X. — Un arrêt fortement différencié enraye

(1) G. Bohn, la Naissance de Vinielligcncc,

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les réflexes conditionnels, aussi bien d'unanalysateur de même genre, que d'analysateurs de genres différents, avec, tout de même, une certaine différence remarquable en faveur d'un plus grand enrayement d'un analysateur de même genre.

XI. — Un faible arrêt différencié enraye les réflexes conditionnels d'un analysateur de même genre et n'enraye pas les réflexes conditionnels d'analysateurs de différents genres,

XII. — Les phénomènes physiologiques indiqués dans les deux points précédents, donnentlieu d'admettre que le processus enrayant la différenciation, s'étendant par l'écorce du cerveau aux autres analysateurs, abandonne bientôt ces derniers et demeure plus longtemps dans un analysateur de même genre, de là s'ensuit que le centre d'arrêt de la différenciation se trouve justement dans un analysateur de même genre.

Lors des expériences de Biélakov, la question de la topographie de la différenciation intéressa passionnément, à un moment donné, tous les travailleurs du laboratoire de Pavlov. Où se trouve le centre d'arrêt de la différenciation, se demandait-on? Et la question était vivement débattue. Après l'introduction de la notion du centre trophique dans l'étude des

réflexes conditionnels et le tracé de Tare des réflexes conditionnels salivaires, aussi par le centre trophique, on avait fait la supposition que l'arrêt différentiel pouvait se trouver, soit dans la terminaison cérébrale correspondant à l'analysateur, soit dans la partie du centre tropliique répondant à cet excitant inconditionnel sur le terrain duquel était élaboré le réflexe conditionnel.

Pour résoudre cette question, on décida de profiter de l'étude comparative de l'influence enrayante de la différenciation sur les analysateurs d'un seul et de plusieurs genres.

On émit la supposition suivante. Ayant, par exemple, des réflexes conditionnels élaborés$ au son, si l'on élaborait un réflexe au mouvement de rotation d'un objet, par conséquent à l'excitation d'une autre surface réceptive et ■ l'on éprouvait ensuite ce dernier réflexe, seraitil ou non enrayé par la différenciation ?

Si l'arrêt différentiel se trouve dans la terminaison cérébrale de l'analysateur auditif, disait-on, alors, vraisemblablement, le réflexcj au mouvement ne sera pas enrayé, parce que la voie traversant le centre trophique sera libre, si, au contraire, l'arrêt différentiel se trouve dans le centre trophique, alors le mouvement devra être enrayé. L'opinion de la majorité

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était que, bien que le centre de ia différenciation dût se trouver dans la terminaison cérébrale de l'analysateur auditif, le réflexe au mouvement de rotation serait tout de même enrayé dans une certaine mesure, car Ton supposait que l'arrêt différentiel pouvait sortir des limites de la partie cérébrale de l'analysateur auditif et s'étendre ainsi aux autres parties du cerveau. « Nos recherches expérimentales en général, dit Biélakov, concordèrent entièrement avec le point de vue exprimé parla majorité. »

On élabora un réflexe au mouvement de rotation d'un objet chez tous les chiens choisis comme sujets, de façon à ce qu'il fût fixé à 1/2 m., comme le réflexe conditionnel au son.

L'on avait ainsi, avant le commencement de l'expérience, chez chacun des chiens, des réflexes conditionnels au son et au mouvement et diverses limites de différenciation élaborée.

Appliquant, soit un plus fort, soit un plus faible arrêt différentiel, on remarqua qu'un très îoTt arrêt différentiel enraye aussi bien le réiiexe conditionnel au son, que celui au mouvement de rotation, tandis que si on applique un faible enrayement, seul le réflexe conditionnel au son est enrayé alors que le réflexe au mouvement de rotation ne l'est pas.

« Analysant ces phénomènes physiologiques, dit Biélakov, nous dûmes reconnaître que lors du développement d'un fort arrêt différentiel, l'enrayement interne sort des limites del'analysateur auditif et suivant l'écorce cérébrale, s'étend aux autres analysateurs, ce par quoi s'explique la particularité de l'enrayement des deux réflexes conditionnels : le son habituel et le mouvement de rotation.

