DÉVELOPPEMENT DU TRONC

doderme, les segments primordiaux, etc. De sa partie moyenne, procède encore la protubérance caudale, et de son extrémité postérieure, la membrane anale.

Proto vertèbres. — Les protovertèbres augmentent de nombre. Leur cavité disparaît ; leur paroi prolifère et donne naissance aux deux membranes réunissantes. La membrane réunissante supérieure s’étend entre les faces dorsales des deux protovertèbres; elle sépare l’ectoderme tégumenlaire de l’ectoderrne neural. La membrane réunissante inférieure unit les faces ventrales des segments primordiaux. Elle se dédouble pour engainer la notocliorde, qu’elle isole de la moelle, d’une part, de l’endoderme intestinal, d’autre part.

0® Formation de la paroi ventrale. — Jusqu’ici, l’embryon était constitué par une lame aplatie. Il va maintenant changer d’aspect. Les portions intra-embryonnaires de la splanclinopleure et de la somatopleure se portent en avant et en dedans. De ce fait, l’embryon prend une forme cylindrique ; l’intestin change d’aspect; la paroi thoraco-abdominale se constitue.

a) En se portant en avant et on dedans, la splanchnopleure transforme l’intestin, qui, jusque-lcà, était largement étalé, en une gouttière de plus en plus profonde.

La splanchnopleure donne naissance à deux replis, l’un supérieur, ou repli cardiaqiie.Qi l’autre inférieur, ou repli allantoïdien. Ces deuxh’eplis se regardent par leur concavité. Chacun d’eux présente une moitié droite et une moitié gauche. Les deux moitiés d’un même repli se rapprochent et se soudent ; la soudure se fait d’avant en arrière, sur le repli cardiaque, et d’arrière en avant, sur le repli allantoïdien. D’autre part, les deux replis se rapprochent l’un de l’autre. Il en résulte que l'intestin se ferme. Sa partie antérieure constitue l’intestin antérieur; sa partie postérieure constitue l’intestin postérieur. A sa partie moyenne, l’intestin présente un orifice, par lequel il communique avec la vésicule ombilicale (ombilic intestinal),

b) La somatopleure intra-embryonnaire se comporte comme la splanchnopleure. Sa moitié droite se soude à sa moitié gauche pour constituer la paroi primitive du corps. Toutefois, l’occlusion de la somatopleure n’est pas complète. Elle s’arrête au pourtour de l’ombilic intestinal, c'est-à-dire à Vombilic cutané.

c) Quant au cœlome, il suit l’intlexion de la somatopleure et de la splanchnopleure. Il se divise en deux parties : l’une intra-embryonnaire [cœlome interne)^ l’autre extra-embryonnaire [cœlome externe). Ces deux parties du cœlome communiquent l’une avec l’autre, au niveau de l’ombilic (ombilic cœlomique). Là, comme partout ailleurs, le cœlome sépare la splanchnopleure de la somatopleure ; il entoure l’ombilic intestinal et, à son tour, il est circonscrit paiT’ombilic cutané.

Il importe de remarcpier que le développement précoce d’un cœlome externe très étendu est un des traits caractéristiques de l’embryon humain (Spee, Keibel, Eternod). Dans ce cœlome, s’accumulent probablement une partie des matériaux nutritifs que l’œuf emprunte à l’utérus et qu’il utilisera au cours de sa crois-

sance.

ESQUISSE DU DÉVELOPPEMENT GENERAL DE l’eMRRYON

§2. — Développement de l’extrémité céphalique.

Quand le proamnios (voir développement de l’amnios, p. 127) s’est soulevé en un pli qui fait saillie sur la face dorsale du disque germinatif [pli céphalique de ramnios), la tête de l’embryon s’infléchit en avant. Dans ce mouvement, elle entraîne naturellement les parties qui sont situées au-dessus d’elle. Or, sur la ligne médiane, on trouve successivement, en s’éloignant du névraxe : une membrane

didermique; 2° la portion de la zone pariétale située en avant de l’extrémité céphalique; 3® le proamnios (voir planche 111, fig. 1).

