dans les bas-fonds des mers ?

Au lieu de cela nous assistons à une adaptation véritable, c'est-à-dire à une modification utile de la plasticité organique. En effet, tel est l'enseignement des expériences de Munz*. « On avait acclimaté au Pic du Midi des lapins de la plaine et ces animaux s'étaient reproduits. Au bout de sept ans on compara leur sang à celui de leurs congénères vivant dans leur ancien habitat. On trouva qu'il renfermait presque le double de fer et absorbait bien plus puissamment l'oxygène. » — Paul Bert a cherché à quelle condition les animaux plongeurs peuvent résister à l'asphyxie. 11 a pu démontrer que cette résistance est due à une plus grande quantité de sang, car à poids égal un canard renferme 1/3 de sang en plus qu'un poulet. Mais l'acquisition d'une quantité de sang plus abondante est l'effet d'une alimentation plus riche et d'un fonctionnement plus intense de la vie organique et cette réaction à coup sûr n'a rien de mécanique. Ainsi les organismes s'adaptent aux variations de la pression atmosphérique par un travail physiologique interne dont aucune loi mécanique ne peut rendre compte.

Identifier l'adaptation et l'équilibration, c'est ramener la

A, De Venriehissement du sang en hémoglobine. Comptes rendus de r Académie des sciences, février 1801.

théorie dynamique de rorganisation vivante à la connaissance approximative de ses conditions statiques ; c'est, en apparence au moins, donner satisfaction au besoin de synthèse totale, mais, en réalité, c'est écarter la seule méthode qui puisse nous faire connaître les transformations successives de l'organisation et de la vie, depuis la granulation protoplasmique jusqu'à l'animal pourvu d'un encéphale différencié.

L'embryologie est la science génétique des formes vivantes. Sans son témoignage toute filiation des types animaux ou végétaux reste hypothétique. La généalogie des organismes est, en eiïet, contredite par la constatation de la fixité des espèces. Mais Tembryologie lait réellement disparaître les difficultés qui entourent la théorie de la descendance en nous* montrant que les métazoaires dérivent des protozoaires, et les tissus propres aux fonctions de la vie animale des tissus communs à Tanimal et au végétal. Le problème de la variabilité est dès lors tranché par la racine, car la relativité des types, déjà enseignée par la paléontologie, la géographie zoologique et la zootechnie, est bien mise en évidence.

Autant les raisonnements des^adeptes de l'école évolutionniste, en vue de réduire la différence des corps organisés et des corps bruts à une simple question de complexité, laissent de doutes en l'esprit du critique, autant les embryologistes ont su reconstituer la filiation des types pluricellulaires et des types unicellulaires. Leur succès ayant pallié en partie Téchec de l'autre tentative, les purs évolutionnistes ont pu en triompher à bon compte et attribuer à la méthode des limites des résultats dus exclusivement à la méthode génétique et comparative.

Or, si les embryologistes ont pu mener à bien leur tâche, c'est à la condition de concevoir l'adaptation comme TelTet d'une « force adaptative interne », bien différente d'une simple équilibration de Tinterne à l'externe.

On sait que tout l'effort des embryologistes a été de

découvrir un rapport de succession entre le développement du fœtus et le développement de la larve. Si Ton renonçait à voir dans la vie fœtale une accélération et une condensation des phénomènes qui s'accomplissent d'une façon plus lente et plus complète chez les larves, l'embryologie ne pourrait plus reconstituer la généalogie des animaux supérieurs. Le grand triomphe de Tembryologie est d'avoir montré que dans tous les embranchements où Ton observe le développement fœtal, les formes les plus simples présentent des développements larvaires ou dilatés ; c'est ensuite d'avoir découvert la condition fondamentale de cette transformation. Les larves sortent d'œufs petits et pauvres en vitellus nutritif; le développement d'un embryon a d'autant plus le caractère fœtal ou condensé qu'il sort d'un œuf plus riche en deutolécithe. Si les mammifères placentaires semblent faire exception, c'est que le fœtus puise directement les matériaux nutritifs dans le sang maternel.

Mais la conséquence est aisée à tirer. Le développement du fœtus, implacentaire ou placentaire, n'est pas le moins du monde attribuable à l'action mécanique des forces qui constituent le milieu physique.

