CHAPITRE II

les plantes, ces microbes irinterviennent que rarement, et encore leur rùle est-il presque toujours secondaire. Celte différence tient surtout à la composition chimique des « humeurs » dans les deux règnes. Le suc cellulaire des plantes est généralement acide. Or, les champignons se développent beaucoup mieux que les bactéries dans ces conditions.

Les divers modes de défense contre les maladies infectieuses que nous avons rencontrées chez les êtres monocellulaires se retrouvent aussi chez les plantes polycellulaires. Mais, tandis que chez la presque totalité des végétaux, les cellules sont fixées grâce à une membrane très développée, quelques plantes inférieures seulement ont conservé un état dans lequel le protoplasma est complètement nu et capable de se mouvoir. Ce sont notamment les Myxomycètes qui se distinguent par un stade amihoïde et par la formation de grands plasmodes qui poussent des prolongements protoplasmiques et présentent un genre de locomotion semblable à celui des Uhizopodes et des Sporozoaires.

Les maladies infectieuses des Myxomycètes doivent être bien rares, car jusqu’à présent elles n’ont encore été signalées par aucun observateur. Il est très probable que les plasmodes se débarrassent des germes infectieux comme les Protozoaires pari expulsion des parasites au dehors et aussi à l’aide de leur digestion intracellulaire. Celle-ci se produit dans un milieu nettement acide, grâce à un ferment soluble décrit par Krukenberg (1) comme une sorte de pepsine. Je n ai pas besoin d’entrer ici dans plus de détails, puisque j’ai déjà traité ce sujet dans mes Leçons sur la pathologie comparée de Lmflammation. Le fait que les Myxomycètes peuvent englober des organismes vivants a été démontré par M. Celakowsky jun (2). Il a vu que les spores des divers champignons peuvent même germer dans 1 intérieur du plasmode. Tandis que nos idées sur la résistance des plasmodes vis-à-vis des microbes ne sont basées que sur des analogies et des hypothèses, les notions sur leur immunité contre les substances solubles s’appuient sur des faits expérimentaux liien établis. jNoiis devons a M. Stahl (3) les premiers renseignements sur la façon dont les plasmodes résistent aux poisons. Lorsqu’on les met en contact avec des solutions de sels, d’acides ou de sucre assez concentrées pour amener une action nuisible, les plasmodes profitent de leur mobilité amihoïde

(1) Untersiichungen a. d. physiolog. IiistitiUe in Heidelberg, 1878. T. Il, p. 278.

(2) Botamsche Zeitung, 188-4, p. Iü3.

(3) Flora, 1892. T. LXXVI. p. 247.

uensI';igni;ments sue l’immuiNitJ'; chez les pla.ntes i'luhicellui.aiues 33

pour s échapper de ces liquides. Ils manifestent ainsi une chhmolaxio. néf/alive, tout à fait pareille à celle qu’on observe si souvent chez les êtres uniccllulaircs. Il existe donc une iininunité naturelle chez les Myxomycètes, due a 1 activité de leurs mouvements. Mais on constate aussi chez ces plantes, une sorte d’immunité acquise qui a été bien observée par M. Slabl.

Voici le passage de son mémoire qui se rapporte à ce sujet d'une si glande importance au jioint de vue g'énéral. « Lorsqu on rem[)lacc l’eau (lans un vase par une solution à 1 ou 2 7o de glucose, on observe, ou bien la mort des plasmodes si 1 action a été trop rapide, ou bien seulement leur éloignement du liquide. Meme des solutions à 1 2 ou 1 I Vo «ont au commencemcut évitées parles plasmodes, et peu- ^ent, en cas d action trop brusque, amener leur mort. Ordinairement les plasmodes émigrent dans les parties du substratum éloignées de la solution, pour y revenir au bout de quelque temps, souvent seulement après plusieurs jours. Ils finissent par s’immerger dans une solution

do glucose, comme ils le font dans une infusion de tan quoique avec plus de réserve. »

