CHAPITRE II

LA SEr.MEM ATlOIV 1)E L’OEUF

Après la fécondation de l’ovule, l’œuf, encore réduit à une cellule unique, est constitué. Mais il ne tarde pas à se diviser, et de cette division procèdent une série d’éléments, connus sous le nom de sphères de segmenlalion^ ou de hlas~ îomères. Ces sphères sont groupées en une masse pleine, sphérique : la monda.

La morula se transforme bientôt en une vésicule (Lieberkühn). A cet effet, les sphères de segmentation se répartissent à la périphérie de cette vésicule. Llles circonscrivent ainsi une cavité, connue sous le nom de cavité de segmen-

Fig. 35. — OEuf de lapine, recueilli dans la trompe, i8 heures après le coït.

(D’après Coste.)

Fig. 3G. — OEuf de lapine, 2', heures après le coït. Cet œuf contient deux sphères de segmentation.

On voit encore dans l’œuf les globules polaires et quelques spermatozoïdes. (D’aj)rès Coste.)

tatlon, cavité remplie d’un liquide transparent, de nature albumineuse : la morula est devenue une blastala.

Examinons donc comment s’opère la segmentation, chez les mammifères, et comment se produit la cavité de segmentation, dont les dimensions sont si considérables, chez ces vertébrés, qu’elles constituent le caractère fondamental de leur blastula.

POTOCKI ET BRANCA

LA SEGMENTATION DE l’œUF

Segmentation chez les mammifères. — Dans cette étude, nous prendrons pour type l’œuf de la lapine.

Chez lalapine^ les spermatozoïdes arrivent à la surface de l’ovaire trois heures après la copulation (1); ils entrent donc très rapidement en contact avec l’ovule, mais ils n’y pénètrent qu’après l’achèvement des phénomènes de maturation.

Quatre à six ovules entrent à la fois en maturation. D’abord, leur vitellus se rétracte, en expulsant un liquide, qui se répand entre le vitellus et la zone pellucide [liquide périvitellin). Puis, les globules polaires sont éliminés, et le vitellus

présente alors un mouvement de rotation lente : il tourne en bloc sur lui- même. Ce phénomène se passe dix heures après le coït (Bischoff, 18il).

A la treizième heure, les ovules sont déjà engagés dans la trompe, où ils s’entourent d’une gaine albumineuse, a Quelques cellules de la couronne radiée sont restées adhérentes à la face externe de la zone pellucide et se trouvent emprisonnées dans les couches concentriques d'albumine, sécrétées à la surface des ovules par la muqueuse de la trompe (albumen) » ( Tourneux).

Les ovules, fécondés seulement dans la partie externe de la trompe, arrivent à la partie moyenne de ce canal vers la heure. A ce moment, chaque ovule est déjà segmenté en deux sphères vitellines, de 80 à 90 P- de diamètre. Ces deux sphères, qui sont de taille inégale et d’aspect différent (van Beneden), sont séparées de la membrane pellucide par une nappe de liquide péri-vitellin, où l’on trouve les globules polaires et des spermatozoïdes (Coste) qui vont disparaître par dégénérescence (fig. 36).

La segmentation se poursuit rapidement; les sphères de segmentation sont de plus en plus nombreuses, mais de plus en plus petites. On en compte successivement 4 (29® heure), 8 (35® heure), 28 (49® heure).

Quand il a pénétré dans le tiers interne de la trompe (2) (51® heure), l’œuf continue à se diviser, et la segmentation aboutit à la formation d’un amas cellulaire plein (76® heure), qui est la morula (fig. 37). A la périphérie de la morula, sont disposées des cellules claires, de forme cubique (cellules animales). En son centre, sont accumulés des éléments volumineux, d’aspect sombre et granuleux (cellules végétatives).

Fig. 37. — OEuf de lapine, 70 heures après la fécondation (d’après van Beneden).

Limité par une zone pellucide, l’œuf est constitué à la périphérie par des cellules claires et au centre par des cellules somtres. Les cellules périphéri(iues sont sur le point d’envelopper complètement les cellules centrales (stade de morula).

