CHAPITRE XVII
mêmes phagocytes englobent les microbes les plus faciles à digérer, comme les vibrions cboléricjues, leur acbon est faible. Les vibrions,’ sans se ti ansformer en granules, restent vivants pendant assez longtemps et ne sont défruits et digérés que très péniblement. La cytase des miciopbages, ou microcytase, se distingue par des qualités in- \eises. Llle détruit et digère lacilemeut beaucoup de microbes, mais n agit pas du tout ou presque pas sur les globules rouges et les autres cellules animales. Les exsudais, riches eu macrophages, comme les organes lymphoïdes, ne sont pas ou ne sont que peu bactéricides, mais inauitesteiit une action dissolvante vis-à-vis des globules rouges. Les exsudais, composés en grande majorité de micropbages, laissent au contraire les hématies intactes, mais détruisent facilement les mi-
crobes. Les mêmes propriétés distinguent la moelle des os. dont les extiaits et les suspensions ne dissolvent pas les globules rong’es, mais attaquent les microbes. Or, on sait que la moelle des os est le foyer principal des micropbages.
Même lorsqu on ajoute du fixateur spécifique aux exsudais micro phagiques, il ne se produit pas de dissolution de globules rouges, ce qui démontre bien que la microcytase est réellement incapable d’attacjuer ces cellules animales.
On est donc bien obligé d’admettre deux cytases différentes, dont 1 une (la macrocytase) agit surtout sur les éléments d’origine animale et dont l’aLitre (la microcytase) agit principalement sur les microbes. Quant à des différentiations encore plus détaillées, il est impossible de les indiquer dans l’état actuel de nos connaissances.
Il y a des ferments solubles qui, pendant la vie des cellules qui les produisent, passent facilement dans les liquides. Ainsi la sucrase peut etre sans difficulté retrouvée dans le liquide de culture des moisissures et des levures. Les ferments de la digestion intestinale passent également a\ec une grande facilité dans les liquides sécrétés. D'autres ferments solubles restent au contraire très intimement attachés aux cellules qui les élaborent. Ainsi la zymase des levures ne peut être dégagée des cellules de ces champignons que très difficilement, sous l’influence
d’une forte pression et dans des conditions qui altèrent profondément la cellule. Le ferment protéolytique des levures est aussi très adhérent aux cellules de ces plantes. Le fibrine-ferment, ou plasmase des globules blancs n’est point sécrété par ces cellules tant qu’elles sont tout a fait intègres. Mais il suffit de les soumettre à des conditions dé-
favorables d’existence pour qu’elles se mettent à la dégager de leurs
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corps. Extraits de l’organisme, les leucocytes subissent une détérioration, ce qui ne tarde pas à faire déposer autour d’eux des filaments de fibrine.
Les cytases doivent être aussi rangées dans la catégorie des ferments solubles qui ne se dégagent pas des phagocytes tant que ceux-ci restent intacts. Mais, aussitôt que ces cellules se trouvent lésées, elles laissent échapper de leur contenu une partie de leurs cytases. Dans le sang, extrait de l’organisme, les globules blancs laissent passer dans le liquide la plasmase qui produit la coagulation de la tibrine et la formation du caillot. Mais en même temps, ces cellules abandonnent une partie de leurs cytases, ce qui communique au sérum ses propriétés hémolytiques et bactéricides. Ce fait a une importance tout à fait capitale dans la (piestion de rimmunité. Sa meilleure démonstration a été fournie [>ar la comparaison du pouvoir bactéricide dans les diüerents endroits du corps et dans les humeurs extraites de l’organisme.
Lorsqu’on introduit des microbes dans les endroits de l’organisme réfractaire qui contiennent des leucocytes préexistants, ceux-ci, sous rintluence du choc, subissent des lésions graves, accompagnées de l’abandon des cytases. Dans ces conditions, les microbes les moins résistants (comme le vibrion cholérique) manilestent des signes incontestables de détérioration : ils se transforment en granules et peuvent même mourir en quantité plus ou moins grande. Mais, lorsque les leucocytes sont bien protégés et supportent l’injection des microbes sans être profondément altérés, la destruction extracellulaire des microl^es n’a point lieu. Il se produit au contraire une phagocytose très rapide qui amène la mort et la digestion intracellulaires des microbes. Dans ces conditions, les vibrions se transforment aussi en granules et périssent, mais seulement dans l’intérieur des leucocytes. Les phénomènes que je viens de mentionner s’accomplissent dans la cavité péritonéale 'et dans les vaisseaux sanguins des animaux réfractaires, c'est-à-dire dans des endroits riches en leucocytes.
