CHAPITRE II

Les réflexes conditionnels peuvent se former de façon naturelle, au hasard des circonstances et des combinaisons dans la vie del'être, et ils peuvent se former aussi, nous venons de le voir, d'une façon toute artificielle, par une sorte d'éducation, d'exercice imposé à l'animal. Qu'ils soient naturels ou artificiels, les réflexes conditionnels présentent les mêmes particularités, c'est-à-dire qu'ils sont les uns et les autres sujets aux phénomènes d'arrêt, d'extinction, d'inhibition, et de reviviscence* Voulfson, Babkine, Tolochinov ont démontré que leurs processus ne différaient point les uns des autres. Les réflexes conditionnels naturels sont, comme les réflexes conditionnels artificiels, d'une inconstance extrême; leur manifestation exige une certaine irritabilité du système

nerveux; répétés, ils sont sujets à l'extinction et unis à nouveau au réflexe inconditionnel ils offrent le même phénomène de i*eviviscence.

Mais c'est au moyen des réflexes conditionnels artificiels que Ton travaille au laboratoire de Pavlov. Nous nous occuperons donc spécialement de ces derniers. Ils présentent d'ailleurs certains traits distinctifs.

Il faut noter, comme particularités du réflexe conditionnel élaboré :

D'abord, la nécessité pour son élaboration d'une éducation préalable de l'animal, sorte d'exercice parfois souvent répété, consistant à associer à plusieurs reprises, de façon à ce qu'ils coïncident dans le temps, l'excitant conditionnel, par lui-même indifférent à l'excitant inconditionnel habituel, constant et absolu de la glande salivaire. Nous avons déjà parlé, à propos des caractères de la Méthode, de cette nécessité invariable de l'action simultanée de l'agent inconditionnel (dans l'espèce excitation gustative), et de l'agent indifférent, excitation sensorielle quelconque, que l'on veut établir comme excitant conditionnel.

Une autre particularité à noter ensuite, est la spécificité rigoureuse quantitative et qualitative de ce réflexe.

Les travaux de Malloizel ont montré tout

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comme ceux des Russes, et d'une façon extrêmement détaillée, que la sécrétion salivaire est spécifique suivant la nature et selon la quantité de Pexcitant. La même substance, qu'elle soit ingérée, vue ou sentie, ou même seulement évoquée, par l'action de la perception rappelant la sensation primitive, donne lieu à l'écoulement de la même quantité d'une salive de même nature.

Suivant l'expression de Malloizel, la réaction de la glande apparaît comme consciente. A ce sujet, Pavlov, écartant l'idée que l'excitabilité des nerfs centrifuges fût spécifique, a émis l'hypothèse que cette faculté de réagir aux excitations spécifiques appartiendrait plus vraisemblablement, d'ailleurs dans une certaine mesure, aux terminaisons périphériques des nerfs centripètes. On sait que la langue, la muqueuse buccale jouissent en certains points de leur surface, de la propriété de distinguer les saveurs. Les expériences faites à ce sujet par Neumann, Vintschgau, Goldscheider,Kiesovont déterminé de façon précise, sur la langue et sur lamuqueuse buccale, les points où sontperçues les quatre saveurs principales : l'amer, l'acide, le sucré et le salé. Les zones établies pour l'amer et le sucré seraient du domaine du nerf glosso-pharyngien ; pour l'acide, celui du lin-

gual ; pour le salé, la région du lingual aussi bien que celle du glosso-pharyngien. Ces observations sembleraient justifier l'hypothèse de Pavlov. Quoi qu'il en soit, la spécificité de la sécrétion s'applique au réflexe conditionnel dans le sens de la combinaison primitive : la salive s'écoule, fluide ou visqueuse, lors de l'action de l'excitant de tel ou tel organe sensoriel, selon qu'il a été combiné antérieurement à un excitant gustatif de la muqueuse buccale, donnant lieu, de par sa nature, soit à la « salivation d'appétit »,soit à la «salivation de défense ».

D'autre part, cette spécificité du réflexe conditionnel se trouve aussi sous la dépendance de la différenciation, par tel ou tel analysateur ou organe sensoriel, des particularités de ses divers excitants. Le chien, surtout pour certaines excitations, telles que les excitations acoustiques, réagit diversement, nous l'avons vu, à des tons ne différant les uns des autres que de 1/4 de ton d'après Zéliony, et même de 1/8 de ton seulement d'après Biélakov.

