CHAPITRE
FORMATIOX DES
FEUILLETS EIIBRYOXXAIRES
Aussitôt la segmentation terminée, l’œuf pénètre dans l’utérus pour s’y greffer et achever son développement.
Pendant o jours, il séjourne dans l'utérus sans s’y fixer (80® à 180® heure). Puis, il contracte des adhérences avec l’endomètre. Enfin il différencie sa forme extérieure, et Pembryon est dorénavant constitué.
1*^ Les premières modifications de l’œuf. — Une fois parvenu dans l’utérus, l’œuf, dont la taille était demeurée stationnaire (180 y.), s’accroît rapidement. Son diamètre atteint successivement
1 mm. (116 h.), 1 mm. 50 (1^5 h.),
2 mm. 50 (140 h.), 5 millimètres (180 h.).
Les enveloppes de l’œuf se modifient.
La membrane pellucide s’atrophie (89 h.) et disparaît (116 h.), probablement phagocytée par les cellules blastodermiques.
L’albumen se tasse, s’amincit (12 jx à la 116® h.) et perd ses stries concentriques.
Au moment où la pellucide se résorbe, l’albumen entre au contact du blastoderme (1) et forme une membrane homogène et transparente, qui cesse d’être visible, quand l’œuf se fixe à la paroi de l’utérus. Cette membrane a été qualifiée de prochorion (Hensen) ; en réalité, ce nom ne lui convient nullement : elle n’est point, en effet, un chorion, c’est-à-dire une membrane cellulaire, mais bien une simple couche albumineuse.
Pendant que les enveloppes de l’œuf se réduisent de la sorte, le blastocyte subit de profondes modifications.
(i) Le liquide péri-vitellin a disparu avec les éléments (pi'il pouvait contenir (spermatozoïdes, etc.).
Fig. 3q. — OEuf de lapine, p5 heures après la lécondation. L’œuf apparaît comme une vésicule creuse, limitée par des cellules claires. Dans sa cavité (cavité de segmentation) fait saillie l’amas vitellin. (D’après van Beneden.)
FORMATION DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES
Il s’accroît dans des proportions considérables, et cela avec une extrême rapidité. Sa masse cellulaire (1) , jusque-là pleine, se transforme en une vésicule creuse : la blashila (2).
A cet effet, une cavité apparaît au centre de la morula. Les sphères de segmen-
Fig. 4o. — Évolution du blastoderme chez la lapine. La zone pellucide a disparu. L’œuf est entouré d’albumine condensée (en partie d’après Tourneux).
1. L’amas vitellin commence à s’étaler à la face profonde de cellules animales ; — 2. Stade didermique primitif. Cellules animales et cellules végétatives sont disposées sur une seule assise ; — 3. Stade tridermique primitif. Le blastoderme comprend de dehors en dedans : i® Pectoderme primitif (couche de Rauber), 2® l’ectoderme définitif, 3® l’endoderme ; — 4- Stade didermique secondaire. La couche de Rauber est en voie de disparition; l’œuf est réduit à ses deux feuillets primordiaux, l’ectoderme et l’endoderme.
tation se disposent à la périphérie de la morula, dont la surface se régularise.
(1) Sur les œufs de yb heures, van Beneden figure une solution de continuité dans les cellules périphériques de la morula. Cette solution de continuité a pour plancher l’amas central des cellules végétatives. L’auteur la considérait comme un hlastopore, c’est-à-dire comme l’orifice d’une gastrula. En réalité, elle représente uniquement la région de l’amas vitellin, que les cellules animales, au cours de l’épiholie, n’ont pas encore eu le temps de revêtir (Voirfig. 87^
(2) « La cavité blastodermique n’apparaît pas, chez le murin, sous la forme d’une fente continue, séparant la couche enveloppante de l’amas cellulaire interne de l’œuf enveloppé » (van Beneden). Elle a pour origine des vacuoles intra-cellulaires qui se développent dans certaines cellules de l’amas vitellin, et dans celles-là précisément qui limiteront ultérieurement la cavité blastodermique. Ces vacuoles grandissent, s’ouvrent les unes dans les autres et constituent la cavité blastodermique, qui représente, originellement, une cavité intra-cellulaire.