Dans le tissu sous-cutané, dans les liquides de l’œdème et dans la chambre antérieure de l’œil des mêmes animaux réfractaires, Tes phénomènes sont tout dülérents. Comme, dans ces endroits, il n’y a pas de leucocytes préexistants, ou bien leur noml)re est tout à fait insignifiant, les microbes introduits ne subissent point de lésions graves ; ils continuent à vivre jusqu’au moment où les leucocytes, arrives à la suite de la réaction inflammatoire, saisissent les microbes vivants, les
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tuent et les digèeent clans leur intérieur. De meme qu'il est facile, clans les endroits peu])l6s de leucocytes ])réexistants, de supprimer la clestiuction exti acellulaire des microbes, en préservant les phagocytes contre leur avarie ou phagolyse, il est non moins facile de provoquer cette même destruction extracellulaire clans les endroits privés de leucocytes. 11 suffit pour cela cl introduire préalablement une cjuantité de ces cellules. Lorscpi on injecte cl abord, clans le tissu sous-cutané, des exsudais riches en leucocytes, et que l'on introduit ensuite des microbes peu résistants, comme le vibrion choléricpie, on observe alors que ceux-ci se détruisent en dehors des cellules apres s’être transformés en granules.
Le résultat de toutes ces expériences n’est pas douteux. La substance qui transforme les vibrions en granules est la microcytase. Lorsque les microphages restent intacts, c’est clans l'intérieur de ces cellules que les vibrions subissent leur transformation. Lorseju’au contraire les microphages subissent des lésions et laissent échapper la microcytase, la transtortnation des vibi'ions en granules et leur destruction partielle se font dans les plasmas, en dehors des phagocytes.
Ce résultat jicut être confirmé par les recherches comparatives sur le pouvoir bactéricide du sérum et du plasma sanguins, en dehors de 1 organisme. 11 est vrai c[u il est impossible de ^^réparer un liquide qui soit sons tous les rapports comparable au plasma du sang circulant. Mais il y a toujours moyen cl obtenir en dehors de l’organisme un liquide se rapprochant beaucoup plus du plasma sanguin que le sérum. M. Gengou a réussi à préparer clans des tubes paraffinés un liquide qui ne se coagule que très tardivement et qui ne renferme que très peu de fibrine-ferment. Ce liquide s’est montré beaucoup moins bactéricide que le sérum sanguin des mêmes animaux. Souvent il s’est montré même complètement dépourvu de tout pouvoir bactéricide, tandis que le sérum était capable de détruire un grand nombre de microbes.
Dans les phénomènes de résorption des cellules, on rencontre aussi un grand nombre de faits qui démontrent que la macrocytase ne s’échappe des macrophages qu’au moment de leur phagolyse. Ainsi la dissolution extracellulaire des globules rouges se fait facilement clans le lic|iiicle péritonéal des animaux préparés par des injections préalables des mêmes globules. Lorsqu’on abandonne les leucocytes de la cavité péritonéale à leur sort, il se produit une forte phagolyse et partant une dissolution des hématies clans le liquide même. Lorsqu’au contraire, on empêche la phagolyse de se produire, les macro-
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pliages demeurés intacts ne laissent point échapper leur macrocytasc et la dissolution des glolnilcs rouges se fait presque exclusivement dans l’intérieur des phagocytes.
Le sérum sanguin, chez certains animaux, immobilise aussitôt leurs propres spermatozoïdes, tandis que ceux-ci restent liicn mobiles dans l’organisme même, car la macrocytase immobilisante est renfermée dans les macrophages et ne s’en échappe pas tant que ces cellules sont intactes. Lorsque, chez de pareils animaux, on introduit leurs propres spermatozoïdes dans le tissu sous-cutané, ils restent mobiles pendant longtemps ; lorsqu’au contraire, on les injecte dans le péritoine, dont les leucocytes n’ont pas été préparés, la phagolyse se produit sans tarder et les spermatozoïdes s’immobilisent aussitôt.
