CHAPITRE IV

IIVTERPRÉTATIOIV DES FAITS

Nous nous sommes bornés, jusqu’ici, à l’exposé d’une série de faits de développement. Il importe maintenant de grouper ces faits et d’examiner comment on doit comprendre la formation de l’œuf, muni d’un, de deux ou de trois feuillets, comment, en d’autres termes, s’effectuent la blastulation, la gastrulation et la genèse du mésoderme, chez l’embryon des mammifères.

Afin de faire saisir plus nettement la marche de ces processus, nous rappellerons d’abord brièvement comment s’effectue la formation des feuillets chez l’Amphioxus.

§ 1. — L’Ainphîoxus.

Quand l’œuf a achevé sa segmentation, il est représenté par une masse cellulaire pleine. Cette masse est sphérique, et sa surface est mamelonnée. Des

Fig. 48.

A, blastula de l’Amphioxus avec sa cavité de segmentation ; — B, gastrnla de l’Amphioxus ; la cavité de segmentation s’est effacée. Le germe est formé de deux feuillets accolés. Il présente une cavité (archenteron) qui s’ouvre à l’extérieur par un hlastopore (d’après Ilatscheck).

cellules volumineuses, lâchement unies les unes aux autres, la constituent. L’œuf est au stade de morula.

Bientôt apparaît, au centre de la morula, une cavité qui s’agrandit progressive-

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ment (cavité de segmentation, cavité de von Baer). Les blastomères sont repoussés à la périphérie ; ils se disposent sur un seul rang et forment une membrane mince et lisse. La morula est maintenant transformée en blastula. Mais les éléments delà blastula ne sont point d’aspect identique. Les cellules de l'hémisphère supérieur (1) sont claires et petites (micromères), les cellules de l'hémisphère opposé sont granuleuses et de grande taille (macromères). Dès le stade de blastula, il est donc possible de distinguer les éléments qui donneront ultérieurement naissance à l’endoderme et à l’ectoderme (fig. 48, A).

Jusqu’ici, la larve de l’Amphioxus, réduiteà un seulfeuillet, représente une vésicule sphérique, munie d'une paroi mince et d’une large cavité de segmentation. Mais bientôt des modifications surviennent qui, par un processus d’embolie, vont transformer la blastula en une larve à deux feuillets.

A cet effet, l’hémisphère inférieur de la blastula s’invagine dans l’hémisphère supérieur: la cavité de segmentation disparaît, et l’embryon prend l’aspect d’une coupe largement ouverte. Sa paroi est constituée par un double feuillet : l’externe, formé par les micromères ectodermiques, l’interne, formé par les macromères endodermiques. Ce dernier n’est autre chose que l’hémisphère invaginé : il circonscrit une cavité spacieuse qui a la valeur d’une cavité digestive [archenteron). L’archenteron s’ouvre au dehors par un large orifice, le blastopore^ que circonscrit la zone circulaire, où se raccordent les deux feuillets primaires du blastoderme (fig. 48, B).

Telle est la gastrula de LAmphioxiis ; c’est une gastrula palingénétique. Elle reproduit un type ancestral qui s’est conservé dans toute sa pureté. Elle résulte d’un simple processus d’invagination, qui n’aboutit pas seulement à la production d’une larve à deux feuillets, mais encore d’une larve pourvue d’une cavité gastrique.

Ultérieurement la larve s’accroît ; le blastopore se rétrécit, jet le mésoderme, c’est-à-dire le troisième feuillet blastodermique, ne tarde pas à se développer. 11 nous reste donc à examiner maintenant par quelle série de phénomènes la gastrula se transforme en une larve à trois feuillets.

La gastrula s’allonge et s'effile ; l’embryon présente dès lors une grande ressemblance avec l'individu adulte : il est vermiforme comme lui.

