CHAPITRE H
LA VÉSICULE OMBILICALE
§ 1. — La vésicule ombilicale du lapin.
Origine de la vésicule ombilicale. — Deux régions, d'étendue et d’épaisseur très inégales, constituent la blastula. Ce sont le disque embryonnaire et la zone extra-embryonnaire du blastoderme, qu’on appelle aussi le sacvitellin.
Quand la gastrulation s’est effectuée, le sac vitellin, jusque-là monodermique, se montre composé de deux feuillets accolés, concentriquement disposés. Le feuillet superficiel entre en contact avec le milieu extérieur ; il est ectodermique : c’est le sac vitellin cutané. Le feuillet profond est endodermique, il limite la cavité gastruléenne : c’est le sac vitellin intestinal.
Puis, le mésoderme se développe sous la forme d’une nappe cellulaire, partout continue à elle-même. Cette nappe s’interpose entre les deux feuillets primaires du blastoderme, qui étaient étroitement accolés. Chez le lapin, toutefois, cette nappe limite son extension à l’hémisphère supérieur du sac intestinal. L’hémisphère inférieur de ce sacrestedidermique.il ne possédera jamais de mésoderme.
« Représenté tout d’abord par des éléments fusiformes, disposés sur un, deux ou trois rangs, le mésoderme ne tarde pas à se montrer constitué par deux assises cellulaires, d’aspect épithélial ; l’assise externe est formée de cellules cubiques ; l’assise interne, de hautes cellules cylindriques. Des fentes étroites apparaissent, çà et là, entre les faces proximales des deux assises cellulaires. Ces fentes s’agrandissent. Elles sont séparées les unes des autres par des bandes de mésoderme restées pleines. Sur les coupes, ces lacunes... rappellent assez des vaisseaux vides » (Vialleton).
Quand ces lacunes discontinues se sont ouvertes les unes dans les autres, une longue fente en résulte, qui s’étale parallèlement à la surface du blastoderme. Cette fente, c’est le cœlome, qui cloisonne le mésoderme, jusque-là indivis, en deux lames : l’une, interne {lame fibro-intestinale, ou lame splanchnique)^ l’autre, externe {lame fibro-cutanée^ ou lame somatique).
La lame somatique s’accole à l’ectoderme pour constituer la somatopleure ; la lame splanchnique s’applique sur l’endoderme et forme avec lui la splanch-
LA VÉSICULE OMBILICALE
nopleiire. Entre la somatopleure et la splanclmopleure s’étale la cavité générale de l’embryon, ou cœlome.
La portion extra-embryonnaire du cœlome (cœlome extra-embryonnaire, cœlome externe) sépare le sac vitellin cutané, origine du chorion, du sac vitellin intestinal, origine de la vésicule ombilicale.
Le sac vitellin intestinal ne tarde pas à s’étrangler, en regard de la région moyenne du corps de l’embryon, lise divise en deux parties fort inégales. L’une, petite, reste incluse dans Lintérieur du corps : c’est Vintestin ; l’autre forme une saillie volumineuse, implantée sur la face ventrale de l’embryon : c’est la vésicule ombilicale^ dont l’hémisphère supérieur se vascularisé rapidement .
On désigne sous le nom de canal vilellin l’étroit canal qui, momentanément, fait communiquer la cavité de l’intestin avec celle de la vésicule ombilicale.
2° Évolution de la vésicule ombilicale. — Examinons le développement ultérieur de cette vésicule.
Au 9® jour, la vésicule ombilicale est sphérique. Sa paroi est constituée par de l’endoderme. Dans l’hémisphère supérieur de l’œuf, l’endoderme est doublé de mésoderme. Dans l’hémisphère inférieur, le mésoderme fait défaut ; l’endoderme reste au contact de l’ectoderme. La limite des deux hémisphères est marquée par un gros vaisseau annulaire, chargé de sang artériel : le sinus terminal (Planche I, figure 2, S. T.).