(1) Les données chronologiques qui sont indiquées dans ce chapitre delà segmentation sont empruntées à l’excellent Préc/s (T embryologie humaine àu protesseur F. rourneux.

(2) Jusqu’au stade à 8 blastomères, les sphères de segmentation présentent toutes une zone cytoplasmique qui s’adosse à la zone pellucide. A partir de ce stade, chez la chaïuesoLiris (van Beneden), il existe des blastomères centraux, qui n’ont aucune connexion a\ ec la surface de l’œuf.

LA SEGMENTATION DE l’oEUF

Tels sont, brièvement exposés, les premiers phénomènes qu’on observe sur l’ovule fécondé. Il est nécessaire de revenir sur quelques-uns d’entre eux, pour mettre en relief un certain nombre de faits dont l'importance est fondamentale.

Particularités de la segmentation. — Remarquons tout d’abord que, depuis la fécondation jusqu’à la formation de la morula, l’œuf chemine dans la trompe, du pavillon jusqu’à Tostium uterinum (l). Ce trajet, il ne l’effectue pas avec une vitesse égale. Il parcourt en huit heures la première moitié de la trompe ; il

po

Fig.

— Scgmenlalion inég

ale de r<euf‘ des Clieiroptères (eniiiruntée à Prenant). 'D’après van BeinMlen.)

O. OEuf d'un Dascynènie ; — (jp. Les <leux globules polaires ; — }>n. Les deux pronucléi. — A. OEuf de Dascynènie, au premier sla(ie de la segmeiitalion. — B. OEul' de Vesperlilio mystacinus, segmenté en trois blastomères. — C. OEuf du Grand Fer à clieval, où la deuxième segmenlalion est complètement terminée.

met sept fois plus de temps à traverser la seconde moitié de la trompe. Le ralentissement qu’on observe dans la progression de l’œuf doit être attribué, au moins en partie, au dépôt d’albumine de plus en plus considérable, qui s’effectue à la surface de l'œuf, dont il augmente, en apparence du moins, le volume et le poids (2).

'h) A l’inverse de ce ({u’on observe chez la lajiine, la j>lus grande partie de la lion s’effectue dans rutérus, chez la chauve-souris (van BenedeiP.

(2) La couche d’alhuinine mesure, en effet :

17 [J. sur l’ceuf, 21 heures après le coït ;

ho jj.

KJO [X

segmenta-

LA SEGMENTATION DE l’(F.UE

Quant à l’œuf proprement dit, ses dimensions sont restées invariables, mais son aspect s’est profondément modifié. Sa masse toute entière s’est segmentée en éléments d’autant plus nombreux, qu’ils sont plus petits : les blastomères. En d’autres termes, l’œuf a subi la segmentalion iolale.

Toutefois les sphères de segmentation ne sont ni de dimensions ni d’aspect rigoureusement identiques. Des deux premières sphères de segmentation, l’une est déjà plus volumineuse et plus sombre que sa congénère. De la sphère claire, dériveront les cellules animales ; de la sphère sombre, proviendront les cellules végétatives. Ces différences, entre les deux ordres de cellules, sont peu apparentes, sans doute ; elles n’en existent pas moins, et c’est pour les rappeler qu’on définit la segmentation des mammifères une segmentation totate et Sübégate (1).

Deux faits justifient d’ailleurs cette distinction. D’abord, les cellules animales et les cellules végétatives se divisent avec une inégale rapidité.

Chez le lapin, cette particularité s'observe assez tôt. Il existe un stade à ^ cellules, un stade à 4 et un stade à 8 cellules. Ces 8 cellules ne sont pas identiques: 4 d'enire elles sont d’un type que nous qualifierons de type animal, 4 sont de type végétatif. Ces 8 cellules n’entrent plus en division simultanément : les 4 cellules animales se divisent, tandis que les 4 cellules végétatives restent au repos. A ce stade, il existe donc 15 sphères de segmentation. Puis, à leur tour, les 4 cellules végétatives entrent en karyokinèse (stade à 16 blastomères), et ce processus se poursuit (stade à 54 blastomères, etc.) (5).