Pendant ce temps, le blastopore change de forme et de siège. Il était large et de contour circulaire. Ce n’est bientôt plus qu’une fente étroite, allongée dans le sens antéro-postérieur, et qui court le long du dos de l’embryon. Le blastopore s’est en partie fermé : en effet, son occlusion est excentrique (Hertwig), car l’orifice de la gastrula se clôt en avant, à mesure que le blastopore s’étend en arrière ; il se ferme par rapprochement et fusion de ses deux lèvres.

La moelle se différencie sur la face dorsale de l’embryon. Son extrémité antérieure s’ouvre dans le milieu extérieur; son extrémité caudale entoure et absorbe une partie du blastopore. Le canal neurentérique se constitue ; il a la

(i) Le pôle de cet hémisphère est marqué par le point d’émission des globules polaires.

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coudure d’un tube incurvé en U ; l’une des branches de TU est représentée par la cavité médullaire ; l’autre branche est formée par l’intestin.

La partie la plus reculée du blastopore reste ouverte : c’est elle qui deviendra l’orifice anal.

Quant au mésoderme, il provient d’une série de petites ébauches, disposées métamériquement. Ces ébauches sont creuses ; elles procèdent de l’endoderme primordial et s’accroissent en se portant d’avant en arrière, de leur point d’origine jusqu’à la portion du blastopore qui reste ouverte. Elles se séparent finalement de l’endoderme, qui prend alors le nom d’endoderme secondaire.

§2. — Mammifères.

Nous avons vu que la segmentation de l’œuf des Mammifères est une segmentation totale et subégale. Des blastomères issus de cette segmentation, les uns sont petits et clairs, les autres sont gros et d’aspect granuleux. Des premiers, proviendront les cellules de l’ectoderme ; des seconds, dérivera l’endoderme. Cette distinction entre les micromères et les macromères est très précoce : elle s’observe déjà, comme nous l’avons dit, sur les deux premières cellules qui résultent de la segmentation de l’œuf fécondé.

1° La blastula. — Comme celle de l’Amphioxus, la blastula des mammifères est sphérique ; elle est volumineuse, et ce volume constitue même l’un des traits

Fig. 40- — Les premiers stades du développement chez les Chéiroptères (D’après M. Duval.)

1, l’œuf et ses quatre premiers blastomères. Les blastomères clairs sont l’origine de l’ectoderme; les blastomères foncés sont l’origine de l’endoderme; — 2, les cellules ectodermiques commencent à recouvrir l’amas endodermique ; — 3, l’amas endodermique est presque complètement entouré par l’ectoderme; — 4, la gastrula s’est formée ; l’amas endodermique fait saillie dans sa cavité.

les plus saillants de cette blastula. Une cavité de segmentation occupe son centre.

Rappelons, en quelques mots, avec M. Duval, comment la morula des Mammifères se transforme en blastula (fig. 49).

« Les cellules ectodermiques se multiplient plus activement que les cellules

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endodermiques ; elles s’étendent à la surface de celles-ci, en marchant de l’hémisphère supérieur vers l’équateur de l’œuf, puis vers l’hémisphère inférieur, puis enfin vers le pôle inférieur. Quand focclusion de cette enveloppe ectodermique est accomplie, au niveau du pôle inférieur, la masse des cellules endodermiques est entrée tout entière dans la cavité ainsi circonscrite et s’est accumulée à sa partie supérieure. Il y a donc, en même temps qu’épibolie de fectoderme, embolie de la masse endodermique, c’est-à-dire quelque chose qui rappelle une invagination, mais l’invagination d’une masse pleine. Du liquide s’accumule dans l’œuf. «

2® La gastrula. — Jusqu’ici, l’œuf de mammifère n’est encore qu’au stade blastula. Un seul feuillet le circonscrit dans toute son étendue. L’amas endodermique existe bien, mais il est très réduit ; il occupe seulement le pôle supérieur de l’œuf.

ae

Fig. 5o. — Vésicules blastodcrmiques d’une lapine au 7® jour (empruntée à Prenant).

(d’après Kôlliker).

A, vue de profil; — B, vue de face et d’en haut; — ae, aire embryonnaire. — La ligne x marque l’endroit jusqu’où la vésicule a une paroi formée de deux feuillets.