Cette spécificité doit donc être envisagée à deux points de vue, par rapport à tous les analysateurs en général et par rapport à un analysateur donné en particulier.

Une troisième particularité à signaler, et

que nous avons déjà mentionnée comme l'un des caractères négatifs de la Méthode, est Finconstance extrême de ce réflexe. Cette inconstance se manifeste sous des formes variées, qui sont : l'extinction, l'inhibition et la reviviscence. Tous les auteurs ont parlé de ces diverses formes d'inconstance, quelques-uns, comme Biélakov, s'en sont servis pour leurs travaux sur les phénomènes de différenciation ; d'autres les ont cités seulement comme l'un des principaux obstacles à leurs recherches ; d'autres, enfin, se sont exclusivement adonnés à leur étude [Michtovte, Enrayement élaboré des réflexes conditionnels de la glande salivaire. Thèse, Saint-Pétersbourg, 1907 (en russe); Zavadsky, Matériaux pour servir à V étude de l enrayement et du désenrayernent des réflexes conditionnels. Thèse, Saint-Pétersbourg, 1908 (en russe) ; Krjichkovsky, Pour servir à la physiologie de V enrayement conditionnel \vn russe) ; etc.].

V extinction. — L'extinction est un phénomène que l'on observe fréquemment dans les expériences sur le réflexe conditionnel. C'est la consécration physiologique d'une loi depuis longtemps connue en psychologie : que l'habitude émousse la sensation.

C'est ainsi que la répétition d'une certaine réaction à telle excitation donnée entraîne sa disparition, amène inévitablement l'extinction du phénomène pour aussi complexe qu'il soit. Ce qui est vrai pour la sensation, reste vrai pour son substitut la représentation et peut, par conséquent, s'appliquer, par analogie très voisine, au cas du réflexe conditionnel. D'ailleurs, la sensation est la plus grande part de la perception.

M. G. Bohn, dans la Nouvelle Psychologie animale, donne un exemple frappant, pris chez les animaux inférieurs, de cette disparition de la réaction par la répétition de l'excitation. Il cite les vers tubicoles qui, sous l'influence d'une décroissance de lumière, rentrent immédiatement dans leur tube. Mais si on les soumet à des épreuves répétées de cette diminution d'intensité lumineuse, la réaction cesse peu à peu de se produire.

Il en est de même pour le réflexe conditionnel chez les animaux supérieurs.

Du moment qu'il n'est pas étayé sur le réflexe inconditionnel auquel il est redevable de son origine, il s'atténue graduellement et finit par disparaître.

Cependant le réflexe conditionnel éteint peut se rétablir de lui-même après un certain inter*

valle de temps, ou bien peut être reconstitué, en renouvelant la combinaison de l'action de son excitant avec celle de l'excitant inconditionnel. En tout cas, de façon générale, le phénomène de l'extinction est dû à cette décroissance qui se produit dans la réaction du réflexe conditionnel, lorsqu'il est répété fréquemment et durant une assez longue période de temps, sans être, en aucune façon, « étayé » par l'action de l'agent inconditionnel.

Tous les auteurs ont signalé ce fait comme inévitable, et tous, qu'ils aient travaillé sur n'importe quelle surface réceptive, ont eu à s'occuper de ce phénomène.

L'on peut faire intervenir de nombreuses influences agissant sur ces phénomènes et provoquant ainsi l'extinction; en premier lieu, la dépense de certaines substances actives de l'organisme amenant l'appauvrissement final, l'influence de la fatigue, de l'inanition, celle de la lumière, des différents moments de la journée, etc.

U inhibition, c'est-à-dire les phénomènes d'arrêt, présentés par le réflexe conditionnel, peut provenir de causes différentes : causes externes ou causes internes.

Les causes externes sont, en général, des excitants inhabituels accessoires, venant en-

traver par leur addition à l'excitant conditionnel élaboré, Faction de celui-ci.