Ces diverses parties, en se rabattant vers la face ventrale de l’embryon, constituent un cul-de-sac de plus en plus profond. Le fond de ce cul-de-sac (sillon amniotique) répond à l’insertion de l’amnios sur la paroi thoracique de l’embryon. Sa face antérieure est représentée par l’amnios. Sa face postérieure est constituée de haut en bas : 1° par la membrane pharyngienne^ c’est-à-dire par la membrane didermique, située d’abord au-dessus de la moelle; 2° par la zone pariétale. Ces deux dernières parties contribuent à former le cul-de-sac antérieur de l’intestin, ou intestin céphalique^ le futur pharynx.

La membrane pharyngienne est appelée à se résorber et à faire communiquer le pharynx avec la fosse naso-buccale située au-devant d’elle.

Dans la zone pariétale se développe le cœur. Or, avant son inflexion vers la face ventrale de l’embryon, cette zone présente, de chaque côté de la ligne médiane, une ébauche cardiaque qui fait saillie dans le cœlome et se montre en continuité avec les veines omphalo-mésentériques. Quand la portion céphalique de la zone pariétale s’est rabattue sur la face ventrale de l’embryon, on y trouve encore deux ébauches cardiaques droite et gauche. Ces ébauches se fusionnent de haut en bas, et leur ensemble constitue le repli cardiaque. A mesure que ce repli s’abaisse, il augmente d’autant l’étendue de l’intestin céphalique.

§ 3. — Développement de l’extrémité caudale.

L’extrémité postérieure de l’embryon est constituée par la ligne primitive et par la membrane cloacale ; au-delà, commence le blastoderme extra-embryonnaire. Ce blastoderme extra-embryonnaire comprend, nous le savons, deux parties : la somatopleure et la splanchnopleure, séparées par le cœlome externe.

La somatopleure extra-embryonnaire se soulève en formant un pli sur la face dorsale du disque germinatif: c’est l’origine du repli caudal de l'amnios.

J. a splanchnopleure se porte vers la face ventrale de l’embryon, en constituant un autre pli, connu sous le nom de repli allant o'idien. Ce repli, qui s’élèvera jusqu’à l’ombilic, forme la paroi antérieure d’un cul-de-sac, le cul-de-sac allantoïdien, délimité en arrière par la membrane cloacale (voir planche 111, fig. 2).

DÉVELOPPEMENT DE l’eXTRÉMITÉ CAUDALE

L’embryon, jusqu’alors rectiligne, s’incurve ; son extrémité caudale s’infléchit autour du nœud de Hensen comme centre. De là résulte la formation d’un nouveau cul-de-sac, le cul-de-sac caudal de l’intestin. Le bourgeon allantoïdien simule, dès lors, une dépression de la paroi antérieure de ce cul-de-sac.

Fig. 52. — Le canal neurentérique chez un embryon humain de 2 millimètres

(d’après Spee) (empruntée à Prenant).

A, vue dorsale du disque germinatif, montrant l’orifice du canal neurentérique, n; — bp, bourrelet annulaire autour de l’ouverture du canal; — pr, gouttière primitive; — m, sillon médullaire; — sv, sac vitellin; — am, membrane amniotique ; — x, ligne de réflexion de la membrane amniotique sur le disque germinatif.

B, coupe totale de l’œuf passant par le canal neurentérique, l’amnios et le sac vitellin, et montrant le trajet des feuillets; — /?, canal neurentérique; — am, membrane amniotique; — e, ectoderme; — en, endoderme; — ft, feuillet fibro-intestinal ; — s, ébauches vasculaires dans la paroi du sac vitellin.

C, milieu de la coupe dessinée en B, vu à un plus fort grossissement; — n, canal neurentérique ; — bp, bourrelet annulaire entourant le canal; — e, ectoderme ; — en, endoderme ; — m, mésoderme-

Bientôt le cul-de-sac intestinal se dilate. Dans cette partie dilatée, connue sous le nom de cloaque^ débouchent : en avant l’allantoïde, en arrière l’intestin.

Un cloisonnement dans le sens transversal se produit alors : il divise le cloaque et la membrane cloacale qui l’obture inférieurement, en deux formations disposées l’une au-devant de l’autre. En avant, c’est le sinus iiro-génilal, avec la lame uro-génitale. En arrière, c’est le rectum, avec la membrane anale.

ESQUISSE DU DÉVELOPPEMENT GENERAL DE l’eMRRYON

§4. — Particularités propres au développement

de l’embryon humain.