De même, le fait que, lors d'un faible arrêt différentiel, le réflexe conditionnel au son est enrayé et le réflexe au mouvement ne l'est pas, peut être expliqué, ou parce que l'enrayement sortant des limites de l'analysateur auditif et s'étendant par l'écorce cérébrale aux autres analysateurs abandonne bientôt ces derniers et s'arrête davantage dans un analysateur du même genre, ou bien parce que l enrayement est si faible, qu'il ne sort pas des limites de l'analysateur auditif. Cette explication, aussi bien que l'autre, parle exclusivement en faveur de cette conjoncture : que le centre de Farrêt différentiel se trouve justement dans la terminaison cérébrale de l'analysateur auditif.

Analysateur visuel. — L'analysateur visuel est beaucoup moins parfait chez le chien et la différenciation n'est possible que pour un cer-

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tain nombre d'excitations optiques. Ces excita» tions d'ailleurs sont plus lentes à obtenir une véritable action que celles de l'appareil auditif. Il a été reconnu par les très nombreuses expériences faites par Orbély dans ce but, que les rayons de diverses réfringences, c'est-à-dire de diverses couleurs, ne peuvent être perçus par l'œil du chien ; que ce qui joue un rôle positif dans des expériences de ce genre, rôle que Ton a attribué, parfois, à tort aux couleurs, revient uniquement à la différence d'intensité lumineuse.

Les expériences d'Orbéii avaient lieu dans une chambre obscure ; une fois l'animal dans l'établi, on plaçait devant l'objectif d'un appareil de projection un châssis vertical en fil de fer, auquelon pouvait fixer côte à côte diverses plaques colorées, le châssis pouvait être déplacé sans bruit à l'aide de ballons en caoutchouc à transmission aérienne dans un plan perpendiculaire à l'axe de l'appareil.

Malgré des expériences répétées, il ne put obtenir aucune différence d'action entre les rayons de diverse réfringence : du moment que le réflexe conditionnel était élaboré pour une couleur quelconque, par exemple pour la lumière rouge, un effet identique suivait l'apparition de la lumière verte, bleue, violette, jaune, blanche, etc. Orbéli en conclut

une la réaction avait pour détermination exclusive l'apparition de la lumière, le degré d'intensité lumineuse, quelle que fût la nature des rayons. Les rayons de diverses réfringences agissaient comme un seul et même excitant.

Afin d'obtenir une entière vérification de cotte hypothèse, Orbéli fit la preuve, au moyen de la loi de l'extinction des réflexes conditionnels par la répétition, sans « étayement », de l'excitant inconditionnel. Il soumit à cette épreuve les diverses couleurs, ce qui amena effectivement l'extinction de tout réflexe conditionnel.

Après l'intensité lumineuse, les mieux différenciées et les mieux perçues des excitations visuelles sont les mouvements des objets, mouvements qui ont le pouvoir d'agir sur l'œil du chien en qualité d'excitation spéciale, la direction de ce mouvement étant susceptible de déterminer une différence qualitative de l'excitation et de modifier la réaction du chien d'une façon ou d'une autre. La forme des figures ne vient qu'ensuite et n'est apprécier que très lentement, après beaucoup d'erreurs et de tâtonnements.

Cependant, elle arrive aussi à la longue à être différenciée et Orbéli a reconnu que la

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différence dans l'action des diverses figures n'est pas due à des différences quantitatives quelconques, mais bien à une différence qualitative, à savoir : à la différence dans le groupement des éléments rétiniens simultanément excités. L'excitation de certains segments rétiniens serait transformée en un frein conditionnel.

Orbéli a fait aussi l'intéressante remarque, que les réflexes conditionnels du côté de l'œil manifestent la faculté caractéristique que possède le tissu nerveux de répondre à une irritation interrompue par un effet plus énergique que ce n'est le cas avec une irritation constante (non interrompue). « L'effet d'une irritation interrompue, qu'il s'agisse d'une fibre nerveuse ou d'un appareil réflexe, est toujours plus accusé que celui produit par une irritation constante et cela en raison de la sommation des excitations naissant à plusieurs reprises sous l'influence des irritations interrompues. Trait caractéristique des excitants du tissu nerveux : ce n'est pas pendant toute la durée de leur application qu'ils agissent en qualité d'excitants, mais seulement au moment où ils prennent naissance et au moment où ils disparaissent.