Vassilief et Michtovte ont établi le fait suivant: que n'importe quelle excitation agit en frénateur sur le réflexe conditionnel, du moment qu'on l'ajoute constamment à celui-ci, dans le cas où, pour une raison ou pour une autre, il n'est pas accompagné du réflexe inconditionnel. Plus récemment, sous le nom de « freins conditionnels » ces derniers phénomènes d'arrêt ont été très minutieusement étudiés par Krjichkovsky, qui a énoncé, dans un travail très consciencieux, quelques règles et un grand nombre d'observations à leur sujet. D'après ses recherches, il résulte qu'on peut faire, de n'importe quel excitant, un frein conditionnel, dont la rapidité et la marche de développement dépendent et des propriétés de l'excitant et de l'individualité du chien. Il a fait, ainsi que Kacherininova et Michtovte, remarquer que les excitants mécaniques et thermiques de la peau, pourvu qu'ils soient un peu vifs, ainsi que certains excitants visuels : les mouvements des objets, par exemple, acquièrent plus rapidement une action enrayante que les excitants de la muqueuse nasale, les excitants thermiques modérés (4 + 5° R.), ou encore que les excitants visuels constants. Les

freins conditionnels jouissent d'une spécificité semblable à celle des excitants conditionnels, mais il convient cependant de noter qu'ils présentent en ce sens une différence. Cette différence apparaît, lorsqu'il s'agit d'une certaine spécificité pour ainsi dire partielle, dans les limites d'une seule et même surface réceptive et d'un seul et même type d'excitant.

Alors que les réflexes conditionnels jouissent d'une remarquable capacité de différenciation, dont nous avons donné un exemple à propos de l'ouïe, l'enrayement conditionnel, a i contraire, réagit identiquement d'une seule et même façon à des excitants de môme nature, c'est-à-dire appartenant à un même organe sensoriel, bien que ces excitants diffèrent les uns des autres de façon très appréciable et parfois même soient assez grossièrement distincts en amplitude ou en intensité.

En général, une fois qu'un excitant conditionnel, n'importe lequel, capable d'exciter une surface réceptive déterminée du système nerveux central de l'animal, est devenu un frein conditionnel, dès lors, tous les autres excitants du même genre, ayant aussi le pouvoir d'agir sur cette même surface réceptive, acquièrent, plus ou moins vivement, les propriétés formulées du frein conditionnel. Simultanément se

forment avec le frein conditionnel fondamental, une grande quantité d'autres freins conditionnels, pour ainsi dire ajoutés, provenant, bien entendu, de cette même surface réceptive.

Une autre différence à noter, entre le réflexe conditionnel et le frein conditionnel, c'est, pour ce dernier, le défaut de localisation, surtout pour les excitants mécaniques de la peau. Krjichkovsky a énoncé sous la forme suivante cette particularité : « On peut dire que les freins conditionnels ne sont pas localisés, mais généralisés.» De plus, il a remarqué que l'action enrayante du frein conditionnel par excitation mécanique de la peau, se continue, même lors d'une diminution considérable dans le rythme de l'excitant.

Il a mentionné aussi l'action des traces du frein conditionnel sur le réflexe conditionnel ; Faction de ces traces est cependant d'une moindre force et d'une moindre durée que le frein luimême.

Celui-ci, bien qu'élaboré pour un réflexe conditionnel déterminé, peut cependant montrer une influence enrayante sur les autres réflexes conditionnels, même s'ils sont élaborés sur le terrain d'autres surfaces réceptives. Il y a, sur ce dernier point, à noter certaines contradictions de Biélakov, qui a obtenu des résultats

différents dans des épreuves de même genre. Il ressort aussi de ses expériences, que le frein conditionnel se trouve sous la dépendance de l'état du centre de la sécrétion salivaire. Dans les expériences faites habituellement pour élucider la question de Fenrayement, on éprouvait le frein conditionnel lors de Faction d'un excitant conditionnel quelconque sur le centre salivaire. Krjichkovsky voulut éprouver ce même frein conditionnel lors d'un état complet d'irritation du centre salivaire. Il constata que sous Finfluence de l'action d'un certain excitant, par exemple, de l'acide, sur la muqueuse buccale, le frein conditionnel ne donnait pas un enrayement complet. Il est surtout capable de donner cet enrayement complet du réflexe conditionnel, dans le cas où l'épreuve se produit au moment d'un repos complet de la glande salivaire.