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Elles constituent un feuillet mince, et ce premier feuillet blastodermique circonscrit une cavité, qui devient de plus en plus spacieuse [cavité de sefjmenlalion) et se remplit d’un liquide que troublent et coagulent la plupart des réactifs histologiques. La membrane blastodermique est mince ; pourtant, en un point de son étendue, elle présente un épaississement à sa face interne. Cet épaississement, connu sous le nom ôéamas vilellin, de reste vitettin, est constitué par les cellules végétatives. Il fait saillie dans la cavité de segmentation (fig. 39).
L’amas vitellin est tout d’abord cunéiforme. Par sa base, il s’adosse au pôle supérieur du blastocyte et s’accole à la face interne des cellules animales. Ses éléments, volumineux, de forme polyédrique, se distinguent aisément des cellules animales, de type pavimenteux (9G« h.).
Quelques heures plus tard (100® h.), l’amas vitellin s’étale à la face profonde des cellules animales (1). Mais son étalement est incomplet. Il simule un disque.
Fig. 4i- — Coupe d’une aire embryonnaire de lapin à deux stades successifs (empruntée h Prenant). (D’après van Beneden.)
Les cellules ectodermiques, encore aplaties en A, sont devenues cylindriques en B ; — e, ectoderme ;
772, mcsoderme ; — i, endoderme.
\q gastro-disque^ plus épais en son centre qu’à sa périphérie. Au centre du gastrodisque, les cellules végétatives sont disposées sur deux ou trois rangs ; au niveau de ses bords, elles sont réparties sur une seule assise(fig. dO) ('2).
11 est probable chez le lapin, il est certain chez le murin (Duval), que l’amas vitellin continue à s’étaler à la face profonde des cellules animales. Finalement, cellules animales et cellules végétatives sont disposées, les unes et les autres, sur une seule couche. Tel est \q stade didermique primitif [X)w\s.\).
L’ectoderme (cellules animales) s’épaissit alors au niveau du disijue embryonnaire. il apparaît formé do deux assises cellulaires : l’une est superficielle, c’est re.ctoderme primitifs ou couche de Rauber ; l’autre est profonde, elle s'interpose entre l’ectoderme primitif et l’endoderme (cellules végétatives), c’est I ectoderme définitif. A ce stade, étudié par Rauber et Kôlliker, on peut donner le nom de stade tridermique primitif (IIG® h.).
Mais ce dernier stade est transitoire. L’ectoderme primitif ne tarde pas, en effet, à s’exfolier (120® à 1 40® h.). Le germe est alors constitué uniquement par deux feuillets. Jusqu’au 5® jour, le feuillet externe (ectoderme définitif) n’est
(1) Ce stade est décrit comme stade didermi<iue primitif par nombre d’auteurs.
(2) Ce stade est qualifié de stade tridermique primitif par van Beneden.
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doublé d’endoderme que dans l’hémisphère supérieur de l’œuf. Mais, à la fin du G® jour, l’endoderme revêt la face profonde de l’ectoderme, sur toute son étendue. L’endoderme est uniquement représenté par des cellules pavimenteuses. L’ectoderme, au contraire, présente une structure qui varie avec les points considérés. Au niveau du disque embryonnaire, il est formé de cellules prismatiques ; partout ailleurs, il est constitué par des cellules aplaties qui sont farcies de cristalloïdes albumineux (van Beneden, J 880). Tel est le stade didermique secondaire.
Nous verrons ultérieurement qu’entre les deux feuillets primaires du blastoderme apparaît un feuillet nouveau, le mésoderme (stade tridermique définitif) ; mais, avant d’aller plus loin, il importe d’examiner, sur des vues en surface, l’aspect qu’affecte alors le blastocyte (fig. 41).
2° Examen en surface du disque embryonnaire. — a) Embryons de 140 heures. — Pendant que se prépare et s’effectue la formation des deux feuillets primaires du blastoderme, la tache embryonnaire apparaît ; dès lors, c’est aux vues
Fig. 42.