Une larve est un embryon libre qui se développe dans un milieu extérieur, généralement uniforme, car la plupart des larves sont aquatiques. L'évolution de la larve, la spécification et la localisation des fondions, la division du travail organique peuvent encore être attribuées à l'action d'un milieu physique extérieur identique à celui dont les ancêtres de l'animal subiraient l'action.

Mais peut-il en être ainsi des fœtus? Les fœtus sont généralement les embryons des espèces terrestres qui vivent dans un milieu moins uniforme que les espèces à développement larvaire. Mais la complexité et la rapidité de leur évolution ne pourraient aucunement être attribuées à l'action des forces extérieures. Vivant dans l'utérus maternel ou protégés par la coque ovulaire, ces embryons ne subissent pas

ractîon de la lumière. Pour les mêmes raisons, leur croissance n'est guère influencée par Tinégale distribution de la chaleur, car le placentaire vit dans un milieu dont la température est sensiblement uniforme, et quant aux implacentaires, l'incubation a pour effet de réduire au minimum laction des variations de la température. Le même raisonnement s'applique à la pression atmosphérique. Nous sommes donc en présence d'une différenciation rapide de fonctions et d'organes, et cependant l'action des forces incidentes sur « la matière vivante » est à peu près nulle ou ne s'exerce que très indirectement. On pourrait même aller jusqu'à dire que la division du travail organique se constitue d'autant plus rapidement que l'embryon est plus soustrait à l'action du milieu extérieur : tel est le cas des mammifères placentaires.

La grande loi de l'embryologie, la loi d'accélération, loi sans laquelle le transformisme ne peut espérer faire concorder Tontogénie et la phylogénie, est donc inintelligible pour celui qui veut étendre aux phénomènes vitaux la loi mécanique de l'inertie. La substitution du développement fœtal au développement larvaire a en effet pour condition une activité physiologique interne. « La teneur de l'ovule en deutolécilhe, écrit Roule, exerce une grande influence sur la marche de l'embryogénie ; si cette réserve alimentaire est abondante, l'évolution s'abrège, se condense et s'accompagne d'absences fréquentes de phases ou de déplacements; si elle est restreinte, le développement s'accomplit avec une hâte moindre que dans le premier cas, et présente une série nombreuse et régulièrement ordonnée d'états génétiques. Dans ce dernier type, les embryons sont obligés de quitter sous forme d'ébauches leurs enveloppes et deviennent des lai^ves, qui subissent des métamorphoses pour parvenir à l'état parfait. Lorsque l'évolution est condensée, les embryons puisent en eux-mêmes tous les aliments qui leur sont nécessaires et ne sortent de leur coque qu'au moment où ils sont

achevés ; ce moment étant tardif et répondant à une phase très avancée, voisine de Télat définitif, si elle ne lui correspond pas. Les inétamorphoses sont aloi^s peu complexes, du moins celles qui se passent dans les milieux extérieurs, car le petit être à peu à faire pour devenir adulte. » (Roule, Embryologie générale^ p. 236).

On ne peut donc à la fois nier au profit du mécanisme universel, la spontanéité vitale et la finalité immanente et demander à Tembryologie Texplicalion du rapport entre les formes embryonnaires complexes et les formes simples. L'adaptation, en embryologie, implique le jeu d'une cause sui generis^ d'une cause irréductible à l'action des forces incidentes sur une matière colloïde et plastique. Aussi les cmbryologisles de l'école de Lamarck n'hésitent pas à parler d'une /orcc arfa^o/a/fue sans laquelle les effets de l'adaptation seraient inintelligibles*. Mais pourquoi multiplierait-on les causes naturelles s'il suffit de reconnaître aux organismes une spontanéité dont les fonctions ne sont que des manifestations successives ?