Mais, si durant l'expérience le centre de la sécrétion salivaire se trouve en état d'irritation, il ne peut développer complètement son action enrayante. Probablement, Fétat inhabituel, pour un frein conditionnel donné, du centre de la sécrétion salivaire, influe sur les propriétés du frein.

De plus, ce dernier ne peut développer le total de son action enrayante, que lors d'un

certain état déterminé des centres nerveux (récepteur, réflecteur ou salivaire). Dans leurs travaux sur l'enrayement, Wassilief et Michtovte ont démontré que toutes les manifestations inhibitoires vont d'ailleurs en s'atténuant graduellement, à mesure que se répète, en coïncidence avec l'excitant conditionnel donné, l'excitantaccessoire, suffisamment intense pour avoir provoqué l'inhibition.

Les causes internes de l'inhibition du réflexe sont: en premier lieu, sa tendance naturelle à l'enrayement dont nous avons déjà parlé.

Si le réflexe conditionnel n'est pas étayé de temps à autre par le réflexe inconditionnel, le système nerveux réagit par l'enrayement du réflexe, comme si, à un moment donné, la sécrétion apparaissait inutile pour lui. De cette façon, dans les phénomènes d'extinction du réflexe conditionnel se manifestent des causes de caractère interne ; en conséquence, le processus intervenant alors a reçu le nom de processus d'enrayement interne.

A part l'extinction des réflexes conditionnels, on peut signaler l'apparition de l'enrayement interne dans les cas de réflexes « retardataires » de réflexes « consécutifs », dans certains cas de « freins » conditionnels, ou encore, lors de la différenciation des excitants conditionnels.

L'enrayement interne, survenant lors d'un processus de différenciation, est de beaucoup le plus intéressant, en ce qu'il sert à nous renseigner exactement sur le travail du mécanisme des divers analysateurs. Les auteurs qui se sont occupés des réflexes conditionnels élaborés au moyen de l'ouïe, sont ceux qui ont pu le mieux mettre en lumière toutes les particularités, ainsi que le mode d'apparition et de développement de l'enrayement interne.

C'est grâce à l'enrayement qu'ils ont constaté cette merveilleuse capacité de différenciation que présente l'analysateur auditif chez le chien. Et c'est aussi par l'enrayement interne plus rare, plus vague ou même absent pour certaines excitations, qu'Orbéli a pu conclure de l'efficacité ou de l'inefficacité de tel ou tel genre d'excitation pour l'analysateur visuel chez cet animal. Quant aux excitants thermiques, tactiles et réfrigérants, l'on peut supposer, d'après Krjichkovsky, en contradiction avec Kacherininova, que ce n'est pas au moyen de la différenciation qu'ils donnent lieu à l'enrayement. Nous avons cité l'une des conclusions de Krjichkovsky à ce sujet, faisant remarquer que ces sortes d'excitants sont généralisés et non localisés. Au moyen de ces derniers excitants, l'enrayement interne qui se produit trop facile-

ment au grand ennui des travailleurs, qu'il gêne considérablement pour la continuation de leurs expériences, est connu au laboratoire de Pavlov sous le nom de frein « somnifère » ou qui provoque le sommeil. Il est dû à la durée et à l'intensité de l'application des agents employés : agents de température, thermiques ou réfrigérants un peu intenses, comme, par exemple, une chaleur de 45° ou un froid de 0° G.

L'action de ces agents détermine l'engourdissement de l'animal, l'arrêt de son activité nerveuse supérieure, de même que d'autres agents provoquent au contraire ces mêmes fonctions. Pavlov nomme cette espèce particu» lière d'enrayement un « réflexe passif », qui a la faculté de provoquer le sommeil.

« Dans certains cas, dit-il, le monde extérieur force l'animal à une activité différente, absolument liée à la destruction de la matière vivante, mais dans d'autres et précisément lorsque cette activité, selon les conditions du moment, devient superflue, le condamne aussi impérieusement à un repos qui assure le rétablissement de la matière vivante détruite durant l'activité (1). »

Et il conclut en disant qu'il se pourrait que

(1) L'inhibition des réflexes conditionnels. Journal de psychologie, janvier-février 1913.

ce soit dans cette voie de recherches qu'on découvrît un jour les phénomènes, restés jusqu'à présent obscurs, de l'hypnotisme et d'autres états du même genre. Il ne m'appartient pas de discuter ici cette opinion un peu empreinte du finalisme que l'on reconnaît chez Pavlov, mais certaines théories nouvelles sur les sensations tactiles de température, thermiques ou réfrigérantes, apporteraient peut-être quelques éclaircissements sur ces phénomènes et fourniraient des interprétations différentes.