Bientôt on voit la masse endodermique s’étaler au niveau de l’hémisphère supérieur, de façon à y former un second feuillet composé de cellules, l’endoderme primitif. Dès lors, la gastrula est constituée, car nous sommes en présence d’un blastoderme didermique, autrement dit d’une gastrula. Mais il convient de préciser encore davantage le mode de formation de cette gastrula.

Sur la figure oO qui représente, de profil, un œuf de lapine au 7® jour, Kôlliker nous montre que l’œuf est formé de deux hémisphères, l’un supérieur, l’autre inférieur. Au pôle de fhémisphère supérieur, il existe une aire embryonnaire, en forme d’écusson.

Au niveau de faire embryonnaire, la paroi de l’œuf est constituée de dedans en dehors: i® par une assise de cellules endodermiques, de forme aplatie ; 2® par un ectoderme stratifié. La couche profonde de cet ectoderme est formée d’éléments polyédriques ; sa couche superficielle est constituée par une rangée de cellules plates (couche de Rauber). Sur le reste de l’hémisphère supérieur, la paroi de l’œuf est représentée par les deux feuillets primordiaux du blastoderme, réduits chacun à une assise de cellules pavimenteuses.

L’hémisphère inférieur de l’œuf, au contraire, est revêtu d’une assise unique de cellules ectodermiques.

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Au niveau de l’équateur de l’œuf, l’endoderme se termine par un bord très irrégulièrement déchiqueté. Au cours du développement, il progresse, en empiétant peu à peu sur l’hémisphère inférieur. Finalement, il atteint le pôle inférieur de l’œuf : la cupule est alors transformée en une vésicule close. Mais comme, pendant ce temps, la couche de Rauber s’est exfoliée, la paroi de la vésicule embryonnaire n’est'plus formée que par l’ectoderme et par l’endoderme superposés, c’est-à-dire qu’elle est didermique sur toute son étendue.

Quant à la large cavité que circonscrit la paroi du blastocyte, nous sommes donc en droit de la considérer comme une cavité gastruléenne, puisqu’elle est limitée par un blastoderme didermique.

En résumé, la blastula des mammifères est circonscrite par un seul feuillet embryonnaire : elle est monodermique ; la gastrula, au contraire, est didermique. La cavité de segmentation n’est autre chose que la cavité de la blastula, et l’archenteron représente la cavité de la gastrula. En d’autres termes, la cavité blastodermique porte successivement les noms de cavité de segmentation et de cavité du cœlenteron, selon quelle est limitée par un seul feuillet ou par les deux feuillets du blastoderme (1).

Il n’en est pas de même chez l’Ainphioxus : la cavité de segmentation s’interpose entre les deux feuillets primordiaux de l’embryon et s’efface quand apparaît la cavité gastruléenne, que limitent l’ectoderme et l’endoderme, accolés l’un à l’autre.

Il importe de remarquer encore que la cavité gastruléenne des mammifères est originellement close de toutes parts. Elle semble donc, au premier abord, profondément différente de la gastrula de l’Amphioxus. Ces différences toutefois sont plus apparentes que réelles. La genèse des deux feuillets primaires du blastoderme n’est, en effet, qu’un des phénomènes de la gastrulation. Chez l’Amphioxus, cette genèse est contemporaine de la formation de l’archenteron. Chez les mammifères, au contraire, la formation des feuillets et celle du blastopore sont des actes successifs.

Nous venons d’examiner comment apparaissent l’ectoderme et l’endoderme. C’est là le plus précoce et le plus important des phénomènes de la gastrulation. Recherchons maintenant quelles portions du disque embryonnaire doivent être rapprochées du blastopore et des organes qui procèdent de lui.