<( Les Mj/xomt/cetes s accommodent donc lentement à une solution plus concentrée, probablement en perdant une certaine quantité de leur eau. J’ai pu observer les mômes phénomènes même avec des solutions beaucoup plus concentrées (2 «/oj. Un plasmode qui, au bout de plusieurs jours, s était adapté à une solution de glucose à 2 et y avait plongé des prolongements multiples, se trouvait très altéré par e remplacement brusque de la solution sucrée par de l’eau pure. Les parties, restées vivantes, s’étaient éloignées à une grande distance du niveau du li(|uide pour n’y redescendre qu’au bout de deux jours. Après un nouveau changement de liquide, on a pu observer, d’abord a repulsion, plus tardl attraction des plasmodes. Mais il s'écoule toujours un certain temps avant <jue les plasmodes s’accoutument aiLchangement de concentration. On obtient le même résultat lorsqu’on rem-

p ace une solution à 2 non par de l’eau pure, mais par une solution a 1/2 ou à I Vo » (p. l(jG).

Dans ses leçons sur les bactéries (I ,, ,1c lîary avait déjà interprété ces lails dans c sens d une immunité acpiise par les plasmodes, à la suite d une adaptation de ces organismes aux solutions (péils fiivaieut soigncuscnient au délnil. Il a exprimé la supposition (jii'ime adn|i'talion

(1) Vortesunijeii über Bactérien. I re édiiioii, I8S',.

cnAPiTui-: Il

pareille pourrait se faire également vis-à-vis des substances solides ingérées par les Myxomycètes êtres aussi pri-

u»-» g-uie

importance pour la question crimmunité en général, J<;

obli-é de les soumettre à un examen personnel. I ni a ele bicilc d . c

"•eux qui mAléburics repoussaient d’une façon très maniuée. Cette accoutumance se manifeste par des mouvements des plasmodcs et par le cliangement de la cliimiotaxie négative (répulsion) en cbiiniotaxie

''"llTst impossilde! dans l'état actuel de nos connaissances, de préciser les modilicalions que subissent les plasmodcs pendant cette accoutumance. M. Stalil suppose que celle-ci dépend .. des propriétés iiitim des plasmodcs (probablement d’une richesse plus ou moins glande en eau) » ; et se réduit « non pas à des phénomènes simples, faciles a expliquer, mais bien à des phénomènes extrêmement compli<iues d ii-

"ncsfévident que, dans ce cas d’immunité, acquise, il ne s’agit pas

de modilications physiques ou chimiques des solnlions

mais uniquement de phénomènes réactionnels delà part de plasmodcs

'"C-ès une période do vie active, pendant laquelle les àlyxomycètes se meuvent, se nourrissent, digèrent et expulsent les déchets de nourriture comme des animaux inférieurs, il arrive un stade ou ils deviennent immobiles et se transforment en une quantité de fruits (sporanges) remplis par une masse de spores rondes. Avant de cliaiigei leui Lpect animal en celui de véritables plantes, les plasmodcs manifcsten des propriétés toutes nouvelles. Ils repoussent toute nourriture, et n’englobent plus aucun corps élrangcr ; ils fuient 1 bumidite qui es attirait auparavant et no s’éloignent plus de la lumière.

Arrivés à la maturité, les Myxomycètes se révèlent comme do vrais végétaux, et mènciit une vie passive jusqu’à l’éclosion de la noiiye e génération. La plupart des plantes se rattachent à cet état passi c es MYXomycètes. Seulement chez ces derniers il ne dure que peu de temps, tandis que chez presque toutes les plantes, il est le stade permanent. C’est alors que ces organismes subissent l’attaque des parasites, contre lesquels ils doivent opposer tous leurs inoyeus de défense. La connaissance de ces derniers est encore, coinme je 1 ai déjà dit

RKNSEIGNF.MI<:NTS sur L’IMMUNITÉ chez les I'LANTES PLÜRICELLULAfnES 3à

plus haut, très insuffisante, et fiexemple de la Sclerotima Liherlmna (ou Peziza sclerotiormm) qui a faille sujet de rechercdies de Jiary ( l), leste jusqu a présent le mieux étudié.