Comme toutes ces données concordent pour démontrer que les phagocytes intacts retiennent les cytases qui restent dans leur intérieur, on conçoit facilement la cause des contradictions entre les phénomènes de l’immunité et du pouvoir bactéricide des humeurs. Le sérum des rats est capable de détruire une grande (piantité de bacilles charbonneux', malgré <[ue ces rongeurs soient sensibles au charbon. L est que, dans le sérum des rats, les bacilles sont détruits parla microcxtasc mise en liberté, tandis (juc,dans l’organisme, elle reste renfermée dans l’intérieur des inicropbages vivants, lant ipic ces cellules manilestent vis-à-vis de la bactéridie une chimiotaxie négative, ces microbes restent dans les plasmas où ils ne sont point gênés. Grâce à cela, ils se multiplient dans l’organisme et le tuent ajircs s être généralisés dans le sang et les organes. La sensibilité des leucocytes est donc la cause de la mort des rats par le charbon, parce que l’organisme de ces rongeurs ne profite pas de sa richesse en microcytase bactéricide.
Un autre fait paradoxal concerne les cobayes immunisés contre le vibrion de Gi\nm\QUi ( Vihrio Metc/tuikovii). Gomme l’ont démontré MM. V. Ilebring et Nissen, le sérum du sang de ces cobayes est très bactéricide vis-à-vis du vibrion en question. Un contact de moins d’une heure suffit déjà pour détruire une grande quantité de microbes. Et cependant lorsqu’on injecte une petite dose de culture sous la peau de ces cobayes bypervaccinés, les xibiions i estent xixants pendant (piel([ues jours jusipi au moment ou ils sont englobés et détiiiits par les leucocytes qui arrivent en grand nombre à l’endroit menacé. Cette contradiction apparente s explupic facilement pai le fait que, dans le sérum, les vibrions rencontrent la microcytase, sortie des micropbages lors de la formation du caillot et du dégagement du sérum.
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A côté des cas où le sérum des animaux sensibles se monlre très bactéricide, il ne manque pas d’exemples où le sang' et le sérum des animaux réfractaires sont totalement dépourvus de ce pouvoir. x'Vinsi le
pigeon est réfractaire au bacille de l intluenza de Pfeiffer et cependant
le sang de pigeon est le meilleur milieu de culture pour ce microbe. Le chien est réfractaire au bacille cliarbonneux, vis-ù-vis duquel le sérum sanguin du môme animal n'est [>as du tout bactéricide. La cause de cette übsence de parallélisme entre rimmuuité et le pouvoir bactéricide des sérums doit ôire cherchée dans la diftlculté avec la-
quelle les cytases s’échappent des leucocytes et aussi dans les modifications qu’elles peuvent subir, une fois qu’elles se sont répandues dans les liquides.
Dans les cas d immunité naturelle, ce sont les cytases qui débarrassent rorganisme des microbes, sans cj^u’elles soient favorisées d’une façon tant soit peu notable par d’autres ferments solubles. Il est môme impossible de trancher d’une façon définitive la question desavoir si, chez des animaux qui jouissent de cette immunité innée, il existe, à côté de la microcytase, des ferments qui lui viennent en aide. Les conditions sont tout autres dans un très grand nombre de cas d’immunité acquise. Ici on trouve, en règle assez générale, qu’en outre des microcytases, il existe d’autres substances, dont Faction est très importante dans l’acte de la défense de Forganisme contre les microbes. Ces substances sont des fixateurs qui favorisent d’une façon remarquable Faction bactéricide des cytases. Tandis que ces dernières lèsent directement la cellule bactérienne, les fixateurs ne l’empôchent pas de vivre. Les bactéries, imprégnées de fixateurs, peuvent continuer môme à se reproduire et à envahir l’organisme dans certaines conditions. Les fixateurs ne sont donc pas bactéricides, mais en se fixant sur les microbes, ils rendent ceux-ci beaucoup plus sensibles à Faction bactéricide des microcytases. Ces dernières se distinguent encore, sous plusieurs autres rapports, des cytases. Les fixateurs doivent être aussi rangés dans la catégorie des ferments solubles, mais ils résistent à des températures beaucoup plus élevées que celles qui détruisent les cytases. Tandis que celles-ci sont déjà détruites à 55“, les fixateurs, pour être complètement altérés, exigent un cbauflage au-dessus de 60® et même de Cbo.D’un autre côté, les fixateurs se distinguent par une grande spécificité qui ne s’observe jamais chez les cytases. La plupart des fixateurs ne sont capables de se fixer c[ue sur une seule espèce de bactéries ou sur une seule catégorie de cellules animales, et quelques-uns
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seiilenient parmi eux se fixent sur des espèces ou des cellules voisines telles que les globules rouges de plusieurs espèces animales. Et même dans ces cas, il existe une dillercnce quantitative nette entre la fixation sur les dittéreufs éléments figurés. Les mômes microcytases sont au contraire en état d’attaquer toutes sortes de mici'obes, et les inôines macrocytases atlaipienl toutes sortes de cellules animales.
