DE L’EMBRYON

CIIAITTRE PREMIER

LA I fXOADATIOA

L’ovule est une cellule périssable, comme toutes les cellules de l’organisme. Mais vient-il à s’unir au spermatozoïde? Aussitôt, l’ovule se divise pour constituer un germe. L’être nouveau, qui naît de la sorte, est doué des propriétés morphologiques et des fonctions de ses ascendants. Il est capable de transmettre à ses descendants les caractères dont il a hérité de ses ancêtres et ceux qu’il a pu acquérir lui-même. La fécondation constitue le mode de reproduction le plus complexe; c’est le seul qu’on observe chez les vertébrés ; il exige le concours de produits sexuels profondément différenciés, et son importance n’échappera point, puisque, seule, la fécondation est capable d’assurer le renouvellement de l’espèce zoologique.

Pour analyser les phénomènes de la fécondation, la souris nous servira d’exemple, et nous prendrons pour guide les recherches de Sobotta(l).

1° Phénomènes nucléaires. — Nous avons laissé l’ovule au moment où il se prépare à émettre son globule polaire, s’il n’en émet qu’un, ou le second de ses globules, dans le cas moins fréquent où il se forme deux corpuscules de rebut.

L’œuf est sur le pavillon de la trompe ou dans la partie externe du canal tubaire. Des spermatozoïdes ont pénétré jusque-là (2). Ils sont en petit nombre, contrairement à ce qu’on observe chez beaucoup d’animaux. Un seul d’entre eux se dirige vers l’ovule et l’aborde, en un point quelconque de sa surface ; il écarte les

(1) La pénétration du spermatozoïde dans l'œuf des mammifères a surtout été observée par trois auteurs : Sobotta, Tafani, van der Stricut.

(2) C’est de six à douze heures après le coït fine se produit la fécondation chez la lapine.

LA FÉCONDATION

cellules folliciileuses dont Tovule est encore entouré, six à dix heures après la copulation. Il traverse alors la membrane ovulaire et prend contact avec le cyto-

Fig. 33. — La fécondation chez la souris.

1. Ovule de souris recueilli dans la tromi)e de Fallope; son noyau, de siège périphérique, se prépare à la mitose qui précède la formation du globule polaire ; — “2. Ovule recueilli dans la trompe de Fallope ; le noyau, avec son grand axe tangentiel, est en mitose; son fuseau manque de pôle, c’est-à-dire que ses filaments ne convergent pas à ses deux extrémités. Il n’existe ni centrosome, ni radiations polaires. Les chromosomes sont déjà divisés et disposés en deux rangées ; — 3. Ovule en voie d’éliminer son globule polaire. En bas et à droite, on voit la tête du si)ermatozoïde (pronucléus mâle) qui a pénétré dans l’ovule ; — 4. Ovule, après l’expulsion de son globule polaire, montrant à gauche le pronucléus femelle et à droite le pronucléus mâle ; — 5. Ovule dont les pronucléi se sont accrus et présentent un réticulum chromatique et un nucléoplasme abondant ; — 6. Les deux pronucléi, dont la substance chromatique s’est ramassée au centre du noyau sous la forme d’une masse rappelant un nucléole ; — 7. La substance chromatique des deux prunucléi accrus s’est disposée en un filament contourné et pelotonné, dans lequel on distingue déjà des anses chromatiques ; — 8. Après l’accolement des deux pronucléi, on assiste à la formation du fuseau achromatique et à l’arrangement des anses chromatiques à l’équateur du fuseau. On remarquera, comme sur la figure suivante, la présence d’une sphère directrice avec un corpuscule central ; — 9. Stade diaster de la première division de segmentation, c’est-à-dire de la division du noyau karyogamique (d’après Sohotta, empruntée à Retterer). La figure i doit être retournée ; son noyau doit occuper la partie supérieure de l’ovule et non sa partie inférieure.

plasme, qui, chez nombre d’animaux (chauve-souris), émet un cône d’attraction (van der Stricht) (1).

(i) Le cône d’attraction, ou mamelon de conception, est une saillie que le vitellus envoie, chez certains animaux, à la rencontre du spermatozoïde.