A, aire embryonnaire d’un lapin de 6 jours et 18 lieures, avec sa ligne primitive (d’après Kolliker) ; — B, aire embryonnaire d’un lapin un peu plus âgé, avec sa ligne primitive et son prolongement céphalique (d’après van Beneden) ; — C, aire embryonnaire d’un lapin de 7 jours, avec sa ligne primitive et sa gouttière médullaire.
en surface qu’il faut recourir pour prendre connaissance des premiers développements de l’aire ou disque embryonnaire.
L’aire embryonnaire, ou germinative, se différencie vers la 106® heure, au moment où se forme le gastro-disque et au niveau même de ce gastro-disque. C’est une tache sombre, arrondie, et dont les limites, d’abord assez floues, s’accusent nettement après l’exfoliation de la couche de Rauber (140 heures).
Puis la tache embryonnaire s'allonge. Elle devient piriforme. Sa grosse extrémité peut être qualifiée d’extrémité antérieure: c’est à son voisinage, en effet, que se formera la tête de l’embryon. Sa petite extrémité est eflilée.
b) Embryons de 150 heures. — Au début du 7® jour, le germe atteint un millimètre ; une traînée sombre court dans le grand axe de la tache embryonnaire et dans le segment postérieur de cette tache : c’est ta tiyne primitive. Cette
? FORMATION DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES 9I
; ligne présente en avant une extrémité renflée: lêle de la ligne priinilive, ou. nœud
• de Hensen. En arrière, elle se termine en s’étalant sur l’extrémité postérieure de
la tache embryonnaire (fig. 42, A).
J c) Embryons de IGO heures. — Un peu plus tard (IGO heures', la ligne primitive
se déprime : un sillon longitudinal, sillon ou goullière priniilive^ apparaît dans toute son étendue. En même temps, une traînée sombre se détache de l’extrémité antérieure de la ligne primitive, se porte directement en avant et se perd à quelque distance du nœud de Ilensen : c’est le prolongemenl céphalique de la
>: ligne primitive (fig. 42, B).
, Ajoutons qu’à ce moment l’extrémité postérieure de l’embryon est encadrée
par une zone obscure, qui marque le commencement de l’aire opaque.
d) Embryons de 173 heures. — La tache embryonnaire mesure 1 millimètre et
AO
Img. 43. — Embryon de lapin de 7 jours cl demi entouré de son aire opaque.
AO, AO, limites antérieure et postérieure de l’aire opa(pie ; — i, 2, croissants ectoplacentaires ; — ^ E, embryon. — Grossissement : 8 diamètres (d’apres M. Duval).
■; demi sur les œufs de cet âge. Son accroissement a principalement porté sur la
' région du disque embryonnaire, située au-devant de la ligne primitive.
Le disque embryonnaire est soulevé en bouclier ; sur la ligne médiane, on y remarque, en arrière la ligne primitive avec son sillon, en avant une gouttière largement ouverte : c’est la goullière médullaire. Gouttière médullaire et ligne primitive sont situées l’une au-devant de l’autre ; le prolongement céphalique de la ligne primitive se voit, par transparence, dans la partie postérieure de la gouttière médullaire (fig. 42, Cj.
La tache embryonnaire est entourée d’une zone étroite et claire : laire Irans- ^ pareille. L’aire transparente, en retrait sur la tache embryonnaire, se montre
7 à son tour circonscrite par une zone sombre : laire opaque. Cette aire s’est déve-
I loppée sous la forme d’un croissant; elle encadre primitivement la partie posté*
rieure du disque embryonnaire. Au stade qui nous occupe, le croissant s’est
'■ étendu d ’arrière en avant ; ses deux cornes atteignent le niveau de l'extrémité anté-
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rieure du disque germinatif; elles ne tarderont pas à se rejoindre en avant du disque embryonnaire.
e) Embryons de 190 heures. — A ce stade, Taire embryonnaire a la forme d’un sablier; elle est étranglée à sa partie moyenne et s’est transformée toute entière en un embryon. L’aire transparente entoure l’embryon ; elle est deux ou trois fois plus large à sa partie postérieure qu’à son extrémité opposée. L’aire opaque enveloppe complètement Taire transparente, dentelle reproduit la forme. Elle est étroite en avant, et elle augmente progressivement d’étendue, d’avant en arrière. Elle est large surtout en arrière de l’embryon. Dans Taire opaque, à égale distance de son bord central et de son bord périphérique, se sont développés deux épaississements, en forme de croissants. Ces croissants sont situés, à droite et à gauche, en regard de la partie postérieure du disque embryonnaire. Ce sont les croissants ecloplacenlaires (fig. 43).