Au cours de son développement, l’œuf humain présente une série de caractères qui le différencient de l'œuf des mammifères étudié jusqu’ici.

Dès le 5® ou 6® jour, l’œuf humain présente une cavité de dimensions relativement considérables. Cette cavité est remplie par un liquide albumineux, coagulable. Ce liquide disparaît ; la place qu’il occupait est alors envahie par du tissu conjonctif, qui constitue le tissu muqueux inter-annexiel^ le corps réticulé de Velpeau.

Les coupes pratiquées sur des œufs jeunes ont montré trois particularités portant sur les feuillets embryonnaires :

1® L’ectoderme est très épais, comme l’a bien fait voir Spee.

2® L’endoderme est représenté par un amas vitellin, dont la taille, très réduite, n’est nullement en rapport avec le volume total de l’œuf. Cet amas se creuse bientôt d’une cavité, dont le toit est appelé à former l’intestin, et dont le plancher constitue la vésicule ombilicale ; celle-ci conserve, dans l’espèce humaine, des dimensions remarquablement réduites.

3® Le mésoderme présente un développement des plus précoces. De bonne heure, il double la face interne de la vésicule ectodermique, dans toute son étendue, et il se creuse d’une cavité. Cette cavité apparaît d’abord en dehors de l’embryon : autrement dit, le cœlome externe apparaît avant le cœlome interne. D’autre part, la fente cœlomique acquiert un développement considérable ; c’est elle qui constitue la cavité du blastocyte (1). Elle est comprise entre le feuillet somatique et le feuillet splanchnique du mésoderme. Le feuillet somatique est accolé à l’ectoderme, il présente donc une étendue considérable. Le feuillet splanchnique, au contraire, se contente de revêtir 1 endoderme ombilical; aussi son étendue est-elle des plus restreintes.

Mésoderme pariétal et mésoderme viscéral sont unis l’un à l’autre, au niveau de l’extrémité postérieure de l’embryon. La zone épaisse qui^ résulte de cette

Fig. 53. — Fmljryon liumaiii de 3 mm. 2 (d'après Ilis). Cet embryon présente le pédoncule ventral qui le relie au chorion; sa face dorsale simule une courbe à concavité postérieure; sur sa face ventrale se trouve l'insertion de la vésicule ombilicale qui a été sectionnée.

h) Cavité qui, chez les mammifères, est représentée par la^vésicule ombilicale.

NOTION DE l’inversion DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES ll3

union, a la forme d’un cordon épais et large, qui s’étend de l’embryon à la face interne du chorion. 11 porte le nom de pédicule abdominal ou de pédicule ventral. Nous étudierons, plus tard, la constitution du pédicule ventral, en traitant des annexes embryonnaires, et nous aurons alors l’occasion de mettre en relief les particularités que présentent ces annexes dans l’espèce humaine. Nous nous bornerons donc à rappeler ici, en terminant, les caractères qu’offrent, dans leur forme extérieure, les embryons humains jeunes.

L’embryon humain, nous dit Prenant, présente une flexion crânienne, une légère torsion spirale de l’axe du corps et une incurvation à convexité dorsale (1), pareilles à celles que l’on observe chez les autres mammifères. Chez de très jeunes

, Fig. 54. — Embryon humain de 5 millimètres (d’après His). On voit sur cet embryon la flexion crânienne, la torsion spirale de l’axe du corps, l'incurvation à convexité dorsale.

Fig. 55. — Embryon humain de 7 mm. 5 (d’après Ilis). Sur cet embryon, l’appendice caudal est nettement dessiné.

embryons (2), il existe, au contraire, une courbure à concavité dorsale, dont le sommet correspond à l’ouverture de l’intestin dans la cavité ombilicale.

La constitution anatomique de l’embryon humain est, d’ailleurs, essentiellement semblable à celle que l’on rencontre chez d’autres mammifères. L’extrémité postérieure du corps, que l’on croyait pouvoir distinguer de celle des autres vertébrés par l’absence de tout prolongement caudal est, au contraire, terminée par une queue bien caractérisée.

§ O. — Notion de l’inversion des feuillets embryonnaires.

Nous avons déjà montré que l’œuf humain est caractérisé par l’épaisseur de

(1) Embryons de 5 millimètres.

(2) Embryons de Ilis de 2 mm. i5, de 3 mm. 2.