L'explication de l'effet plus énergique de

l'irritation interrompue lorsqu'on le compare à celui produit par une irritation non interrompue est notamment à chercher dans cette qualité des excitants nerveux : l'irritation non interrompue ne donne qu'une seule et unique excitation initiale, tandis que l'irritation interrompue se réduit, en fin de compte, à une série d'irritations répétées, lesquelles font naître une série d'excitations répétées, donnant lieu, par sommation, à un effet considérable.

Ce qui distingue, sous ce rapport, la cellule nerveuse de la fibre nerveuse, c'est la faculté que celle-là possède de répondre par un effet persistant à des irritations isolées courtes (1). » En somme, ainsi que l'a dit M. Bohn, dans la Nouvelle Psychologie animale, Orbéli a fort bien montré la mécanicité absolue de toute l'activité du tissu nerveux.

Analysateur tactile. — Kacherininova, dans son travail Matériel pour servi?1 à l'étude des réflexes conditionnels for/nés par V excitation mécanique de la peau (2), a étudié de façon très détaillée la question des réflexes cutanés mécaniques et a montré que le réflexe conditionnel mécanique se caractérise par une rigoureuse

(1) Orbéli, Réflexes conditionnels du côté de Vœil chez le chien.

(2) Thèse, 1906, Saint-Pétersbourg, en russe.

LA MÉTHODE DE PAVLOV

spécificité, que grâce à cette spécificité du réflexe conditionnel mécanique , même un aspect du réflexe conditionnel mécanique est distingué d'un autre aspect par le système nerveux de l'animal. Ainsi par exemple, si nous avons un réflexe conditionnel au grattage d'une seule partie de la peau, alors l'application sur cette partie de la peau d'une pression ou d'un picotement sera distinguée par l'animal. La distinction s'exprimera par l'amoindrissement du réflexe.

En opposant l'excitant habituel à l'excitant inhabituel au moyen de l'étayement du premier et du jion-étayement systématique du second, il n'est pas difficile d'obtenir une complète différenciation du picotement ou de la pression. A part cette différenciation de la forme de l'excitant, on remarque une différenciation de l'endroit sur lequel s'exerce l'excitation. Ainsi, si nous formons un réflexe conditionnel au grattage d'une partie déterminée de la peau et si nous appliquons cet excitant à une autre partie différente de la peau, nous n'obtiendrons plus la sécrétion salivaire et l'excitation reste alors inagissante, non seulement à l'égard d'une partie placée à 1 ou 2 centimètres de distance de la partie active, mais encore pour des parties qui sont immédiatement contiguës

à cette dernière. Autrement dit, l'excitation mécanique est rigoureusement localisée. Pourtant, cette circonstance n'empêche nullement la formation des réflexes conditionnels par ette même excitation sur de nouvelles parties de la peau. Mais si Ton procède vivement et. rapidement à la formation des réflexes conditionnels par cette même excitation et toujours sur de nouvelles et de nouvelles parties de la peau, alors l'excitation mécanique perd sa spécialité et se généralise, c'est-à-dire que l'excitation de n'importe quelle partie de la peau provoque la sécrétion salivaire.

Transformation d' excitants . — Une nouvelle expérience, extrêmement curieuse, faite récemment au laboratoire de Pavlov, à laquelle a pu assister M. Bohn et qu'il a eu l'extrême obligeance de nous communiquer, est celle d'excitations douloureuses transformées, après un certain nombre de coïncidences avec la nourriture, en excitant agréable.

On applique à un chien des électrodes à courant assez fort pour provoquer une excitation douloureuse. Naturellement, l'animal se débat, se plaint, veut fuir pour échapper à l'excitation et à la douleur. Mais l'expérimentateur le maintient alors que l'on fait coïncider l'excitation douloureuse avec la nourriture (l'on choisit

LA MÉTHODE DE PAVLOV

toujours la poudre de viande qui est l'aliment préféré de ces animaux). Au bout d'un certain temps, à la suite de nombreuses coïncidences de ces excitations pénibles et agréables, l'animal ne réagit plus que par l'attente cle la r 11 riture à l'excitation de l'électrode, et l'application de cette dernière entraîne, môme sans présentation de l'aliment, la sécrétion salivaire. Il en va dès iors, pour cet excitant, primitivement douloureux, comme pour tout autre excitant quelconque. Il semble que le facteur douleur ait totalement disparu pour faire place au désir, à l'attente de l'excitation gustative agréable.