Au 10“ jour, l’hémisphère inférieur a' cessé d’être convexe ; il s’étend comme un diaphragme horizontal, qui va rejoindre la périphérie de l’œuf au niveau du sinus terminal et diviser la cavité de l’œuf en deux étages : l’inférieur, très simple, représenté par la cavité de la vésicule ombilicale ; le supérieur, plus complexe, comprenant l’embryon avec ses annexes (amnios, placenta). (Planche I, figure 3 . )
Un peu plus tard, au 12® jour, l’hémisphère supérieur de la paroi de la vésicule ombilicale commence à descendre dans la cavité de cette vésicule, cavité qui, de sphérique qu’elle était primitivement, devient cupuliforme (Planche I, figure 4).
3“ Régression de la vésicule ombilicale. — Vers le 15® jour, « l’hémisphère supérieur est de plus en plus descendu dans la vésicule ombilicale. En même temps, les éléments ectodermiques et endodermiques de l’hémisphère inférieur commencent à entrer en dégénérescence, à être résorbés ; c’est pourquoi ils sont ici représentés par des traits interrompus. Seule, la partie de cet hémisphère, adhérente à la région du sinus terminal, reste intacte et sera plus ou moins conservée sous le nom de zone résiduelle^ R» (Duval) (Planche 1, figure 5).
Plus tard encore, vers le 17® jour, il ne reste plus de cet hémisphère inférieur que des débris méconnaissables. Au contact de ces débris, est descendu l’hémisphère supérieur, de sorte qu’il n’y a réellement plus de cavité de la vésicule ombilicale. Par suite de l’inégale croissance des parties, la zone interombilico-placentaire est devenue relativement étroite et courte. La zone résiduelle lui fait suite, appendue à la région du sinus terminal.
LA VÉSICULE OMBILICALE DU LAPIN
Knfin, la constitution définitive de fœuf est réalisée vers le 24'^ jour. « On voit qu’à cette époque la plus grande partie de la surface de fœuf est formée par la portion de vésicule ombilicale retournée, et présentant à l’extérieur sa surface primitivement interne. C’est que toute trace de l’hémisphère inférieur de cette vésicule a disparu. Il n’en reste qu’un fragment méconnaissable, la zone résiduelle, très courte à ce stade. Le reste de la surface est formé par l’ectoderme, constituant la lame inter-ectoplacentaire, fecto* placenta, et la zone inter-ombilico-placentaire, devenue relativement très peu étendue, par suite de l’inégale croissance des parties » (M. Duval).
En somme, la vésicule ombilicale est primitivement sphérique. Elle ne tarde pas à changer de forme, comme l’avaient vu Needham dès 16G7 et, plus tard. Cuvier (1817), Coste (1834), de Baer (1837) et Bischoff. Cette modification est due à ce fait que l’embryon descend dans la vésicule et s’y invaginé.
La vésicule ombilicale représente originellement un sac clos. Mais au cours du développement, chez le lapin, on voit s’atrophier, puis se résorber, l’hémisphère inférieur de la vésicule, celui-là précisément que constitue l’endoderme accolé à l’ectoderme. La vésicule ombilicale, au lieu de rester fermée, s’ouvre par conséquent, et cette particularité s’observe chez tous les rongeurs à feuillets invertis.
4® Circulation de la vésicule ombilicale. — C’est sur la vésicule ombilicale que se développe le premier réseau vasculaire de l’embryon. Cette première circulation est d’apparition précoce ; mais', chez le lapin, elle s’étend seulement sur l’hémisphère supérieur de la vésicule, qui, de ce fait, prend le nom à' aire vasculaire. Il est bon de rappeler que cet hémisphère supérieur est le seul qui soit pourvu de mésoderme. La circulation de la vésicule ombilicale persiste durant toute la vie fœtale.