D’autre part, les cellules animales et les cellules végétatives se répartissent en deux groupes distincts : le groupe des cellules animales occupe un hémisphère de l’œuf ; le groupe des cellules végétatives se localise dans l’hémisphère opposé. Mais les cellules animales se multiplient beaucoup plusrapidementque les cellules végétatives ; de ce fait, elles empiètent sur l’hémisphère végétatif et l’entourent progressivement. Finalement, la morula nous apparaît comme formée par un amas cellulaire plein. Les éléments qui constituent cet amas sont lâchement unis les uns aux autres et se groupent en un noyau central, composé de cellules végétatives. Autour de ce noyau, se dispose une assise périphérique de petites cellules (cellules animales), qui, par leur pôle libre, font saillie à la surface du blastocyte et lui donnent l’aspect d’une mûre (morula) (fig. 37).

La morula résulte d’un mécanisme de segmentation, toujours identique à luimême.

Chez les vertébrés inférieurs, tels que la g^renouille, le processus de la segmentation est assez facile à suivre. L’œuf non fécondé présente deux segments. L’un de ces segments est incolore et volumineux : c’est le pôle végétatif; l'autre est petit et fortement pigmenté : c’est le pôle animal. Dès que l’œuf est

(i) « La segmentation est inégale, surtout au début; mais il existe, quant au degré de l’inégalité, des ditTérences individuelles fort apparentes » ;v. Beneden) ; ces différences sont parfois peu accusées, comme chez la chauve-souris.

(‘2j Des phénomènes identiques s’observent chez la chauve-souris (v. Beneden) et chez la souris, où Sobotta a noté successivement 2, 3, 4, b, 8, 12, iG sphères de segmentation.

LA SEGMENTATION DE l’oEUF

pondu, il est lesté par les réserves nutritives, accumulées dans le pôle végétatif; l’oeuf flotte, et son pôle animal, le plus léger, s’oriente toujours vers la surface de l’eau.

Une fois fécondé, l’œuf se segmente. Le premier pian de segmentation est vertical: il apparaît sur le pôle animal et s’enfonce vers le pôle opposé, en passant par la ligne de conjugaison des deux pronucléi. Le second plan de segmentation est également vertical: il passe aussi par un méridien de l’œuf, en formant un angle droit avec le premier plan de segmentation. Quant au troisième plan de segmentation, il est horizontal, c’est-à-dire perpendiculaire aux deux premiers plans de segmentation. Comme il passe au-dessus de l’équateur de l’œuf, il est plus rapproché du pôle animal que du pôle végétatif.

« Les produits de cette division sont donc de volume inégal et de structure différente... Les quatre segments dirigés vers le haut’ sont plus petits et moins riches en deutoplasma; les quatre segments inférieurs sont beaucoup plus volumineux et beaucoup plus riches en deutoplasma » (llertwig).

Le mécanisme de la segmentation est d’une étude beaucoup plus difficile chez les mammifères. Toutefois, il semble rappeler, dans ses grands traits, le processus qui vient d’étre indiqué chez la grenouille (1).

A l’inverse de ce qu’on observe chez nombre de vertébrés, le premier plan de segmentation, chez la souris, est indépendant de la situation qu’occupent les globules polaires (Sobotta) (2).

(1) Il est intéressant de rappeler ici que les premières sphères de segmentation })résentent, chez la chauve-souris, une polarité très nette. Quand l’œuf est réduit cà deux cellules, le deutoplasme s’accumule à l’un des pôles de ces cellules; le noyau se réfugie au pôle opposé. Quand l’œuf comi)te /J sphères de segmentation, il n’a pas encore perdu sa polarité : le deutoplasme s’accumule de part et d’autre des plans de segmentation. Le vitellus formatif et les noyaux sont rejetés à la périphérie de la morula.

(2) Nous avons constaté que les deux [)rerniers blastomères dilTèrent de taille et d’aspect chez les vertébrés. Ils constituent, l’un la cellule-mère de l’endoderme, l'autre la cellulemère de l’ectoderme.