Ce champignon, du groupe des Discomycètes, envahit heaucoup d especes végétales, et fait souvent de grands ravages parmi les plantes cultivées des champs et des jardins, comme le colza, le chanvre, es pétunias, dahlias, etc. Le mycélium de cette sclerotinie se développé dans les tiges des plantes herbacées et produit dans leur intérieur des sclerotes, formes de résistance, qui dans ce cas sont noirs et ressemblent à des crottes de souris.

Les s[)orcs de la Sclcrot'mia germent et donnent des filaments mycéliens à la surface des plantes. Pour pénétrer dans les tissus ces filaments doivent attaipicr la membrane cellulaire et sécrètent dans ce nit un produit liquide, qui renferme un ferment digestif et de Pacide oxalique, nécessaire pour raction de ce ferment.

I.a présence ,1e celte sorte <le „ toxine » a pu être démontrée par de Bary dans Ja macération du mycélium de la Scln-oHma. Ce suc a

(le beaucoup de plantes (calotte topinambour, chicorée, etc). Sous son inlhieiice, le protoplasma des ce Iules se coiitracle, il se produit une véritable plasniojse, la membrane collidaire gonfle cl ses lamelles moyennes se dis-

so ,ent. A la siiile de celle action digestive, les cellules se désagrègent le tissu se ramollit. Lors,,u'on cliaullc ce suc è 52», il perd loule ■son action digestive sur la membrane celliilositiue, mais elt capable encoie de provo.picr la plasmolyso. Cette action de la température

soliibir\es’'r-°"b'P 1“ “ntient un ferment

soluble. Les lesiiltats des reclierelics de Uary ont été confirmés et

en partie eo,n(,létés par les expériences de M. Laurent 2).

envald ïirilci' '1 Scleroùnia Libertinua

email l piincipalement les jeunes plantes. On peut donc dire’ une

ou rmileole r ',T' ™ la scarlatine

a lon^eole chez 1 homme, une maladie., d'enfance De Dary

.> suppose ,,uc 1 imniumlé des plantes adultes reposait sur la plus

guiide résistance de leurs nicmhranes cellulaires à l'action diges-

t ne du lnpi.de secrété par les filaments mycéliens. Les expériences

iirectes lui ont prouvé la justesse de sa supposition. Tandh , ZI

suc, extrait de la Sclcolmm, digérait facilement le tissu des planlls

(I) Botanische Zeitimg, 1866.

(-b Annales de iinstùat Pas/eur, 1896. T. XIII, p.

ClIAPlTniO II

Jeunes, il laissait intact celui des mêmes espèces de plantes à Vélat

n.istoh.e de cette maladie, il sagU d'une l«Ho e,dce deu. plantes. Ce parasite met en jeu des sécrétions toxiipies ‘ ^ dont il cherdie à imprégner son héte. La plante attaipiee se defend pa. la

irrétion de membranes, eapalilesde résister contre l’action des se -

tiens du cbampigiion. Mais cette lutte au moyen de substances cl imiqiies est dirigée par l’activité des cellules vivantes des deii.v piaules belligérantes, basée sur la sensibilité do leur protoplasina.

L’exemple que nous venons d’examiner peut servir de ype dans l'élude des pliénomènesde rimmiinité dans le règne végétal. U s agit avant tout de défendre aux parasites l'accès des parties intimes de la plante, en leur opposant des membranes aussi résistantes ipie possi i e. Aussi, la plupart des plantes, dès qu'il s’est produit la moindre lésion, réagissent par une prolifération cellulaire abondante et par la subcritieation des parties périphériques. La membrane cellulaire de cel esci s’épaissit, la cellulose se transforme en siiberine et il se piodiii ainsi une couche de liège, peu perméable aux liquides et aux gaz. Par la subérificalion, la plante réagit contre des lésions grossières, incisions ou briilures, ainsi (jue contre la pourriture provoquée par