Sur l’œuf du lapin au 8® jour, le régime circulatoire de la vésicule ombilicale est complètement établi (van Beneden et Julin). Le sang artériel arrive de l’embryon par l’artère omphalo-mésentérique, ou artère vitelline. Cette artère, parfois bifurquée, se rend à la périphérie de faire vasculaire qu’elle entoure d’un anneau complet : le sinus terminal. De fartère vitelline et du sinus terminal, naissent des artérioles qui se résolvent en capillaires. Du réseau de capillaires, émanent des veinules dont le calibre augmente progressivement. Ces veinules collectent leur sang dans deux troncs veineux, qui cheminent dans le feuillet splanchnique du mésoderme, côtoient les bords latéraux du trou inter-amniotique et abordent l’embryon pour se jeter dans le cœur (extrémité inférieure) (1). (Voir planche V.)
(i) Dans toutes les espèces animales, chez lescjnelles la première circulation s’étend seulement au segment supérieur de la vésicule ombilicale, cette circulation persiste pendant toute la durée de la vie fœtale.
LA VÉSICULE OMBILICALE
§ 2. — La vésicule ombilicale dans l’espèce humaine.
A. — Evolution morphologique de la vésicule ombilicale.
Il est encore diflicile de se prononcer sur les premiers stades du développement de la vésicule ombilicale dans l’espèce humaine. Mais des travaux de F. Spee il semble résulter que l’évolution de cette vésicule diffère notablement du processus qu’on observe chez les autres mammifères.
Origine de la vésicule. — De bonne heure, sur des œufs dont le diamètre ne dépasse guère 1 millimètre, l’amas vitellin se transforme en une petite vésicule, qui ultérieurement don nera naissance, par son toit, à l’endoderme intestinal et, par son plancher, à l’endoderme ombilical. Immédiatement après la formation de cette vésicule, le mésoderme se clive : sa lame somatique vient doubler le chorion villeux; sa lame splanchnique s'applique sur l’endoderme ombilical. Entre la splanchnopleure et la somatopleure, s’étend une cavité extrêmement développée : le cœlome externe. Chez la plupart des mammifères, la cavité de l’œuf est représentée par la vésicule ombilicale; chez l’homme, cette cavité n’est autre que le cœlome extra-embryonnaire, et c’est dans le cœlome qu’au cours de son accroissement vient faire hernie, en quelque sorte, la vésicule ombilicale (Voir planches IV et V).
2° Évolution de la vésicule. — Sur les œufs très jeunes, la vésicule ombilicale (1 millimètre) est plus volumineuse que l’embryon (0 mm. 4).
Du 13® au 20® jour, la vésicule ombilicale est à peu près aussi longue que l’embryon, comme le montre le tableau suivant :
Dimensions de la vésicule. Longueur de l’embryon. Age de 1 embryon
1 millimètre 1 inillim. à 1 mm. 5 13 jours
2 millim. à 2 mm. 5 1 millim. 5 à 2 mm. 3 14 à 16 jours
3 millim. à 4 millim 3 millim. à 4 millim 19 à 21 jours
En même temps, on constate que l’intestin commence à se différencier en intestin antérieur et intestin postérieur (13® jour). Le cœur apparaît (14 à 16 jours) entre la tête de l’embryon et la vésicule qui, bientôt, se déjette sur le côté droit de l’em-
Fig. 56. — Embryon humain de 2 millimètres (d’après Spee).
C, chorion; — P, pédoncule ventral; — VO, vésicule ombilicale.
LA VÉSICULE OMBILICALE DANS l’eSPÈCE HUMAINE
bryon et communique par un canal étroit et court avec la cavité intestinale (19 à 21 jours).
La vésicule ombilicale et l’embryon continuent à s’accroître, mais la croissance de l’embryon est beaucoup plus rapide que celle de la vésicule : sa longueur l’emportera dorénavant sur celle de la vésicule.
Le cordon ombilical est nettement différencié sur les embryons de 5 à 6 millimètres; la vésicule (3 mm. 3) proémine librement dans le cœlome externe (21 à 23 jours).
Un peu plus tard (28 à 30 jours), le canal vitellin est presque entièrement inclus dans la partie du cœlome externe que parcourt le pédoncule ventral. Enfin, vers le 33® jour, la vésicule (3 mm. 5) est reliée à l’embryon par un étroit canal. Elle nous apparaît alors comme une dilatation de ce pédicule, déjà long de 4 millimètres.