En effet, Tétude d'un problème inévitable, qui est le rapport entre l'adaptation et l'hérédité place le savant et le critique dans l'alternative ou de ratifier le fond de la doctrine

1. « L'adaptation est la propriété que possède tout ôtre vivant de disposer, dans la mesure du possible, son organisme en rapport avec Taction que les circonstances environnantes exercent sur lui et d'acquérir ainsi des qualités nouvr^lles. Cette définition diffère quelque peu de celle qu'on a l'habitude d'accepter et qui est d'une portée plus restreinte; cette dernière a comme unique objet d'exprimer la possibilité pour chaque individu de se plier, dans la limite où son organisation s'y prête, à l'influence des milieux extérieurs. En réalité l'adaptation est un phénomène d'une amplitude plus grande et correspond à une propriété inhérente à la matière vivante; elle n'a pas seulement pour objet d'introduire dans l'organisme quelques modifications superficielles, mais l'organisme tout entier, avec sa structure plus ou moins complexe, est un résultat de son action. — On a l'habitude de confondre, dans le mot adaptation deux choses distinctes et scparables, à savoir la cause et le résultat. D*une part est ta propriété même de la suf}stance vivante, la force adaptative, qui permet à Vorganisme de présenter de tels phénomènes : d'autre part est l'effet de cette propriété^ la modification introduite dans l'organisme et qui porte également le nom d'adaptation. » (Roule. Embryologie générale, ch. ix, §1, m, pp. 302 et ::03,i.

vitaliste ou de veconnaXirQ provisoirement, mais sans grand espoir de jamais les réduire, des qualités occultes, des forces incommensurables beaucoup plus mystérieuses que la spontanéité vitale.

L'adaptation individuelle n'est pas la seule dont il faille tenir compte. L'adaptation ancestrale est beaucoup plus importante. En d'autres termes, on n'attribue pas à la cause profonde de ladaptation la totalité de ses effets si Ton note seulement les légères modifications qu'un organisme subit en se pliant aux exigences de la vie dans un milieu extérieur défini. 11 faut considérer en outre la série des modifications subies par les ancêtres de cet animal, car s'il reproduit sans grand changement le type de ses parents et de leurs auteurs, il s'éloigne de plus en plus de la structure que présentaient ses ancêtres éloignés.

C'est à l'adaptation ancestrale qu'il faut attribuer les traits généraux de la structure que manifeste l'animal pendant la vie embryonnaire et à l'âge adulte. Mais elle est elle-même le résultat d'une transaction entre deux causes concurrentes : Thérédité et l'adaptation individuelle.

Par l'hérédité, la structure des auteurs est transmise à la postérité sans modification. Le spécimen parfait en est offert par l'identité de deux êtres unicellulaires, plantes ou animaux. Si la postérité vit dans le même milieu que les auteurs, l'hérédité agit seule et tend à constituer un type immuable. Mais cette conditition ne se présente qu'exceptionnellement, et le plus souvent les organismes doivent s'adapter à des milieux quelque peu modifiés. L'adaptation individuelle entre donc en lutte avec Thérédité. Elle n'en annule pas l'action néanmoins : elle complique l'organisation selon la loi de la division du travail, et cette complication est transmise héréditairement. De là résulte ladaptation ancestrale.

Or, supposons que l'organisme ne soit qu'un agrégat de matière à l'état colloïde, de matière plastique pétrie et moulée par l'action des forces extérieures? Pourrons-nous

LE PROBLKMt: DK L'ADAPTATION 50

concevoir rhérédilé de façon telle qu'elle soit d'accord avec les faits?

Ou l'hérédité est le nom donné à l'ensemble des effets de l'inertie de la matière dont les organismes sont faits, ou elle désigne les effets d'une force vitale (force héréditaire) accumulée dans l'oospore, distribuée ensuite aux feuillets du blastomère et enûn à l'ensemble des cellules qui constituent la structure entière de TanimaP.

La première hypothèse est celle qu'acceptent d'emblée en quelque sorte, tous les mécanistes. Mais elle ne semble guère susceptible d'être mise d'accord avec lés phénomènes embryologiques. En effet, si l'hérédité est un cas particulier de l'inertie et si l'adaptation n'est qu'une conséquence de la plasticité de la matière colloïde, soumise à l'action des forces extérieures, les effets de l'hérédité et ceux de l'adaptation ne peuvent être opposés. En ce cas, on donnera le nom d'hérédité au prolongement des ébranlements antérieurs imprimés à l'agrégat organique, et on réservera celui d'adaptation aux effets immédiats. Néanmoins, entre l'adaptation et l'hérédité, il ne peut alors y avoir conflit, ou, pour parler comme les embryologistes, lutte vitale. Celte lutte vitale existe cependant chez tous les organismes et elle est beaucoup plus vive encore chez les embryons que chez les organismes adultes.