des microbes. . i

M. Massart (1) a réuni, dans un mémoire fort intéressant, es

nées actuelles sur la cicatrisation chez les plantes, et a démontre que ce processus est en somme très variable. Beaucoup de feuilles subissent des lésions, sans réagir par aucun acte de cicatrisation, üii grain nombre de plantes aquatiques et marécageuses ne reagissent que faiblement. Leurs tissus meurent et lirunissent, et les plantes ne se

défendent pas par des cicatrices, probablement grâce à la tacdite avec laquelle les parties perdues peuvent être remplacées. Mais, lorsque chez ces mômes plantes, il se produit une lésion des parties qui ont une grande importance pour rintégrité do bindividu, ou bien une lésion des organes ipii servent à l'hivernage, la cicatrisation

des blessures se fait avec rapidité.

Les parties vieilles ou adultes, et les parties jeunes réagissent c plus souvent dhuie façon ditférente. Tandis que les feuilles jeunes de la C/z.vm (exemple choisi par M. Massart) réagissent au traumatisme très promptement, et forment un véritable cal qui réparera comple-

(1) La cicairisafion cht‘c (es plantes. Bruxelles, t897.

RENSI'IGNEMENTS SUR L’IMMUNITE CHEZ LES i’LANÏES PLURICELLULAIRES 37

temeiit la ])lessui’c, les feuilles adultes ne peoduiseut qu’une couche de liège, au voisinage immédiat de la lésion.

Le mécanisme intime de la cicatrisation n’est pas encore suffisamment élucidé, mais il est évident, en dernière analyse, qu'il est dirigé par la sensibilité du protoplasma vivant des cellules végétales.

lleaucoup de plantes pansent leurs plaies et utilisent pour cela des sucs, (]ui durcissent une lois à l’air, tantôt ces sucs, comme le latex, sont j)réformés dans la plante et sont comme en disponibilité ; d auties fois, ils ne se produisent qu à la suite des blessures. Dans ce cas, les résines et les gommes cpii servent [)our fermer la plaie et |)our protéger les parties vivantes^ sont désignées sous le nom de « Sécrétions cicatricielles » (^^ undscerete). D’après l’idée, formulée pour la première fois par de M. de ^ries, ces sucs qui durcissent à l’air, sont d une grande utilité comme moyens de pansements naturels, et aussi comme des préservatifs contre l'attaque des végétaux et des animaux. Beaucoup de ces sécrétions renferment en ctlet des essences dont 1 action antiseptique et toxiipie est généralement ajipréciée ;1).

La subérification, la formation de cals, la sécrétion de sucs qui ferment les plaies, sont des moyens faciles à saisir et très puissants pour assurer la résistance des plantes contre toutes sortes d’influences nuisibles ipii peuvent provoquer l’état morbide. Mais ces moyens ne sont pas les seuls dont disposent les végétaux. Les éléments vivants des plantes sécrètent généralement un suc cellulaire de réaction acide et cette particularité joue un grand nile dans la défense des végétaux contre les agents pathogènes. M. Laurent (2j a étudié ce cote de la question tle rimmunité des [liantes vis-à-vis de la pourriture liactérienne. Une variété du Colibacille, d’après cet observateur, atta([ue la pomme de terre par ses sécrétions, d’une façon analo.pie a ce (jiii a été dit plus haut au sujet de la Sclrrotinia. Le microbe produit aussi un ferment soluble qui digère la membrane cellulosique du tubercule de la pomme de terre, et sécrète en même temps un suc alcalin qui est nécessaire pour que cette digestion se asse. Le cbautiage à (;2« détruit le ferment soluble, de sorte que le bqmde ainsi traité ne digère [iliis les lamelles milovennes de la membrane cellulaire. Seulement, malgré cette température, il garde

(I) ^. trank. Dis hvankheiien der !‘//ancen. -2o édition. T I 1803 n l'î