POTOCKI ET BRANCA

ll/f ESQUISSE DU DÉVELOPPEMENT GENERAL DE l’eMBRYON

son ectoderme, par le développement précoce de son mésoderme, par la grande étendue du cœlome externe. Nous venons de voir, de plus, que la vésicule ombilicale est de taille très réduite, et queTamnios est représenté de très bonne heure, sinon d’emblée, par une vésicule close.

Tous ces caractères, tirés de l’embryon et de l’évolution de ses annexes, ont permis de rapprocher l’œuf humain de l’œuf des rongeurs à feuillets invertis.

Ce terme dJinversion des feuillets demande à être précisé. Veut-il dire que les origines blastodermiques des divers organes de l’embryon sont précisément inverses de ce qu’elles sont dans la généralité des cas ? Exprime-t-il ce fait que les dérivés ectodermiques proviennent de l’endoderme ou inversement? Assurément non. 11 énonce une exception aux lois d’évolution des feuillets blastodermiques, et encore cette exception est-elle toute d’apparence. Elle consiste en un simple déplacement des feuillets, l’ectoderme occupant une situation interne, l’endoderme une situation externe.

Signalé par Bischofï (1852) et par Reicliert (1862), le processus de l’inversion des feuillets fut élucidé par Kuppfer (1882), par Selenka (1884) et par Mathias Duval (Voir planche VI).

Quand le blastocyte est réduit à une vésicule ectodermique et à un amas vitellin limité au pôle supérieur de l’œuf, on voit l’ectoderme s’épaissir en regard de cet amas vitellin. Cet épaississement est connu sous le nom de siispenseur; c’est par lui que l’œuf se fixe à la muqueuse utérine : le suspenseur a donc la valeur de l’ectoplacenta, puisque fectoplacenta n’est qu’un épaississement ectodermique.

Bientôt une cavité apparaît dans la masse du suspenseur : cette cavité est ectodermique, comme le suspenseur lui-même. En même temps, l’endoderme s’étale sur la face profonde de l’ectoderme, qu’il double sur toute son étendue. La gastrula est alors complètement constituée.

Cela fait, la cavité ectodermique s’allonge en boyau, puis s’étrangle à sa partie moyenne. Elle se montre donc subdivisée en deux cavités superposées. Ces cavités communiquent d’abord entre elles ; plus tard, elles se séparent l’une de l'autre : la cavité supérieure devient la cavité ectoplacentaire ; la cavité inférieure se transforme en cavité amniotique.

Enfin, l’ectoderme et l’endoderme, qui constituent le segment inférieur du blastocyte, se résorbent. La cavité ectoplacentaire s’efface complètement. La surface de l’embryon est alors représentée par l’ectoderme au niveau de l’ectoplacenta et par l’endoderme sur le reste du blastocyte. En d’autres termes, l’endoderme forme une partie du revêtement extérieur de l’œuf, et cette disposition secondaire caractérise le phénomène connu sous le nom d’inversion des feuillets.

Ajoutons que, pendant toute cette évolution, l’embryon s’abaisse de plus en plus : il occupait le pôle supérieur de l’œuf au début de la formation des feuillets ; il arrive à constituer finalement le pôle inférieur du blastocyte.

Tel est, réduit à ses traits essentiels, le processus de l’inversion des feuillets, chez le campagnol.

Pour bien mettre en lumière le processus de l’inversion, il importe de rappeler que chez nombre de « vertébrés inférieurs, tels que les batraciens, l’embryon se

LES facteurs du DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

forme et demeure sans annexes. Chez les oiseaux, l’embryon se développe d’abord, puis il constitue ses annexes. Chez la plupart des mammifères, la formation de l’embryon et celle des annexes marchent à peu près parallèlement. Enfin, chez les rongeurs à feuillets inversés, les annexes se développent d’abord, puis le segment non embryonné du blastoderme se résorbe et disparaît; c’est en dernier lieu qu’apparaît l’embryon » (Duval).

Nous aurons l’occasion de constater que, chez le lapin, l’hémisphère inférieur de l’œuf s’atrophie, comme chez les rongeurs à feuillets invertis. En revanche, l’amnios se développe après l’embryon, comme chez la majorité des mammifères. Le lapin constitue donc un type de transition entre les mammifères sans inversion et les mammifères à feuillets invertis.