Faut-il trouver (comme l'a fait, parait-il, Sherrington), dans cette transformation de la douleur en plaisir, une analogie avec la béatitude, la joie des martyrs des premiers siècles de l'ère chrétienne, allant en souriant au supplice ?

Ou, plus simplement, faut-il y voir l'habitude intervenant pour émousser la sensation primitivement pénible et n'en laissant subsister que le petit choc désagréable sans plus provoquer, par suite de l'état d'accoutumance, le douloureux ébranlement nerveux infligé par le courant à l'organisme animal ?

Il semblerait bien d'ailleurs que cette der-

nière hypothèse, impliquant l'insensibilisation acquise des nerfs périphériques, pût être confirmée par ce fait que c'est d'abord pour un point donné de la peau seulement, que la douleur provoquée par l'électrode n'est plus ressentie. Placée sur une nouvelle partie de la peau, l'électrode provoque chez l'animal absolument le même affolement, les mêmes tentatives de fuite que la première application du courant sur le premier point donné, et il faut procéder pour ce nouveau point à un nouvel apprentissage, c'est-à-dire, peut-être, à une nouvelle accoutumance des extrémités nerveuses périphériques du point en cause.

Dans une deuxième phase de l'expérience, on peut habituer l'animal pour plusieurs points et enfin on peut arriver à la généralisation complète de l'excitation, c'est-à-dire que n'importe quel point de la peau est devenu, à la suite des expériences sur toutes les parties du corps de l'animal, insensible à la douleur et que l'excitation de l'électrode s'est définitivement transformée en excitant agréable.

Pavlov a émis l'hypothèse, en ce qui concerne la question de cette transformation d'excitants, d'un changement qui se produirait dans les voies de conduction de l'excitation, s'appuyant sur ce fait, que le réflexe ne s'obtient pas aussi

LA MÉTHODE DE PAVLOV

facilement, et même très fréquemment, ne s'obtient pas du tout, si l'on emploie l'acide comme excitant coïncidant, au lieu de se servir de l'aliment.

Il invoque aussi, pour confirmer cette hypothèse, que le phénomène se produit également, c'est-à-dire que l'excitation continue à n'être point ressentie comme douloureuse (une fois la transformation d'excitants opérée), si l'on renforce brusquement l'excitant en doublant, triplant et même quintuplant le courant. Il en est de même si l'on emploie de légères brûlures au lieu des électrodes.

Cependant, ce dernier argument est discutable, si l'on se rapporte à des expériences de Lœb, assez récentes, consistant à soumettre à une température élevée de 27° des têtards et des poissons que l'on fait alors passer, sans transition, à une température beaucoup plus élevée (de 35°), sans que ces animaux paraissent ressentir la moindre gêne ou la moindre douleur. Il semble bien que cela soit valable pour toute sorte d'autres excitations.

Localisations corticales. — Enfin, nous arrivons au dernier résultat de la méthode, qui est, en même temps qu'une vérification des expériences de Goltz, Munk, Hitzig, Ferrier, Lœb, l'obtention de données plus exactes sur la loca-

Dontchef-Dezeuze. 4

SO l'image et les réflexes conditionnels

lisation des centres nerveux corticaux. Ceci, bien qu'encore en voie de se faire, est cependant, en partie, un résultat accompli et il est probable que c'est à la Méthode des réflexes conditionnels que Ton devra la détermination précise et sûre des parties du système nerveux central, d'où dépend l'existence des relations complexes depuis si longtemps étudiées, jusqu'ici sans résultat véritablement scientifique.

C'est aux expériences des Russes, que Ton doit maintenant ce résultat et il est probable qu'on leur devra également des données définitives au sujet des localisations corticales. Nous devons citer en première ligne, bien que les plus récentes, lesexpériences deïoropov (1), viennent ensuite les données contenues dans les travaux d'Orbéli, de Tikhomirov, de Makhovsky.