Un peu plus haut, à propos de l’Amphioxus, nous avons étudié la ligne primitive et son prolongement céphalique. La ligne primitive a la valeur d’un blastopore, mais d’un blastopore allongé, dont les lèvres sont soudées dès l’origine. Ultérieurement, la ligne primitive, simple épaississement du blastoderme,

(i) Quelques auteurs pensent que la cavité de segmentation apparait très tôt, chez les mammifères i^œuf de lapine de i millimètre), ejt qu’elle sépare les cellules endodermiques des cellules ectodermiques. Comme chez l’Amphioxiis, elle disparaîtrait secondairement par accotement des deux feuillets primaires du blastoderme. Cette manière de voir est en contradiction avec ce fait qu’il n’existe jamais la moindre fente entre les petites et les grosses cellules du gastrodisque et, en second lieu, avec la suite du développement (Hertwig).

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devient, à chacune de ses exlrémilés, le siège de processus complexes.

a) Au niveau de V exlrémité céphalique de la ligne primitive, nous avons vu l’ectoderme se déprimer, en formant un cul-de-sac étroit : ce cul-de-sac étroit n’est autre chose que l’ébauche du canal gastruléen. Il est tapissé par de hautes cellules cylindriques qui ont la valeur d’un endoderme (endoderme gastruléen), puisqu’elles proviennent de l’ectoderme invaginé (voir planche II).

Ce cul-de-sac ne tarde pas à s’ouvrir dans la cavité blastodermique ; il se transforme en un canal, oblique d’arrière en avant et de haut en bas. C’est le canal chordal, qui fait communiquer le milieu extérieur avec la cavité blastodermique. Ce canal représente la partie antérieure du blastopore, c’est-à-dire la partie antérieure de la ligne primitive, devenue secondairement perméable.

Nous savons que, plus tard, le canal chordal se transforme en canal neurenlérique et que le canal neurentérique disparaît à son tour. L’extrémité céphalique de la ligne primitive s’oblitère donc, après avoir, un moment, présenté un canal perméable.

Le canal gastruléen porte successivement les noms de canal chordal et de canal neurentérique, suivant les rapports qu’il affecte aux deux stades de son développement.

b) La portion moyenne de la ligne primitive est caractérisée par sa grande étendue, par son épaisseur considérable. Elle apparaît comme une formation massive, constituée par les trois feuillets embryonnaires. Elle n’a pas à se fermer, puisqu’elle ne résulte pas de l’occlusion d’un orifice, et jamais elle ne devient perméable. C’est d’elle que procède la protubérance caudale, c’est-à-dire le rudiment de la queue. Dans cette protubérance s’engage transitoirement un diverticule de l'intestin (intestin caudal ou post-anal), qui, plus tard, s’atrophie, se fragmente et se résorbe.

c) V extrémité postérieure de la ligne primitive garde longtemps la constitution de cette ligne primitive. C’est à un stade relativement avancé du développement (embryon de HOo heures), que le mésoderme disparaît de cette région. L’extrémité postérieure de la ligne primitive est alors essentiellement formée par une membrane didermique, des plus minces : la membrane anale. Plus tard, cette membrane se déchire, et l’anus se constitue.

En définitive, le blastopore est représenté chez les mammifères par la ligne primitive, c’est-à-dire par un épaississement de la portion postérieure et axiale du disque embryonnaire. De bonne heure, la ligne primitive se creuse, à son extrémité antérieure, d'un canal, le canal gastruléen, qui ne tarde pas à s’oblitérer. La ligne primitive reprend donc, pour un moment, les caractères morphologiques d’un blastopore ; mais elle se ferme bientôt sur toute son étendue. Finalement, son extrémité postérieure se transforme en une membrane mince, la membrane anale. Quand cette membrane se déchire, l’anus devient perméable ; l’orifice anal est déjà constitué sur Tembryon humain de 2 cm. 5.

3® Le mésoderme. — L’histoire du mésoderme se rattache étroitement à la question de la ligne primitive. Dans le précédent chapitre, nous avons précisé en

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quelles régions du blastoderme apparaît d’abord le feuillet moyen, et nous avons conclu qu’il procède de la ligne primitive.