Il serait intéressant de connaître les causes de l’inversion des feuillets. Mais, si c’est là un problème qu’on peut poser, il faut convenir qu’il est encore impossible de le résoudre, dans l’état actuel de nos connaissances. Qu’il nous suffise donc d’avoir élucidé le côté morphologique de la question et d’avoir constaté que l’œuf humain se rapproche à divers titres des œufs à feuillets invertis, quoi qu’en dise Keibel (Spee, Mail).

§6. — Les facteurs du développement embryonnaire.

Tels sont, rapidement esquissés, les premiers stades du développement de l’embryon ; nous en savons assez pour saisir maintenant le mécanisme des processus qui président à la formation du jeune être.

Pendant toute la période de segmentation, la division cellulaire fait tous les frais du développement. Cette division, d’ailleurs, est inégale : certains éléments se multiplient beaucoup plus rapidement que d’autres.

A partir du moment où la gastrulation est achevée, les processus se compliquent ; la division cellulaire présente un caractère d’inégalité qui s’accentue de plus en plus. Certains groupes cellulaires se divisent, à l’exclusion des groupes cellulaires voisins ; d’où l’apparition de bourgeons pleins ou creux, qui pénètrent dans les tissus embryonnaires (invaginations) ou font saillie à leur surface (évaginations).

Les bourgeons, qui se sont formés de la sorte, entrent en connexion avec des bourgeons cellulaires, de provenance identique ou d’origine très différente. De là, entre les organes, des rapports secondaires, qui persistent (soudure), ou qui disparaissent (résorption).

En même temps, les appareils ainsi constitués voient leurs éléments prendre des caractères nouveaux : la différenciation physiologique est connexe de la différenciation anatomique. La différenciation dans la forme prépare la dilîérenciation dans la fonction ; elle la précède dans le développement de l’individu : l’œil est complètement développé avant que la vision ne trouve à s’exercer. En un mot, l’organe précède la fonction. L’ontogenèse a mis ce fait hors de doute. Mais il est vraisem-

ESQUISSE DU DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DE l’eMBRYON

llG

blable qu’à rorigitie des espèces, c'est la fonction qui a créé Torgane chargé de la remplir.

Sur le développement, consulter :

1847-1879. — CosTE, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés 1882. — Kôlliker, Embryologie, ou Traité complet du développement de l'homme et désuni' maux supérieurs.

1881-1888. — Romiti, Lezioni di emhryog. umana et comparala dei vertebrati.

1888. — M. Duval, Allas d' Embryologie.

1891. — Hertwig, Traité cl Embryologie, Irad. Julin.

1891. — Prenant, Eléments clEmbryologie (t. I).

1897. — Minot, lluman Embryology.

1898. — Tourneux, Précis d' Embryologie.

1898. -- Kollmann, Traité d' Embryologie des vertébrés.

1900. — Wilson, The cell in development and inherilance.

1901. — Hert\yig, Handbuch der vergleichenden u. experiment. Enliv. der Wirbelthiere.

2® Sur la question de l’inversion des feuillets, consulter :

1889-1892. — M. Duval, Le placenta des Rongeurs, Journ. de VAnal.

1889. — Spee, Arch. f. Anal. u. Phys., p. 159.

1898. — Mall, Anal. Anzeiger, 5 août.

3® Sur le développement des jeunes embryons humains, consulter :

1880. — Mis, Ziir Kritik jüngerer mensclilicher Einbryonen. Arch. f. Anal. u. Entw. 1880-1882. — llis. Anal, menschlicher Embryonen. Leipzig.

1898. — Marchand, Mikroskoiiische Praparate von z^yei frühzeitigen menschlichen Eiern und einer Decidna. Sitzungsber d. Ges. z. Beforderiing der gesamt. Naturwissenschafte zu Marburg, iP 7.

1898. — IIeukelom et Peters (cités à l’article Placenta).

xYRÏIGLE IV

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES

CILVPITRE PREMIER

GENERALITES

L’œuf des mammifères est pauvre en vitellus nutritif ; il se segmente en totalité, et les éléments cellulaires, issus de cette segmentation, sont de taille presque égale, d’aspect presque identique.