LA FÉCONDATION

Dès lors, le spermatozoïde est immobilisé; il pénètre tout entier dans l’ovule, et sa queue cesse de s’agiter (1). Sa tête se tuméfie ; et le spermatozoïde se transforme en un corpuscule oblong, très colorable, qu’entoure une aréole claire. A quelque distance de ce corpuscule, un centrosome apparaît : c’est le seul centrosome que contienne l’œuf fécondé ; il provient du spermatozoïde. A ce moment, le globule polaire est éliminé, et, chez nombre d’animaux, l’œuf fécondé s’entoure d’une membrane qui, désormais, rendra impossible toute fécondation ultérieure (fi g. 33).

L’ovule est alors constitué par un corps cellulaire et deux noyaux. De ces noyaux, l’un est d’origine maternelle, l’autre d’origine paternelle. Le premier est assez volumineux, (juoif(ue de diamètre bien inférieur au noyau de l’ovocyte, dont il ne représente qu’une partie. Il est réduit à une « couronne dense de chromatine, avec quelques restes de fuseau achromatique ». Le second est plus petit, mais il est notablement plus volumineux que la tête du spermatozoïde dont il / provient ; sa taille s’est accrue, parce qu’il s’est liydraté aux dépens du cyto-

plasme ovulaire.

Pour se transformer en pronucléus, chacun des noyaux augmente de volume; la chromatine se résout en grains de taille irrégulière, et ces grains se disséminent sur le réseau achromatique et sur la face interne delà membrane nucléaire. Le pronucléus mâle est toujours plus petit que le pronucléus femelle. Cette inégalité de taille persiste, pendant que les noyaux subissent des changements de structure, d’ailleurs absolument comparables. Dans chacun des deux pronucléi, en effet, les grains chromatiques confluent les uns vers les autres; ils se rassemblent au centre des noyaux, en une ou deux masses volumineuses, et de ces masses irradient des filaments grêles, qui semblent venir s’insérer sur la membrane nucléaire.

Dès lors, le pronucléus femelle cesse de s’accroître ; le pronucléus mâle, au contraire, continue à grossir, jusqu’à ce qu’il ait atteint le volume du pronucléus : femelle. Désormais, les deux pronucléi sont absolument semblables ; il est impos-

sible de les distinguer l’un de l’autre, ni par la taille ni par la structure. La chromatine s’est répartie sur un cordon replié qui occupe toute l’aire du noyau.

Pendant les douze heures que dure leur existence, les deux pronucléi se sont ; donc bornés à subir des changements de structure et à s’accroître sur place.

Après cette période d’évolution, ils vont effectuer leur copulation.

Dans chacun d’eux, le peloton chromatique se contracte (^prophase). Puis il se fragmente en anses allongées, et ces anses se disposent de part et d’autre du ' fuseau achromatique, qui s’est développé entre les doux pronucléi. A chacun des

(i) Van (1er Stricht a établi ([ue, chez la chauve-souris, le spermatozoïde péuètie dans ; l’œuf en un point quelcon(|ue de sa surface. 11 pénètre avec sa (lueue. La (pieue du sper-

inaLozoïde peut être décelée [(endant longtemi»s. On j)eut encore la (.olorer sur l'œuf j' muni de son premier fuseau de segmentation. La pénétration du spermatozoïde dans l'œuf

n'est pas un fait isolé. Kostanecki et Wierzieski l'ont observée chez la Pàg.s-a Fontinalis et l’ont représentée dans de belles figures (Voir i8(jG, Arch. /'. mikr. Anaf., XLVII, p. 3o9).

I Nicolas l’a signalée chez l’orvet.

LA FÉCONDATION

pôles du premier fuseau de segmentation, il existe un centrosome et une sphère directrice.

Les anses chromatiques, probablement au nombre de 24, se groupent alors à réquateur du fuseau. A la plaque équatoriale (métaphasej ainsi constituée succède un diaster (1). Finalement, les deux moitiés du noyau se séparent ; une cloison apparaît dans le cytoplasme, et l’ovule se segmente en deux sphères, pourvues chacune d’un noyau. Ce sont là les deux premières cellules de l’embryon, qu’on appelle encore les deux premières sphères de segmentation.

Pendant cette dernière période de leur évolution, les pronucléi, mâle et femelle, sont le siège de phénomènes identiques àceux qu on observe dans la karyo-

kinèse, mais le résultat du processus est profondément différent. Dans la mitose vraie, typique, un noyau se divise pour donner naissance à deux noyaux-lils. Dans la copulation des pronucléi, au contraire, deux noyaux s’accolent, mais sans se confondre, et il ne se produit point de noyau de segmentation (2).