Fio. 44- — Embryon de 8 jours avec son aire opaque.
les ilôts vasculaires de la péi’iphérie de l’aire opaque ; — 1.2, croissants ectoplacentaires. —
Grossissement : 8 diamètres (d’après Uuvalj.
f) Embryons de \.\)o hew‘es. — Sur Tembryon de 195 heures, ces croissants se sont fusionnés par leur extrémité postérieure ; ils constituent le fer à cheval placentaire. Ce fer à cheval entoure, à distance, la moitié postérieure de Tembryon; c’est à son niveau que s’effectuent les adhérences de Tendomètre et du placenta. Le fer à cheval placentaire est d’aspect marbré; cet aspect est dû aux inégalités d'épaisseur qu’il présente ; les parties saillantes alternent avec les parties déprimées ; les premières pénètrent dans la muqueuse utérine pour assurer la fixation du disque embryonnaire (fig. 44).
Chez le lapin, Taire opaque toute entière se transforme en aire vasculaire \ les premiers germes vasculaires apparaissent à la périphérie de Taire opaque, en regard de l’extrémité postérieure de Tembryon.
Sur les œufs de 193 heures (2 mm. 3), Tembryon nous présente sur la ligne
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médiane, en avant la gouttière médullaire, en arrière la ligne primitive. Ces deux formations occupent le grand axe d’une zone ovalaire, dite zone cenlrale ou rachidienne.
Dans cette zone, à droite et cà gauche de la moelle, on trouve de petites plaques rectangulaires, situées les unes au-dessus des autres : ce sont les segments primordiaux, au nombre de .3 paires sur l’embryon de l9o heures, de 7 paires sur l’embryon de 205 lieures. La zone centrale est entourée d’une zone
Fig. /|5. — Embryon de 8 jours et demi avec son aire opaque.
1, croissants ecloplacentaires ; — 2, 3, lacunes produites dans ces croissants pendant l’arrachement du blastoderme, et résultant de ce que des portions d’ectoderme sont restées adhérentes aux saillies cotylédonaires de l’utérus. — Grossissement : 8 diamètres (d’après Duval).
claire, la zone pariétale, elle-même encadrée par l’aire transparente, qui sépare l’embryon proprement dit de l’aire opaque (fig. 45) (1).
3'^ Examen des coupes du disque embryonnaire. — 11 importe de compléter, par l’examen de quelques coupes, les notions que viennent de nous fournir les vues en surface d’une série de disques embryonnaires. 11 nous suffira d’examiner à quelles particularités répondent les aspects connus sous le nom de
(1) Toutes ces indications clironologi(|ucs sont em})iTinlées à l’excellent précis du protesseur Tourneux. Il inqiorte toutefois de retenir qu’il existe des variations individuelles considérables dans l’état de développement ([ue présentent deux embryons du môme âge et de la même portée. Les variations dans l’accroissement sont plus considérables encore sur les embryons de portées dilTérentes : tel embryon du 12° jour est moins avancé que tel autre du io<^, comme l’ont établi Melinert (1895) chez la tortue, Bonnet chez la brebis, Keibel chez le porc, et Fischel (1890) chez le canard. Ce dernier auteur a montré que la croissance procède |)ar « à-coups » chez les embryons qui sont restés longtemps petits (voir : 189G. Fischel, Morphol. Jahrb.,1. XXIV, p. 869).
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ligne priinilive, de prolongenienl céph(ili(pie de la ligne primilive, de segnienls primordiaux et de mésoderme.