Par tous ces caractères, l’œuf des mammifères se rapproche de Tœuf de l’Amphioxus, type de l’œuf oligolécithe, à segmentation totale et sub-égale. Or, l’embryon de l’Amphioxus se développe sans édifier de membranes destinées à le protéger ou à le nourrir. Il semble donc, au premier abord, que l’embryon des mammifères doive aussi parcourir les stades de son évolution, sans recourir à l'intervention d’annexes embryonnaires. 11 n’en est rien cependant.

L’œuf des mammifères ne se développe point directement dans le milieu extérieur : il se comporte comme s’il était pourvu d’un abondant vitellus.

Rabl a cherché à expliquer ces apparentes contradictions entre les caractères de l’œuf et l’évolution ultérieure de l’embryon chez les vertébrés supérieurs. L’hypothèse, qu’il a émise à ce sujet, est lumineusement exposée par Ilertwig.

(( Les mammifères doivent dériver d’animaux ovipares, dont les œufs étaient abondamment pourvus de vitellus, et chez lesquels, à cause de ce fait, se développaient des enveloppes fœtales comme chez les reptiles et les oiseaux. Les œufs de ces ancêtres des mammifères doivent avoir secondairement perdu leur vitellus, à partir du moment où ils ont cessé d’être pondus, pour se développer à l’intérieur de l’utérus maternel. Dès ce moment, l’embryon en voie de développement a trouvé une source nouvelle et indéfinie d’éléments nutritifs dans des substances élaborées, qui lui sont fournies par le sang maternel circulant dans les parois de l’utérus. L’œuf n’avait donc plus besoin de renfermer du vitellus de

ii8

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES

nutrition. Toutefois, les enveloppes fœtales, dont la formation avait été originellement déterminée par la présence du vitellus dans l’œuf, se sont maintenues, parce qu’elles étaient encore nécessaires à l’embryon, mais dans un tout autre but : elles ont changé de fonction, elles sont iutervenues dans les phénomènes de la nutrition intra-utérine et, en môme temps, ont subi des transformations morphologiques en rapport avec leur changement de fonction. »

La teneur de l’œuf en vitellus nutritif détermine donc le mode de segmentation de l’œuf fécondé. Au point de vue physiologique, ce vitellus constitue, pour l’embryon, une réserve nutritive. Cette réserve ralentit et transforme le mécanisme du développement : elle provoque, en particulier, la formation d’annexes. De son côté, le milieu où doit évoluer l’embryon nous apparaît comme un facteur capable, lui aussi, d’apporter des variations dans la phylogenèse. Nous n’en voulons que l’exemple suivant, fourni par les Cladocères, et que nous empruntons à Samasa. Les œufs d’hiver de certains Cladocères sont volumineux et riches en vitellus ; ils se segmentent en totalité. I^es œufs d’été, qui sont petits et de type oligolécithe, ne subissent jamais qu’une segmentation superficielle.

L’œuf des mammifères a dû, tout d’abord, être chargé de vitellus. Du fait des conditions dans lesquelles il s’est développé, cet œuf est devenu oligolécithe, comme l’œuf de l’Amphioxus. Mais l’évolution ultérieure de l’embryon vient démentir cette similitude, toute d’apparence, et rappeler la distance qui sépare originellement la larve de l’Amphioxus de l’embryon des mammifères.

Placée au sommet de l’échelle des vertébrés, l’espèce humaine va nous présenter, au cours de son développement, la série complète des annexes qui sesontdifférenciées chez ses ancêtres. INlais, quoi qu’on les rencontre d’une façon constante, certaines de ces annexes n’en ont pas moins une durée transitoire, un rôle limité. 11 en est ainsi pour la vésicule ombilicale qui, chez l’homme, n’a d’autre signification que de rappeler l’existence d’un organe ancestral, aujourd’hui sans usage. D’autres annexes vont prendre, en revanche, une importance inusitée, tels l’amnios et surtout le placenta : ce sont des organes nouveaux, édifiés pour' répondre à des besoins nouveaux.

Quelle que puisse être leur valeur physiologique, les annexes embryonnaires ont un caractère commun, celui de se développer aux dépens de la zone extraembryonnaire du blastocyte. De plus, leur importance est assez grande pour qu’on puisse fonder sur leur présence une classification des vertébrés, aussi logique que la classification établie à l’aide des caractères morphologiques fournis par les divers organes.