Je ne saurais mieux faire que de laisser s'exprimer, à ce sujet, l'un de ces auteurs, M. Orbéli. « Nous sommes toutefois pleinement autorisés à considérer les réflexes conditionnels comme fonction de Técorce des hémisphères cérébraux, du moins, Tikomirov, Makhovsky et moi, nous avons réussi, en extirpant

(1) Réflexes conditionnels de l'œil après l'ablation des lobes occipitaux chez le chien. Thèse, Saint-Pétersbourg, 1906, en russe.

LA MÉTHODE DE PAVLOV

différentes zones de Técorce cérébrale, à rendre impossible la formation des réflexes conditionnels du côté des surfaces réceptrices particulières. »

Toropov, après ces auteurs, utilisant comme eux des données déjà obtenues, entreprit de déterminer exactement les conditions anatomiques de Tare réflexe conditionnel. Car il y avait à considérer dans le réflexe conditionnel salivaire, comme dans chaque réflexe, à part, les voies conductrices périphériques, le centre de la surface réceptive qui reçoit l'excitation et le centre de la sécrétion salivaire, se trouvant dans la moelle allongée. Naturellement, la question se posait de savoir si la fermeture de Tare réflexe se produisait entre ces deux centres, ou si l'intervention de quelque autre centre cortical était encore nécessaire.

Les travaux d'Orbélietde Tikhomirov avaient montré que, lors de la destruction de Fécorce cérébrale dans les plus différentes régions, à l'exception bien entendu de la région fondamentale (région de la base), on n'avait pu, une seule fois, observer, la destruction de tous les réflexes conditionnels salivaires, ce qui serait inévitablement arrivé, si tous les arcs réflexes conditionnels se fermaient en une seule région quelconque, comme par exemple dans le centre

cortical buccal ou salivaire. C'est pour cela que le professeur Pavlov a émis la supposition que dans chaque centre, de n'importe quelle surface réceptive, sont données les conditions nécessaires pour la fermeture de Tare réflexe.

Les expériences de Toropov ont été faites sur cinq chiens, auxquels il a enlevé des parties de plus en plus grandes du cerveau dans la région des lobes occipitaux. Au préalable, alors que l'animal n'avait pas encore subi l'ablation, il élaborait chez lui divers réflexes conditionnels, et après l'opération, il observait les modifications survenues dans l'aspect de ces réflexes, se traduisant, soit par la décroissance, soit par la disparition de tel ou tel réflexe conditionnel. Nous donnerons un court résumé de chacune de ces expériences, dans Tordre ou elles ont été faites.

C'est, d'abord, sur le chien « Kastorka », qui présente trois réflexes conditionnels stables et assurés : l'un à l'obscurcissement (diminution de l'intensité lumineuse), l'autre au moyen de figures sombres sur fond blanc, le troisio m au son. Un quatrième réflexe conditionnel thermique, ne présentait pas, sur l'animal, un stabilité suffisante pour qu'on pût l'utilise réellement.

Dans la détermination de la partie del'écorc

LA. MÉTHODE DE PAVLOV 55

cérébrale destinée à l'ablation, dit Toropov, nous sortîmes des limites indiquées par Munk pour sa sphère visuelle. C'est ainsi que nous décidâmes d'enlever quelques parties de plus, de telle façon que la ligne verticale, prise de l'extrémité supérieure de la scissure de Sylvius, devait nous servirde limite antérieure et effleurant le bord supérieur du sillon ecto-

FlG. 1.

sylvien, de limite inférieure. Ainsi, nous enlevions, non seulement la sphère visuelle, mais encore cette partie dénommée : « Augenregion de Munk ».

L'on fit l'opération à deux reprises différentes, d'abord d'un seul côté, puis de l'autre, pour des raisons de moindre souffrance pour l'animal et aussi à cause de l'intérêt que présentait, pour l'expérimentateur, la comparaison des deux états. Nous passerons sur la technique de l'opération : une chose à noter est l'apparition de convulsions épileptiformes dues au

ta l'image et les réflexes conditionnels

narcotique et qui retardèrent un peul'apparition

des réflexes existants.

Jusqu'au huitième jour après l'opération, Ton ne put obtenir, malgré des « étalements » successifs, la réapparition des réflexes. Bien mieux, le réflexe inconditionnel salivaire, jusqu'au cinquième jour après l'opération, resta considérablement amoindri.