A. Ligne primitive. — Si Ton débite en coupes sériées un disque embryonnaire de la L50® heure, on constate que la région antérieure du disque est mince : elle est formée uniquement par l’ectoderme et l’endoderme.
La région postérieure du disque embryonnaire est parcourue, dans son grand axe, par la ligne primitive. La ligne primitive répond à un épaississement, très localisé, du blastoderme. A son niveau, l’ectoderme et l’endoderme sont réunis en un amas cellulaire, dont nous aurons à déterminer l’origine. De cet amas procèdent deux expansions, l’une droite et l’autre gauche, qui s’insinuent entre les deux feuillets primaires du blastoderme. Ce sont les initiales mésodermiqiies.
A ce stade, le disque embryonnaire est didermique dans sa région antérieure et tridermique dans sa région postérieure. La ligne primitive nous apparaît comme un épaississement axial du blastoderme ; de cet épaississement dérive le mésoderme (fi g. 40 et 47).
B. Prolongement cépiialioue de la ligne primitive. — Nous avons assisté à la naissance du prolongement céphalique sur les embryons de 160 heures. A cet âge, la région axiale de l’embryon comprend trois parties : une antérieure, une moyenne, une postérieure.
1° La région antérieure est occupée par l’ectoderme et l’endoderme, accolés, sur la ligne médiane, séparés l’un de l’autre, sur les côtés, par le mésoderme qui pénètre jusque dans l’aire opaque.
La région postérieure est parcourue par la ligne primitive. Dans cette région, le blastoderme est tridermique, sur la ligne médiane comme sur les côtés.
3® La région moyenne, ou région du prolongement céphalique, présente une disposition particulière, qu’il est facile d’étudier sur des coupes en série, pratiquées d’arrière en avant.
a) A son niveau, l’ectoderme s’est déprimé sur la ligne médiane, et il simule un cul-de-sac oblique d’arrière en avant et de haut en bas. Par son extrémité borgne, le cul-de-sac butte contre l’endoderme embryonnaire. Le fond du cul-desac et l’endoderme accolés sd résorbent. Le cul-de-sac est, dès lors, transformé en canal.
b] C’est le canal qu’on observe sur les embryons de 160 heures; il traverse le nœud de Hensen, et il apparaît comme une traînée obscure sur les disques embryonnaires examinés par leur surface. Son orifice extérieur est étroit et difficile à voir; son trajet est oblique d’arrière en avant et de haut en bas; son orifice profond est relativement large. Cet orifice se prolonge par une gouttière médiane, qui s’atténue d’arrière en avant et meurt très vite sur la région antérieure du disque embryonnaire.
Ce canal est jeté entre l’ectoderme et l’endoderme de l’embryon; il établit donc une communication entre le milieu extérieur et la cavité blastodermique. De sa paroi supérieure dérive la chorde dorsale, ou notochorde : aussi désignet-on ce canal sous le nom de canal cliordal.
Le canal chordal, à l’inverse de l’endoderme, est bordé de hautes cellules, et ses
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parois « contribuent latéralement à la formation des lames mésodermiques » (Tourneux).
c) Quand la gouttière médullaire est close et que, par suite, elle est isolée de l’ectoderme dont elle provient, la moelle est constituée. Le canal cliordal s’est trouvé comme absorbé dans la partie caudale du névraxe.
Son orifice profond ne s’est pas modifié ; son orifice extérieur, au contraire, n’a plus les mêmes rapports. 11 ne débouche plus à la surface de l’embryon. Il s’ouvre dans le canal médullaire et constitue l’orifice du canal neurenléraïue. Kri
Fr;. 4G. — Aire embryonnaire du lapin. Coupe transversale passant par le sillon primitif (blastopore). Les trois feuillets sont soudés, sur une certaine étendue, en une masse cellulaire commune.
E, ectoderme; — M, mésoderme; — I, endoderme (d’après van Beneden).
somme, canal chordal et canal neurentérique nous apparaissent comme deux stades successifs d’une même formation ; ils ne düTèrent que par un point. Le canal chordal s’ouvre sur l’ectoderme tégumentaire; le canal neurentérique débouche dans le névraxe, c’est-à-dire sur un dérivé de l’ectoderme embrvon-
naire.