Il nous reste encore à passer en revue les interprétations qu’on a données de l’origine du mésoderme ; mais c’est là une question de doctrine qui n’est point encore tranchée. Au niveau de la ligne primitive, en effet, les trois feuillets blastodermiques sont confondus : il est donc tout à fait impossible de fixer leurs limites et, à plus forte raison, de préciser leurs dérivés.

Les conceptions formulées, par les divers auteurs, sur le mésoderme des mammifères sont étayées bien moins sur des constatations directes que sur des comparaisons tirées du développement d’autres vertébrés.

Le mésoderme provient-il de l’endoderme (Kowalesky, Hatscheck, Hertwig, Balfour, Duval)? Provient-il de l’ectoderme, en totalité, ou seulement en partie (Kolliker, Tourneux, Bonnet, Keibel)? Est-ce un feuillet véritable, ou représentet-il le produit de fusion d’ébauches, originaires de l’un des feuillets primaires du blastoderme (Kleinenbe pg) ? Le terme de feuillet moyen n'est-il qu’une « expression topographique ^ (Bonnet)? 'foutes ces interprétations ont été soutenues et rejetées tour à tour.

Mais quelle que soit l’origine du mésoderme, ce qu’il importe de retenir, c’est ce fait fondamental, à savoir que, chez les vertébrés, le feuillet moyen procède delà ligne primitive, c’est-à-dire du blastopore. Voilà pourquoi nous avons rattaché son histoire à celle de la gastrulation.

4° Origine de la gastrulation des mammifères. — L’œuf des mammifères est un œuf à segmentation totale et subégale, comme celui de l’Amphioxiis. 11 semble donc qu’on puisse s’attendre à voir la gastrulation du mammifère reproduire la gastrulation très simple de l’Amphioxus.

Il n’en est rien cependant. Les mammifères dérivent des Sauropsidés (oiseaux et reptiles). Chez les Sauropsidés, l’œuf est pourvu d’un vitellusde nutrition des plus abondants. Ce vitellus entrave le processus d’invagination ; il le complique et le déforme ; il l’oblige à s’accomplir dans des conditions nouvelles et par des moyens détournés. La gastrula des Sauropsidés est une gastrula cœnogénétique. a Elle s’effectue par extension du blastoderme » autour du jaune de l’œuf. Elle résulte d’un processus d’épibolie.

Les mammifères ayant eu pour ancêtres les Sauropsidés, leur gastrulation devrait donc être une répétition de la gastrulation des Sauropsidés. Mais des conditions particulières interviennent dans l’embryologie des mammifères, qui modifient profondément le processus de la gastrulation. L’œuf des mammifères, en effet, est appelé à se développer dans l’utérus ; aussi va-t-il emprunter à l’organisme maternel les matériaux nécessaires à son évolution. Il n’a donc plus besoin de vitellus : le vitellus disparaît de l’œuf, et, de ce fait, la gastrulation va s’effectuer dans des conditions nouvelles. Elle répète, en la modifiant, la gastrulation de l’Ainphioxus et celle des Sauropsidés. Elle s’effectue, en somme, par un double processus d’embolie et d’épibolie.

« La formation de la gastrula chez les mammifères offre ceci de particulier

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que la membrane qui s’invagine ne forme pas de cul-de-sac fermé, mais possède un bord libre à l’aide duquel elle prolifère, à la face profonde de l’ectoderme, jusqu’à ce qu’elle tapisse complètement la vésicule blastodermique. L’absence du plancher du cœlenteron, chez les mammifères, s’explique si nous nous figurons que la masse vitelline s’est atrophiée et a complètement disparu chez ces animaux. Dans ce cas, il est clair que la cavité du cœlenteron et la cavité de segmentation doivent se confondre, comme c’est réellement le cas dans l’œuf des mammifères » (Hertwig).

Deux phénomènes principaux caractérisent donc le processus de la gastrulation. Ce sont la formation d’un germe à deux feuillets et l’apparition d’une cavité digestive. Les deux actes de la gastrulation sont contemporains chez l’Amphioxus ; ils sont successifs chez les mammifères. Pour n’être pas toutes connues, les homologies n’en existent pas moins entre ces deux formes de la gastrulation.