D’autre part, si l’on compare le fuseau dans les figures de maturation et dans les figures de segmentation, on constate que, dans les premières, il n’existe ni centrosomes, ni sphère attractive. Dans les secondes, au contraire, ces organes cellulaires ne font jamais défaut. Les deux centrosomes proviennent du centrosome unique qu’apporte le spermatozoïde et qu’on voit apparaître, entre les deux pronucléi, au moment de la propliase.

Tels sont les phénomènes nucléaires qu’on observe au cours de la fécondation.

Modifications du cytoplasme. — Les

transformations du cytoplasme, pour être moins connues, n’en sont pas moins intéressantes. Nous les résumerons d’après les recherches de van der Strichtsur l’ovule de la chauve-souris.

Rappelons que l’ovocyte, arrivé au terme de son accroissement, nous

Fig. 34. — Ovule de chauvesouris fécondé. Cet ovule a émis ses globules polaires, et, dans son cylo})lasine, on observe : en haut, le noyau de l’ovule ; en bas, le spermatozoïde avec sa queue (pronucléus mâle). (D'après van der Stricht).

(1) Sobotta n’a jamais pu constater le dédoublement des anses chromatiijues dans la plaque équatoriale.

(2) Van Beneden a montré depuis longtemps que, dans la fécondation de V Ascaris megalocephala, le pronucléus mâle et le pronucléus femelle ne se fusionnent pas. Aussi, (juand se forme le premier fuseau de segmentation, les chromosomes males et les chromosomes femelles viennent se rangera l’équateur de ce fuseau. Cette observation a été confirmée par Zoja ; cet auteur a pratiijué des fécondations croisées avec deux variétés d’Ascaris {Ascaris bivalens et A. monovalens), ci il a montré que l’on peut aisément recon naître les chromosomes males et femelles dans le premier fuseau de segmentation. Les chromosomes mâles de l’Ascar/s monovalens sont toujours plus petits ([ue les chromosomes femelles de la variété bivalens (Voir i8(j5, Zoja, Anal, xinzeig, t, XI).

LA FECONDATION

présente un cytoplasme criblé cTalvéoles. Ces alvéoles sont séparés les uns des autres par une charpente filaire et par des cordons de protoplasma différencié, connus sous le nom de boyaux vitellogènes, en raison de leur rôle physiologique (1). A ce moment, le vitellus nutritif est disséminé dans toute l’étendue de l’œuf ; il n’est pas séparé du vitellus formatif.

Quand apparaît le premier fuseau de maturation, le deutoplasma s’accumule au centre de l’œuf: il est reconnaissable à ses alvéoles; le protoplasma, au contraire, se localise au pourtour de l’œuf et au voisinage du fuseau ; il forme là une coque mince, d’aspect homogène, de structure compacte, l^lus tard, lors de la formation du second fuseau, le vitellus formatif s’accroît aux dépens du vitellus nutritif.

Puis, en un point quelconque de sa surface, il émet un cône d’attraction, au niveau duquel pénètre le spermatozoïde. A partir de ce moment, le vitellus plastique s’épaissit, mais il s’épaissit seulement au pôle animal ; le deutoplasma s’accumule dans la zone d’émission des globules polaires (pôle végétatif).

Sur ces entrefaites, les pronucléi male et femelle se sont formés ; loin de rester au centre de l’œuf fécondé, ils émigrent dans la région de l’œuf où le vitellus formatif est le plus abondant, et c’est encore dans cette région qu’ils se rapprochent l’un de l’autre pour donner naissance au premier fuseau de segmentation (2).

En somme, le phénomène de la fécondation évolue en deux phases. Dans la première phase, qui commence à la pénétration du spermatozoïde dans l’ovule, les deux pronucléi s’accroissent dans des proportions considérables et finissent par atteindre le même volume. En même temps, la chromatine des deux pronucléi subit des modifications profondes et se présente sous des aspects différents. D’abord disposée sur les mailles d’un réseau, elle se groupe ensuite en un bloc central muni d’irradiations périphériques ; enfin, elle se résout en un cordon, irrégulièrement contourné dans l’aire du noyau.

Dans la seconde phase, les deux pronucléi s’accolent sans se confondre. L’un et l’autre sont le siège des mêmes phénomènes karyokinétiipies ; chromosomes mâles et femelles sont représentés dans la plaque équatoriale et dans le diaster. De la séparation des deux plaques chromatiques et de la division de la zone de cytoplasme qui les environne, résultent les deux premières cellules de l’embryon [hlasiomères] .