A l’inverse de l’amnios, la vésicule ombilicale n’acquiert jamais chez l’homme de grandes dimensions. Elle atteint son développementmaximum vers la septième semaine de la vie embryonnaire. A ce moment, son diamètre mesure de 6 à 10 millimètres, et son canal vitellin est long de 23 millimètres.
3° Vascularisation de la vésicule ombilicale. — La paroi de la vésicule est richement vascularisée sur toute sa périphérie, ce qui s’explique par ce fait que, sur tous les points de sa périphérie, l’endoderme de la vésicule ombilicale est doublé d’une lame mésodermique (lame splanchnique).
Les vaisseaux de la vésicule se comportent chez l’homme comme chez le lapin, avec cette différence toutefois que, dans l’espèce humaine, il n’existe pas de sinus annulaire. Cette disposition serait même constante (Fleischmann) chez tous les vertébrés qui présentent une vésicule ombilicale vascularisée dans toute son étendue (1).
(i) Sur un œuf humain très jeune (embryon de i mm. 3), Eternod a signalé une disposition particulière de l’appareil veineux que, plus tard, Selenka a retrouvée chez le singe.
Les veinules, venues en grand nombre du chorion et du placenta, affluent dans le pédicule abdominal pour y former un tronc très court (future veine ombilicale unique), qui résulte de l’anastomose de deux veines, primitivement distinctes (segment distal des veines ombilicales). De ce tronc commun se dégagent deux veines (segment proximal des veines ombilicales), qui passent dans l’épaisseur du mésoderme de la vésicule ombilicale, contournent le champ embryonnaire, circonscrivent l’orilice ompbalo-vitellin futur et aboutissent enfin, de chaque côté, dans le cœur.
Tout près de leur origine dans le pédoncule yentral, ces deux veines ombilicales sont reliées par une anse veineuse (anse veineuse vitelline), qui, dans sa partie céphalique, paraît produite par la confluence, sur la ligne médiane, de deux veines primitivement symétriques. Dans l’anneau veineux ainsi constitué passe le canal allantoïdien.
L’anse vitelline relie donc la circulation de l’embryon et celle de la vésicule ombilicale. Elle constitue probablement le premier vaisseau de retour de la circulation de la vésicule ombilicale, qui serait destiné à s’effacer rapidement, par confluence de ses deux moitiés, pour faire place aux veines ombilicales ou vitellines classiques.
On ignore encore si la circulation de l’embryon précède la circulation de la vésicule ombilicale, ou si la circulation de cette vésicule est la première en date, comme le veut Selenka. Au dire de cet auteur, les veines se développent en premier lieu, puis apparaissent successivement le cœur et les artères.
LA VÉSICULE OMBILICALE
4» Régression de la vésicule ombilicale. — La régression de la vésicule ombilicale commence entre la 6® et la 8® semaine du développement intra-utérin. Le canal vitellin, jusque-là perméable, s’est déjà oblitéré (35® ou 40® jour), et il constitue un cordon cellulaire plein, qui va se fragmenter et disparaître progressivement.
Au milieu de la grossesse la vésicule, sphérique ou ovoïde, n'a plus qu’un centimètre de diamètre. En raison de l’allongement du cordon ombilical et du développement de l’amnios, elle s’éloigne progressivement de l’embryon.
Au moment de la naissance, la vésicule ombilicale subsiste encore. Elle mesure seulement 4 à 7 millimètres de diamètre. Exceptionnellement (1 fois sur 900), son pédicule et les vaisseaux omphalo-mésentériques peuvent être retrouvés à côté de la vésicule, tantôt dans le cordon, tantôt à quelques centimètres du bord placentaire, entre Tamnios et le cliorion.
En somme, la régression commence par le canal vitellin ; elle atteint ensuite les vaisseaux omphalo-mésentériques. Elle intéressera, en dernier lieu, la vésicule proprement dite.
B. — Structure de la vésicule