Nous rappellerons, en terminant, que le canal chordal a été observé chez un
Fig. 47- — Aire embryonnaire du lapin. Couj>e transversale pas-ant en avant du sillon primitif. L’aire embryonnaire est réduite à l’ectoderme et à l’endoderme, sur la ligne médiane. Latéralement, le mésoderme s'interpose entre les deux feuillets jirimordiaux.
E, ectoderme; — M, mésoderme; — 1, endoderme d’après vau Beneden).
embryon humain de ^ millimètres (Spee). Quant au canal neurentéri({ue, Eternod Q898) l’a reconnu sur un œuf de 2 à o semaines. A son pourtour, les trois feuillets
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embryonnaires étaient fusionnés (1) en une masse, que l’auteur regarde « comme une matrice unique et non différenciée, lieu d’accroissement et point de départ de rallongement du corps de l’embryon ».
C. Segments primordiaux et Mésoderme. — a) Nous venons de voir le mésoderme sous la forme d’une nappe indivise, qui siège au niveau de
la ligne primitive.
h) Vingt-quatre heures plus tard (embryon de 173 heures), le mésoderme s’es/ étendu. Dans la région de la ligne primitive, il a gardé sa disposition première, mais il s’est étalé latéralement, entre les deux feuillets primaires du blastoderme. Le mésoderme s’est encore propagé eh avant, à droite et à gauche de la ligne médiane, de chaque côté du névraxe. A cette phase du développement, le mésoderme pénètre dans l’aire opaque et présente une disposition différente suivant les régions qu’il occupe.
Au niveau de la ligne primitive, le mésoderme existe à la fois sur la ligne médiane et sur les côtés : c’est une nappe cellulaire indivise {rnésoderme périblasioporique de Rabl). Dans la région de la moelle, il est pair et bilatéral ; il fait défaut sur la ligne médiane {inésoderine pré-blastoporiqiie de Rabl) (2).
Mais cette distinction d’un mésoderme médian et d’un mésoderme latéral n’a qu’une valeur topographique ; tout le mésoderme se développe au niveau de la ligne primitive ; il ne devient latéral qu’au cours du développement.
c') D’importantes modifications sont déjà réalisées, dans la disposition du mésoderme, sur les embryons de 193 heures. Elles portent surtout sur le mésoderme péri-médültaire.
Ce mésoderme, disposé de chaque côté de la moelle épinière, se répartit en deux zones, l’une interne et l’autre externe :
1^ La zone interne est fragmentée en segments disposés en file régulière, d’avant en arrière. Ces segments sont au nombre de 3 sur les embryons de 193 heures, de 7 et de ^8 sur les embryons âgés respectivement de ^03 et de 2^4 heures. Ce sont les segments primordiaux, les protovertèbres, comme on les appelle aussi. De grandes cellules, d’aspect épithélial, disposées sur un seul rang, circonscrivent la cavité qu’on trouve au centre des segments primordiaux.
S** La zone externe forme une lame d’autant plus mince qu’on la considère plus hdn de la ligne médiane. Elle porte le nom de lame latérale.
La lame latérale est formée d’éléments, irrégulièrement disposés sur un, deux ou trois rangs. Ces éléments ne tardent pas à se modifier, dans leur forme et dans leurs rapports. Ils se répartissent en deux assises, d’aspect épithélial: 1 externe, formée de cellules cubiques, l’interne, de hautes cellules prismatiques.
Puis, des fentes étroites apparaissent, çà et là, entre les faces proximales des
(1) Ils étaient distincts partout ailleurs.
(2) Ces expressions s’expliqueront d’elles-mômes quand nous aurons vu que la ligne primitive est rhomologue du blastopore, c’est-à-dire de l’orifice de la gastrula de rAm})hioxus. L’ébauche impaire est située au niveau du blastopore (obturé chez les mammifères; ; l’ébauche paire occupe la partie de l’embryon antérieure au blastopore ; elle procède de l'éliauche impaire, dont elle représente un prolongement.