3^ Mécanisme de la fécondation. — Mais quel moyen emploie le spermatozoïde pour assurer la fécondation ? On a cru, tout d’abord, que cet élément

(1) Cos boyaux vitellogènes résultent, chez la chauve-souris, de la dilTérenciation des filaments qui, primitivement, entourent le corps de Balhiani et constituent la couche palléale. Quand le corps de Balhiani s’est séparé de la couche palléale, les tîlaments dt‘ cette couche deviennent plus couids et [)lus é})ais; ils se fragmentent et se disséminent dans toute l’étendue du cytoplasme. C’est d’eux (lue provient le vitellus nutritif.

(2) La migration du pronucléus mâle s’elTectue toujours ainsi, quand le spermatozoïde pénètre par le pôle végétatif.

LA FÉCONDATION

apportait à l’œuf des ions métalliques et, en particulier, du manganèse. Ce manganèse agirait comme excitant sur Tovule et déterminerait la fécondation. Mais on sait aujourd’hui que le manganèse est plus abondant dans l’œuf que dans le sperme. Cette hypothèse ne peut donc plus être soutenue.

Nous avons vu que le spermatozoïde qui pénètre dans l’œuf se tuméfie. Cette tuméfaction, on la croit due à ce fait que la tête du spermatozoïde s’hydrate aux dépens du cytoplasme ovulaire. C’est donc par soustraction d’eau qu’agirait le pronucléus mâle sur l’ovule à maturité (Bataillon).

Des travaux récents posent la question de savoir si le spermatozoïde n’apporte point des ferments capables-de déterminer la fécondation. En filtrant du sperme de Cœlenléré, dont les éléments ont été détruits par un excès de chlorure sodique, on obtient un liquide qui provoque un début de segmentation (Pietri, 1899 ; Winkler, 1900).

Nous ne pouvons insister davantage sur tous ces faits, encore à l’étude. En nous plaçant à un point de vue très général, nous nous bornerons donc à rappeler qu’il y a fécondation quand deux fractions de cellules, l’une mâle, l’autre femelle, réunissent leurs substances nucléaires. « A la suite de cette union, il se produit, dans l’intérieur du protoplasma femelle, un nouveau noyau, qui se divise comme un noyau ordinaire pour engendrer des générations de cellules susceptibles d’édifier un nouvel organisme. Ce jeune individu prend peu à peu les caractères et les formes de l’espèce, et parcourt des phases évolutives analogues à celles par lesquelles ont passé ses parents. »

« Pendant la réunion des substances chromatiques mâle et femelle, il ne s’effectue pas entre elles une fusion complète : chacune semble conserver une partie des propriétés originelles, c’est-â-dire ces caractères propres qui se reflètent sur l’enfant, de façon â transmettre et â imprimer au descendant l'influence prépondérante de l’un de ses parents immédiats, ou de l’un de ses ancêtres. » Comme le dit fort bien Uetterer, « l’addition de chromatine confère et assure à la substance vivante une nouvelle énergie évolutive, un véritable rajeunissement du protoplasma ».

Consulter sur ce sujet :

1889. — Tafam, La fécondation et la segmentation observées dans les œufs des rats. Arch. Uni. de biol.., t. XI.

1895. — SoBOTTA, Die Befruclitung und Fnrchung des Lies der Mans. Arch. f. mikr. Anal.., t. XLV, p. i5.

1896. — SoBOTTA, Die FLirclmng des Wirbeltiereies. Merkel u. Bonnel Ergeb, d. Anal. U. Enlwick, t. V, p. 5oo.

1899. — M. Du VAL, Études sur l’embryologie des Chéiroptères. J. de l'anal.

1901. — Delac.e, Les théories de la fécondation. Rev. gén. des sciences., n° 19, p. 86^.

1902. — Rettereiî, Fécondation. Dicl. de Phys, de Ch. Richel.

1902. — Van der Strigiit, Le spermatozoïde dans l’œuf de la chauve-souris (Vespertilio noctula). Verh. d. anal. Gesell., p. iG3.

1903. — Van der Strigiit, Lastruct. et la polarité de l’œuf de la chauve-souris. C. R. des Anal., session de Liège, p. 43.