Nous avons vu que les cylases coi'respondent à la zymase et a la diastase protéolyti(|ue des levures dans ce sens que tous ces lerments solubles adhèrent avec ténacité aux cellules (pu les produisent et les renferment. Les fixateurs se rapprochent sous ce rapport de la snci'ase (invertine) : ces divers ferments solubles passent facilement dans les liquides qui baignent les cellules productrices. Les fixateurs se trouvent non seulement dans les sérums sanguins, préparés en dehors de l’organisme, mais aussi dans le plasma du sang, d’où ils passent dans les li(|uides des exsudais et des transsudais. Tandis que dans le tissu sous-cutané, ainsi que dans les liquides clairs des œdèmes, ne renfermant point ou presque pas de cellules, on ne trouve pas de cylases ; tous les endroits que nous venons d’indiquer ne manquent pas de fixateurs. L’est pourquoi, lorsqu’on introduit des miciobes sons la peau, on ne les voit pas altérés par les cytases, mais on constate facilement qu’ils se sont imprégnés de fixateurs. La même règle s’applique aux fixateurs des cellules animales. Dans l’exemple que nous avons cité plus haut, les spermatozoïdes, chez un animal dont le sérum immobilisait ces cellules, restaient bien mobiles dans les épididymes et sous la peau. De ce fait, nous avons conclu que ces endroits ne renfermaient pas de macrocytase libre. IMaisil suffit d’ajouter h ces spermatozoïdes mobiles une goutte de sérum neuf, renfermant de la macrocytase, pour que leurs mouvements cessent aussitôt. Les spermatozoïdes étaient donc sensibilisés par le fixateur qui se trouvait et dans les épididymes, et dans le tissu sous-cutané. Le fixateur est donc bien répandu dans les plasmas de l’organisme vivant.
Les cytases sont des ferments solubles essentiellement intracellulaires ; les fixateurs sont au contraire des ferments solubles réellement humoraux. Seulement, quoique circulant dans les plasmas, les fixateurs sont incontestablement d’origine cellulaire. Ce fait a été pour la première fois démontré par Mi\L Pfeiffer et Marx qui ont trouvé le fixateur spécifique des vibrions cholériques dans les « organes hématopoiétiques », c’est-à-dire dans la rate, les ganglions lymphaticjues et la moelle des os, à une période où il n’j en avait pas encore dans le
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bes, et il ii est pas coiitestalde que ce sont les phagocytes qui produisent ces lerinents solubles. Sous linfliience de l’inlroductiou des microbes dans 1 organisme, il se produit une réaction phagocytaire qui a pour conséquence la digestion de ces microbes et l'élaboration des fixateurs correspondants. 11 y a tout lieu de croire que. dans ces cas, ce sont les microphages qui, saisissant et digérant les microbes, produisent en même temps les fixateurs.
Mais les macrophages sont aussi capables de produire ces ferments adjuvants. Déjà, chez les animaux neufs, les organes macrophagiques, tels que la rate et surtout les ganglions mésentériques, renferment des fixateurs, qui favorisent la dissolution des globules rouges. Dans cette catégorie de faits, il faut ranger également la production par les ganglions mésentériques, ainsi que par certains autres organes lymphoïdes et les leucocytes des exsudats et du sang, de l’entérokyiiase, ce ferment soluble qui favorise ractioii digestive de la trypsine. Cette entérokynase est aussi une espèce de fixateur ; elle imprègne les flocons de fibrine et les rend beaucoup plus accessibles à rinflucncc de la trypsine.
Le fait même que l’entérokynase delà digestion intestinale corresponde sous tant de rapports aux fixateurs qui agissent dans la résorption des éléments figurés en général et des microbes en particulier, fournit une preuve de plus que la destruction des microbes dans l’organisme est un acte semblable à la vraie digestion.