Cependant, le huitième jour, le réflexe au son se rétablit le premier, quoique affaibli, ensuite le même jour on constata laréapparition du réflexe à l'obscurcissement et enfin, trois jours plus tard, le réflexe aux figures se rétablit après de nombreux étayements.

Quant au réflexe thermique, malgré 154 étayements, il ne put être rétabli ; d'ailleurs, il n'avait jamais été bien assuré. Deux semaines après la première opération, on procéda à la seconde, et l'on enleva la même partie de î'écorce du côté opposé. Il en fut de même,dane l'état de l'animal, que lors de la première opération, c'est-à-dire : affaiblissement de tout réflexe inconditionnel, et absence des réflexes conditionnels durant une semaine. De nouveau, le réflexe au son fut le premier rétabli, mais cette fois, le réflexe à l'obscurcissement ne fut obtenu que deux semaines après l'opération.

Quant au réflexe à l'apparition des ligures,

LA MÉTHODE DE PAVLOV

à la forme des objets, malgré toutes sortes de modifications apportées dans les épreuves à ce sujet, il resta absolument acquis qu'il avait complètement disparu. L'on continua les recherches avec le chien deux ou trois semaines encore sans obtenir de résultais. Au bout de ce temps, l'animal fut pris de fortes convulsions, dues à la cicatrice de la couture, restée après la deuxième opération. On tenta de l'enlever, l'on semblait y être parvenu, mais sur le soir l'animal mourut.

Voici, en somme, le résumé des données obtenues sur ce chien :

1. — L'opération cérébrale enraye d'égale façon, avec les autres réflexes conditionnels, le réflexe conditionnel de la muqueuse buccale.

2. — Après la première opération cérébrale, les réflexes au son et à l'obscurcissement se rétablirent simultanément le huitième jour ; le réflexe a l'apparition des figures ie dixième jour.

3. — Aprèsla deuxième opération cérébrale le réflexe au bruit se rétablit le septième jour et le réflexe à l'obscurcissement le quinzième; le ré* flexe à l'apparition des figures disparut et en général, la perception visuelle fit défaut, du moins nous ne pûmes nousconvaincrede son existence.

— Chez ce chien, après toutes les opérations au moyen de l'application du narcotique morphinochloroformisé, des convulsions se produisaient, ce que Ton remarque chez quelques chiens, de sorte que le retard très prolongé de tous les réflexes, après les deux opérations cérébrales, peut être, en partie, rapporté à l'influence de ces convulsions.

La deuxième expérience eut lieu sur un autre sujet, « Grijka », chez lequel on avait élaboré quatre réflexes conditionnels, et un frein conditionnel. L'on avait un réflexe à la lumière, un autre à un mouvement de rotation d'un volant de plumes, un troisième au son d'un diapason à vent, et enfin, un quatrième, au grattage d'une partie de la peau. Le frein était établi au son du métronome et enrayait l'excitant mécanique , c'est-à-dire l'action du grattage ; plus tard il enraya aussi les autres réflexes, hormis le réflexe au son, sur lequel il ne produisait aucun effet.

C'est aprèsla formation de ces quatre réflexes et d'un frein, que l'on procéda à l'opération de l'ablation des lobes occipitaux du côté droit. A cause de ce que, chez Kastorka, le réflexe à l'obscurcissement s'était rétabli, Ton résolut d'enlever à Grijka une plus grande partie du cerveau.

L'accroissement de la partie à enlever devait

LA MÉTHODE DE PAVLOV 57

porter sur la limite inférieure de la partie à extirper, la limite antérieure devait rester iden- :ique.

Le dessin ci-dessous montre les dimensions* ie la partie enlevée.

Fig. 2.

Nous résumerons ainsi les données obtenues Uur ce chien.

1. — Après la première opération, tous les 'éflexes conditionnels étaient présents lors des premières épreuves, c'est-à-dire quelques jours iprès l'opération ; dans Faction du frein condiionnel on remarquait de l'affaiblissement, les premiers jours seulement.

2. — Après la deuxième opération, les réflexes tu son et au grattage existaient déjà dès les premiers jours, le réflexe à Féclairement (à la umière) se rétablit le neuvième jour et le réflexe au mouvement pas du tout ; la vision les objets était vraisemblablement absente.