Dans son cours de l'année 1912, M. Bohn a indiqué quelques-unes de ces nouvelles directions et a cité le travail récent d'un auteur^ M. Matisse, traitant de ces questions et montrant que l'extrême chaud et l'extrême froid produisent les mêmes effets. Il semble bien, d'après ces indications, qu'il y aurait lieu de rechercher les causes du phénomène dans un certain état chimique de la matière nerveuse et non pas seulement dans un but de la nature. Qu'il faudrait tenir compte de l'action de la chaleur, par exemple, sur la destruction des ferments, dans l'organisme, ou sur l'amoindrissement de leur force.

« Nous devons nous représenter notre corps (ou le corps animal) comme une machine chimique, où il y a beaucoup de réactions chimi-

ques. Il faut qu'entre les oxydations et les réductions, il y ait un équilibre (1). »

« Les réactions chimiques sont ce qu'elles sont; nous voyons toujours au premier plan les désharmonies, les harmonies ne sont qu'accidentelles.

« Les tropismes, dans lesquels on a voulu voir des explications finalistes, sont meurtriers (1). »

D'autre part, ces effets identiques des températures extrêmes, telles, par exemple, que 42° à 46° de chaud ou 4° à 20° de froid, ont été minutieusement observés au point de vue biologique. L'action de ces températures entraînerait des modifications morphologiques de même ordre. Récemment la question a été longuement étudiée au laboratoire de Vienne par Kammerer ; les expériences de Fischer et Standfuss sur la transformation de la pigmentation des chrysalides de papillons en une teinte noire, obtenue également au moyen de l'action de températures extrêmes de chaud ou de froid, sont des plus curieuses.

« Kammerer insiste longuement sur ce fait et se montre fort embarrassé à l'expliquer, dit

(1) G. Bohn, Cours de l'année 1912 (Sorbonne).

M. Bohn (1). Après avoir consulté des physiciens et des chimistes, il pense que, en dehors de la température, il doit y avoir en jeu quelques autres facteurs encore, tel que la teneur en eau de la pupé ; quand on place celle-ci sur de la glace, ce n'est pas seulement le froid qui agit, mais encore l'humidité; dans une étuve, au contraire, Faction de la dessiccation, qui résulte d'une évaporation intense, s'ajoute à celle de la chaleur.

« Mais il pourrait y avoir autre chose encore : la chaleur peut, aussi bien que le froid, déterminer un arrêt de développement; le mécanisme, il est vrai, n'est pas le même dans les deux cas : on sait que le froid ralentit tous les phénomènes chimiques et par suite le développement des êtres vivants ; celui-ci se ralentit également quand la chaleur est suffisante pour pr< évoquer une altération de la matière vivante. Dans les deux cas, la pigmentation noire pouriail être favorisée par l'arrêt du développement. »

Toutes ces observations, bien faites pour éveiller le sens critique le plus ensommeillé des partisans du finalisme,nous laissent rêveurs sur la portée de toutes les explications empreint s d'un systématisme a priori.

(1) La biologie générale cl la psychologie comparée. Rc ut scientifique, mars 1912.

La reviviscence. — Cependant le réflexe conitionnel éteint ou inhibé seulement, par n'imorte quel processus, peut réapparaître de iverses manières.

Cette reviviscence du phénomène peut avoir eu sous l'influence d'agents accessoires prouisant une action suffisamment intense sur un éfiexe entrain de s'éteindre, entravé, ou même omplètement inhibé, disparu. Lorsque la reviiscence a lieu dans ces conditions, c'est, selon expression de Pavlov, « un désenrayement à enrayement de l'excitant conditionnel ».