Les phagocytes, ces éléments qui accomplissent la résorption des microbes et des cellules animales, ces détenteurs des cytases digestives, sont en même temps les producteurs des fixateurs. A la suite de cette résorption, .les phagocytes se mettent à élaborer une grande quantité de fixateurs, tandis qu’ils sont incapables d’augmenter d’une façon notable la quantité des cytases. Les fixateurs, produits en abondance, peuvent être excrétés en dehors des phagocytes et passer dans le plasma du sang et, avec lui, dans les liquides des exsudats et des transsudais. Mais cette excrétion n’est pas un acte indispensable pour le fonctionnement des fixateurs. Comme ces ferments préparent l’action digestive des cytases, il est seulement nécessaire qu’ils puissent se fixer sur les éléments figurés avant celles-ci. Il est donc facile d’expliquer les cas d'immunité acquise dans lesquels on ne trouve pas de fixateurs dans les humeurs. Ces exemples ue sont [las rai'os et se cai*acterisent ]»ar l’absence d’une action préventive du sérum sanguin.
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Dans ces cas, les fixateurs, dont l’existence est très probable, restent à demeure dans l’intérieur des phagocytes, comme les cytases. Dans rintérieur de ces cellules digestives les fixateurs ])euvent très l>ien remplir leur rôle préparatoire, aussitôt suivi par faction de la cytase. La même règle peut s’appli(pier aussi aux cas de résorption dans l’organisme non préparé, où fou ne trouve pas de fixateurs dans le liquide sanguin, mais où ils peuvent agir dans fintérieur des phagocytes.
L'excrétion des tixateurs dans les plasmas (pii constitue la règle dans les cas d’immunité acquise, présente une analogie avec fexcrétion de la pepsine dans le sang. Ce ferment soluble peut passer et passe habituellement de l’estomac dans le sang et de la dans 1 urine, où on la rencontre souvent. Comme la pepsine (jui n agit que dans un milieu acide ne peut être utilisée dans le liijuide sanguin alcalin, il est évident (jue son excrétion n est que la conséijuence d une surproduction trop abondante.
On s’est beaucoup occupé dans ces dernières années du mécanisme intime de faction des fixateurs sur les éléments figurés d un côté et sur les cytases de fautre. Pour M. Ehrlicli,les fixateurs sont des corps intermédiaires entre les premiers et les secondes, f^n possession de deux groiqiements moléculaires haptophores, ils sont capables d entrer eu combinaison chimi(|uc avec les microbes ou les cellules animales d’un côté et avec les cytases de l autre. est [)our cette laison que M. Lhrlich leur applique le nom d'« ambocepteurs » ou ((substances interméiliaires ». S’appuyant sur des exemples analogues en chimie organiipie, ôl. Ehrlich pense ([ue les fixateurs servent pour introduire les cytases dans les cellules sur lesrpielles elles doivent agir. M. Bordet ne partage pas cette manière de voir et admet que 1 action des fixateurs n’est pas une action chimique à proprement parler, mais est une sorte de mordançage qui sensibilise les éléments figurés a faefion fermentalive des cytases. l*our lui, les fixateurs n ont aucune affinité pour les cytases et ne leur servent nullement d’intermédiaires, en raison de (jnoi il les désigné sons le nom de substances sensibilisatrices. La question se trouve encore dans la période de discussion, mais il faut espérer (pi’elle entrera bientôt dans sa [iliase déflnitiNe.
D’après la théorie de M. Ehrlich, les fixateurs ue renferment aucun produit venant des microbes ou des cellules animales sur lesquelles ils se fixent, l^es fixattmrs sont pour lui des chaînes latérales ou des réce[)teiirs, produits en excc'S et e.x[)uls('s dans le jilasma sanguin
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par les cellules qui les produisent. M. Ehrlich ne désig'ne pas la catcg'orie à laquelle appartiennent ces cellules; il admet seulement que celles ci doivent être en possession de récepteurs doués d’une affinité spécifique pour certains groupements moléculaires des microbes et des cellules animales. Une fois que les récepteurs sont saturés jDarces g’roupements moléculaires, les cellules qui se servent des premiers pour leur nutrition, en produisent une quantité surabondante. Les cellules des animaux, traités avec des microbes et leurs produits solubles ou bien avec des globules rouges ou toutes sortes d’autres éléments d origine animale, acquièrent la propriété d’élaborer de plus en plus de récepteurs correspondants, dont une grande partie est expulsée dans le liquide sanguin.