Ceux des philosophes biologistes qui sont portés à subordonner les phénomènes de la morphogénèse à une loi d'évolution universelle conçoivent volontiers l'hérédité comme un simple phénomène mécanique. Aussi sont-ils conduits par là à négliger le conflit de l'adaptation et de Thérédité. De là, la valeur absolue accordée à la fameuse loi dite de Fritz Millier : Tontogénie est une récapitulation de la phylogénie. Or, les travaux de l'embryologie contemporaine ont prouvé que cette loi n'a qu'une valeur toute rela-

1. Roule. Embryologie générale^ ch. ix. § 1, III. Les lois de l'embryologie.

60 LE PROBLI^MK BIOLOGIQUE

tive. Prise à la lettre, elle impliquerait universellement l'hérédité aux périodes correspondantes de la vie ; or, Tembryologiste constate beaucoup d'abréviations ou même d'omissions de phases, là surtout où le développement est exclusivement fœtal.

Adoptons-nous au contraire Thypothèse d'une force héréditaire, d'une capacité héréditaire inhérente à Toospore et distribuée ensuite aux feuillets blastodermiques et aux organes qui composent Tanimal adulte? Il nous faut en ce cas, sous peine de nous contredire grossièrement, adopter les thèses fondamentales du vilalisme et voir dans l'adaptation et l'hérédité deux manifestations dissemblables, mais complémentaires, de la spontanéité vitale et de la finalité organique.

Chez les animaux unicellulaires, l'hérédité est un phénomène simple et intelligible : la matière dont est composée la cellule mère est tout entière employée à la production des cellules filles : la force héréditaire se confond avec la vitalité même du petit organisme ; en revanche, si Ton niait la spontanéité vivante, l'aptitude à se renouveler en choisissant les éléments nutritifs dans le milieu ambiant, le phénomène de la reproduction deviendrait inintelligible.

Chez les animaux pluricellulaires, l'hérédité semble être un phénomène plus mystérieux. Le problème est de savoir ce qui rend une partie de l'organisme, la partie génératrice, capable de donner lieu à des organismes nouveaux, alors que le reste, la partie somatique, en est incapable : c'est le problème de la capacité héréditaire.

La solution a été demandée à deux hypothèses ; l'une, celle de Weissmann, affirme la continuité du plasma (jerminatif ; l'autre, celle des Lamarckîstes, fait intervenir la loi de la division du travail. On a démontré qu'en fait, la continuité du plasma germinatif est un cas exceptionnel, tandis que la loi de la division du travail régit l'ensemble des phénomènes physiologiques et morphologiques.

La loi initiale est que la cellule vivante reproduit son semblable. Dès qu*il y a plusieurs cellules agrégées en un seul organisme, la division du travail intervient; les fonctions se différencient. La génération devient une fonction propre. La force héréditaire est dévolue à Toospore, à Tœuf fécondé.

Mais cette forco héréditaire qui crée tour à tour les feuillets et par eux tous les organes de la vie, quelle est-elle, sinon la force vitale initiale conservée dans sa totalité? Cette force ne se manifestera plus que sous la loi de la division du travail, mais cette loi empirique ne désigne pas au fond autre chose que la condition d'une vie multicellulaire.

L'hérédité ainsi entendue est la condition de l'adaptation ancestrale et par suite de la formation des structures complexes. Bien loin d'être un cas particulier de l'inertie, elle atteste la résistance de l'organisme composé à l'action modificatrice des forces extérieures. Mais la lutte vitale entre l'hérédité et Tadaptalion individuelle ne doit pas être considérée comme un conflit de forces mécaniques. Loin de là ! C'est une manifestation de la finalité immanente. Que l'être vivant résiste aux causes qui tendent à rompre la solidarité de ses fonctions et à détruire l'équilibre de ses organes, c'est là une condition de sa conservation et la conservation de l'individu implique d'une façon générale la persistance du type. Mais que l'organisme individuel subisse, lentement, les modifications, qui rendront possibles, dans un milieu renouvelé, l'activité de ses fonctions, c'est là une condition non seulement de sa conservation propre mais de sa fécondité. La lutte vitale est la preuve la plus décisive de la finalité immanente aux organismes*.

Les lois de l'adaptation et les lois de l'hérédité s'impliquent et constituent les unes et les autres les lois de l'embryologie. Les unes et les autres supposent sans doute une