Pareille difTérence a été observée par Boveri sur l’œuf de l’Ascaris. L'un des deux premiers l)lastomèi-es serait l’origine des cellules somati(iues, l’autre serait la cellule-mère des cellules du germen (cellules sexuelles).

Enlin, Cdiabry, en détruisant certaines cellules d’un œuf en voie de segmentation, a obtenu des fractions d’embryons (semi-gastrula, etc.).

La conclusion (pie semblent comporter de pareils faits est la suivante : les deux premiers blastomères jouissent d’une spécilicité véritable, et l’ceuf dont ils dérivent est une cellule anisotrope. Une de ses moitiés est a|)pelée à passer dans la cellule ectodermique, l’autre moitié constituera la cellule-mère de l’endoderme. D’autre part, les feuillets blastodermiques, ipii résultent de la division de ces deux cellules-mères, jouissent également d'une véritable spécificité: de l’endoderme, en etïet, dériveront toujours l’épithélium intestinal et ses glandes; de l’ectoderme, le système nerveux, le tégument externe et les phanères.

En d’autres termes « l’on pourrait, en remontant à l’œuf fécondé ou même à r(euf non fécondé, réussir à déterminer le lieu qui, dans l’œuf, est destiné à fournir l’ébauclie de chaque organe embryonnaire ». Telle est la théorie des zones organogènes du germe.

Cette théorie, exposée par llis, on a voulu la préciser, et l’on s’est demandé si les zones organogènes du germe étaient localisées dans le cytoplasme ou dans le noyau de l’œuf. De là sont nées la théorie cgtoplasmiqae de t'anisotropie de l’œuf et la théorie nucléaire, dite théorie de la mosaïque (Roux).

LA SEGMENTATION DE l’œUF

Pour juger de ces théories de la préformation, mettons à l’épreuve les faits principaux sur lesquels elles s’appuient.

Van Beneden (1899) a noté que les différences qu’on observe entre les deux premiers blastomères sont parfois peu accusées.

D’autre part, Wilson a mis en doute les conclusions de Boveri, et il a fait voir qu’en isolant un blastomère, au moment où la morula compte 2, 4 ou 8 blastomères, on pouvait obtenir, non pas une fraction de gastrula, mais une gastrula typique.

L’œuf serait donc isotrope. Une portion quelconque de cet œuf serait capable de donner naissance à un organe, ou même à un organisme entier, qui diffère seulement par sa taille moindre d’un organisme normalement engendré.

Les feuillets dérivés de cet œuf isoti^ope se montrent dénués de toute spécificité. L’embryologie des mammifères nous montre, en effet, que le mésoderme et l’ectoderme sont, l’im et l’autre, capables d’élaboiœr des fibres lisses ou du tissu conjonctif et de prendre l’aspect épithélial. L’embryologie comparée nous apprend aussi que l’intestin est d’origine ectodermique chez certains Arthropodes (Insectes), ([ue le cœur et le système nerveux sont endodermiques chez certains Tuniciers.

Chez les Tuniciers, en particulier, les divers feuillets « s’équivalent ». Tel organe d’origine endodermique se reconstitue, au cours du bourgeonnement, ou se régénère aux dépens d’éléments dont l’origine blastodermique est différente.

Il y a donc lieu de conclure que l’œuf est isotrope, que les lames cellulaires qu’il édifie (feuillets) sont des organes morphologiques, dénués de toute signification histo-pbysiologique, et que les différenciations dont les feuillets sont le siège sont commandées par les conditions dans lesquelles est appelé à vivre l’organisme. Quand ces conditions se modifient, la fonction se modifie parallèlement et, par contre-coup, se modifient les organes qui doivent assurer cette fonction. Telle est la doctrine de Vépigenèse, la plus généralement admise actuellement.

Les feuillets n’auront donc, pour nous, qu’une importance relative, et quand nous indiquerons, ici et là, les origines blastodermiques de tel ou tel organe, nous voudrons dire simplement que, chez le lapin, par exemple, dans les conditions normales du développement, tel organe procède de tel ou tel groupe cellulaire.