D'autre part, la reviviscence d'un réflexe onditionnel, éteint complètement en appaence, peut aussi se produire sans aucune ction extérieure ; le réflexe se rétablit de luinème, comme parfois, dans un mécanisme lont le mouvement est arrêté depuis une assez ongue durée de temps, l'action se rétablit sans mcune intervention extérieure, précisément ;omme d'elle-même.

Zéliony et Zavadsky ont décrit un phénonène particulier de reviviscence dû à la dimilution d'une période latente du réflexe condiionnel au moyen de l'addition d'une excitation quelconque inaccoutumée. Zéliony surtout a montré comment, lorsque se produisait, avec un total d'excitants, une période latente du ré-

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flexe, une sorte de retard dans la réaction, il suffisait d'une légère excitation accessoire, indifférente par elle-même, parfois extrêmement faible, pour mettre fin à cette période latente du réflexe conditionnel. La reviviscence d'un réflexe peut provenir aussi d'une modification du milieu. La mise en scène, le décor habituel à l'animal, où il est, ordinairement, soumis aux épreuves, vient-il à subir un changement quelconque, même imperceptible, et cette circonstance sera suffisante pour qu'ait lieu la reviviscence d'un réflexe récemment éteint, ou encore pour que, dans le cas d'amoindrissement du réflexe et par suite de diminution, d'affaiblissement de la sécrétion, se produise, sous cette influence de la modification extérieure, un accroissement d'intensité.

Nous terminerons cette caractéristique dei réflexes conditionnels, en même temps qui cette première partie de notre travail consacré! à la Méthode, par une indication sur les diiïerents aspects du réflexe conditionnel.

Les différents aspects du réflexe conditionnel. — Selon le moment où se trouve combiné! l'action de l'excitant inconditionnel à l'action de l'excitant conditionnel, il en va différemment de l'apparition du réflexe. Nombreux

%t alors ses aspects. C'est justement, suiant l'aspect qu'ils présentent, qu'on les a assés au laboratoire de Pavlov. On les dis- Ingue en : réflexes effectifs coïncidants, reexes effectifs retardataires et réflexes effectifs onsécutifs.

Si l'on désire obtenir un réflexe effectif comidant l'on devra joindre immédiatement l'exilant ' inconditionnel à l'action de l'excitant

onditionnel.

La particularité de ces réflexes coïncidants insiste en ce fait, que lorsqu'on les met à F'épreuve, la sécrétion commence, ou dès les premières secondes, ou, en tout cas, est très rapprochée du commencement de l'action de l'excitant conditionnel.

On forme très facilement des réflexes effectifs retardataires de réflexes effectifs antérieurement coïncidants. Pour le but indiqué, il convient de joindre l'excitant inconditionnel au conditionnel, non immédiatement, mais une demi-minute et plus après le commencement de l'action du premier. Lors des réflexes retardataires, la sécrétion commence comparativement plus tard que lors des réflexes coïncidants.

Enfin, si l'action de l'excitant inconditionnel est ajoutée une .demi-minute et plus, après

la fin de l'action de l'excitant conditionnel, on obtient alors un réflexe conditionnel qui a reçu le nom de réflexe effectif consécutif, car il se forme, en effet, sur les traces du réflexe conditionnel.

Un des traits particuliers de ces réflexes conditionnels consécutifs apparaît dans cette circonstance, que, durant les premiers temps de leur formation et parfois même assez longtemps après, les traces des autres excitants accessoires jouissent aussi de la faculté de provoquer la sécrétion salivaire.

Après cet exposé rapide, mais dans ses grandes lignes à peu près complet, de la Méthode des réflexes conditionnels, il nous reste à interpréter, en nous plaçant à un point de vue moins rigoureusement physiologique et en nous servant pour cela des données usitées en psychologie, les faits et les résultats acquis par les travaux de l'École russe.

Nous aurons encore à nous servir de quelques travaux de laboratoire, concernant des questions particulières questions de détail relativement à l'ensemble de la théorie de Pavlov, que nous n'avons pu donner dans notre exposé général de la Méthode. Mais en nous plaçant au point de vue psychologique, ces travaux offrent pour nous une importance toute spé-

ciale, en ce qu'ils peuvent expliquer certaines qualités attribuées aux images que nous nous proposons d'étudier, dans la seconde partie, sous leur aspect d'agents psychiques, déterminant le réflexe conditionnel.