Le point commun entre cette théorie de M. Ehrlich et l’opinion que nous soutenons dans cet ouvrage, consiste dans l’admission d’une propriété cellulaire qui se développe de plus en plus, au fur et à mesure du traitement de 1 animal par les éléments figurés de toutes sortes. Comme dans 1 immunité acquise contre les microbes, on trouve le plus souvent des fixateurs dans les humeurs, il faut en conclure que, dans tous ces cas, les cellules qui les produisent se sont habituées, par une sorte d’éducation, à élaborer des quantités croissantes de fixa-
teurs. Mais même dans les exemples d’immunité acquise, dans lesquels on ne trouve pas de fixateurs dans les plasmas, on doit admettre une modification des cellules qui opposent une résistance à l’invasion des microbes. Ce sont donc ces changements dans les propriétés cellulaires qui constituent l’élément le plus général et partant le plus important dans l’immunité acquise contre les microbes.
Comme nous venons de le mentionner, M Ehrlich ne désigne pas les cellules qui accusent ces modifications. Mais on doit aftirmer qu elles appartiennent à la catégorie des phagocytes. En effet, ce sont les phagocytes qui se mettent en contact le plus intime avec les microbes et les cellules animales étrangères, et ce sont les organes phagocytaires dans lesquels on trouve les fixateurs, avant de les rencontrer dans le liquide sanguin. On peut donc conclure que, dans rimmunité acquise contre les microbes, les phagocytes s’adaptent à élaborer les fixateurs en grande quantité, dont une partie est excrétée dans les humeurs, ainsi qu’on le constate dans beaucoup d’exemples de cette immunité.
L’adaptation progressive des phagocytes dans la digestion intracellulaire peut être démontrée par le fait que, dans l’organisme immunisé, les tixateurs se trouvent avant tout dans les organes phagocytaires.
RÉSUMÉ
Les leucocytes qui dig'èrent la gélatine accusent dune façon encoie plus nette la modification de ces cellules chez les animaux auxquels on a injectéde la gélatine à plusieucs reprises. Les leucocytes des exsudats, débarrassés du liquide, deviennent beaucoup plus aptes à digérei la gélatine qu’ils ne le faisaient au début.
Line adaptation seml)lable s'observe également dans la digestion intestinale, ce qui peut servir comme un nouveau point de rapprochement entre la digestion intracellulaire des phagocytes et la digestion extracellnlaire dans les intestius. Pour sécréter ses ferments solubles, le pancréas s adapte à la nature des aliments (]ui pénètrent dans
le tube digestif.
Les fixateurs ne sont pas les seuls ferments solubles qui apparaissent en grande (piantité dans les humeurs de 1 organisme immunisé. Très souvent, on trouve à côté d’eux des substances qui agglutinent les microbes chez des animaux qiiiont reçu à plusieurs reprises l’injection de microbes de même espèce ou d’espèce voisine. Le meme fait s observe chez des animaux traités avec des cellules animales. Ainsi les humeurs des animaux, injectés avec des globules sanguins, deviennent agglutinatives vis-à-vis de ceux-ci.
L’analogie entre les agglutinines et les fixateurs est tellement giande que, pendant un certain temps, plusieurs observateurs les prenaient pour une seule et meme substance. Cette opinion ne peut plus être soutenue, car il est bien démontré que la propriété des humeurs d’agglutiner les microbes et les cellules animales est différente de cellequi amène leur imprégnation par les fixateurs. Les agglutinines résistent aux mêmes températures cpie les fixateurs ; toutes les deux sont spécifiques au même degré et passent également des cellules qui les élaborent dans les plasmas du sang, de la lymphe, des exsudats et des transsudais. Les agglutinines, capablesd'agglomérer les éléments figures en amas, peuvent, dans certaines conditions, les rendre plus faciles à être englobés par les phagocytes. Mais en général le rôle des agglutinines dans l’immunité ac(]uise doit être considéré comme de peu d’importance et c’est pour cela qu’il faut renoncer à baser une théorie de cette immunité sur la propriété agglutinalive des humeurs.
En dehors des fixateurs et des agglutinines, les humeurs de l’organisme, ayant acquis l'immunité, possèdent très probablement d autres propriétés qui doivent jouer un rôle plus ou moins grand dans Tiininunité acquise. Ainsi ou est frappé souvent par 1 action stimulante de ces humeurs sur l’organisme neuf, dans leipiel on les introduit. Cette