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deux assises cellulaires. Ces fentes s'agrandissent. Elles sont « séparées les unes des autres par des bandes de mésoderme restées pleines, et dans lesquelles les deux lamelles fîbro-cutanée et libro-intestinale sont encore confondues. Sur les coupes, ces lacunes... rappellent assez des vaisseaux vides (1). »
Quand ces lacunes discontinues se sont ouvertes les unes dans les autres, il en résulte une large fente, qui s’étale parallèlement à la surface de l’embryon, de chaque côté de la ligne médiane. Cette fente, c’est le cœlome^ qui cloisonne la laifie latérale en deux lamelles : rune' profonde, la lame fibro-inleslûiale ou splanchnique^ l’autre superficielle, la lame fibro-ciilanée ou somaliqiie.
Cependant il importe de remarquer que la région interne des lames latérales, celle-là qui précisément confine aux protovertèbres, demeure indivise : le cœlome n’y pénètre point, au dire de Balfour. C'est la masse cellulaire inlermédiaire . Certains auteurs admettent toutefois que le cœlome se prolonge jusque dans la protovertèbre. La cavité des segments primordiaux représenterait alors une portion du cœlome.
Le cœlome occupe toute la zone pariétale. Au-devant de l'extrémité céphalique de fembryon, le cœlome du côté droit communique avec le cœlome du côté gauche. Tout autour de la moitié postérieure de l’embryon, le mésoderme et le cœlome occupent faire transparente et faire opaque. Les vaisseaux de faire opaque, qui sont des vaisseaux extra-embryonnaires, communiquent avec les vaisseaux développés dans fembryon, au niveau de lalame fibro-cutanée.
d) Ultérieurement, le mésoderme entoure de toutes parts fembryon. Cependant, en regard de la tête de fembryon, il existe dans faire transparente un territoire semi-lunaire où le mésoderme se développe tardivement. Delà f aspect clair que présente ce territoire, plus mince que le reste du blastoderme. On lui donne le nom de proamnios^ car, à son niveau, apparaît celui des deux replis de famnios, le repli céphalique, qui se développe le premier (v. Beneden et Julin). (Voir plus loin Amnios, p. 127.)
D’autre part, il existe encore, au-dessus de la dépression médullaire, un territoire au niveau duquel le blastoderme reste mince. Quand la zone de blastoderme, située au-dessus de fembryon, s’infléchit vers la cavité blastodermique, cette région se trouve reportée au-dessous du cerveau. Elle constitue la membrane pharyngienne. Cette membrane est didermique, comme la membrane anale, et, comme elle, appelée à se résorber.
Sur la segmentation et les feuillets embryonnaires, consulter ;
i88o. — Van Beneden, Uccli. sur rciiibryol. des iiiammif. Format, des feuillets chez le lapin. Arch. de bioL, t. I.
1892. — Born, Erste Entwickelungsvorgànge, Furcliung, Gastrulation. d/erA-r/ a. Bonnet, Ergeb, p. /J46.
1895. — Assiieton, On the growtli in lenglh of the Frog embryo. Quart. Joiirn. of micr. SC., t. XXXVll, p. 223.
1899. — M. Duval, Embryologie des Cheiroi)tères. Joiirn. de l'Anat.
(1) 1892. — ViALLETON, Dével. des aortes chez rembryon. Journ. de bAnat., }). 19.
POTOCKI ET BRANGA.
FORMATION DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES
1899. — V. Beneden, Bech. sur les premiers stades du développement du murin. AnaU Anzeig., l. XVI, p. 3o5-334.
1900. — Eternod, Ilypoth. sur le mode de gastrul. probable de l’embryon humain. C. R. Congrès Méd. y Paris, 1901, t. I, sect. d’IIist. et d’Embryol., p. i34-i37.
1901. — Keibel, Die Gastrulation und die Keimblattbildung der Wirbeltiere. Ergeb, d. Anal. U. Enîivick.
1903. — SoBOTTA, Die Entwicklung des Eies der Maus vom Schlusse der Furchungsperiode bis zum Auftreten der Amniosfalten. Arch. f. mik. Anal., t. LXI, p. 274.
