CHAPITRE IV

L’ALLAIVrOÏDE

§ 1. — L’allantoïde chez le lapin.

1® Origine de l’allantoïde. — L’allantoïde prend naissance avant que le sac vitellin interne ne se soit différencié en tube digestif et en vésicule ombilicale. Comme toutes les annexes ovulaires, il a donc une origine extra-embryonnaire.

L’allantoïde, organe en forme de saucisse (à^Xac), est déjà indiqué sur l'embryon de lapin de 210 heures.

Fig. 62. — Coupe transversale un peu oblique de l’extrémilé postérieure d’un embryon

de lapin de 10 jours et i5 heures (d’après Prenant).

i, intestin postérieur ; — al, allantoïde; — ma, épaississement mésodei inique qui entoure le cul-de-sac

endodermique ; — am, amnios.

A ce moment, la somatopleure s’est soulevée, sur la face dorsale de 1 embryon, en un repli dont le sommet atteint la tête de la ligne primitive (gaine caudale de l’amnios). La splanchnopleure s’infléchit en sens inverse. Elle forme un repli

l’allantoïde

curviligne, moitié moins long que le repli amniotique : c’est le repli allantoïdien^ qui limite, avec la portion inférieure de l’embryon, un cul-de-sac étroit, tapissé par l'endoderme (cul-de-sac allantoïdien).

La paroi postérieure du cul-de-sac est constituée par l’endoderme accolé à l’ectoderme : elle n’est autre que la membrane anale ou cloacale ; le fond et la paroi antérieure du cul-de-sac allantoïdien sont constitués par l’endoderme et par le feuillet splanchnique du mésoderme. Ce feuillet s’est épaissi en un bourrelet (bourrelet allantoïdien) qui fait saillie dans le cœlome externe.

2® Evolution de l’allantoïde. — Quelques heures plus tard (embryons de 216 heures), l’extrémité inférieure de l’embryon, jusque-là rectiligne, s’infléchit en avant, autour de la ligne primitive comme centre. De ce fait il résulte que l’intestin cesse de s’ouvrir, largement et sur toute son étendue, dans la vésicule ombilicale. Dorénavant, il se termine par un cul-de-sac, le cul-de-sac postérieur de l’intestin, qui mérite le nom de cul-de-sac caudal, car il se prolonge dans la queue de l’embryon.

Sur la Planche 111 (fig. 2, V), le cul-de-sac caudal est limité en arrière par la moelle. En avant, il est formé de deux régions : l’une supérieure, l’autre inférieure.

La région supérieure se termine au-dessus du cul-de-sac allantoïdien, qui, à ce stade, apparaît comme un diverticule de la paroi antérieure de l'intestin caudal. Ce cul-de-sac se porte directement en avant, dans l'épaississement mésodermique que nous avons qualifié de bourrelet allantoïdien. La région inférieure comprend, de haut en bas, la membrane anale, toujours didermique, et la ligne primitive, au niveau de laquelle le blastoderme est tridermique.

Un peu plus tard, le cul-de-sac allantoïdien s’allonge ; il s’engage dans le cœlome externe et se dirige en bas et en arrière, avec le bourrelet mésodermique qui le coiffe. Ce bourrelet prend contact avec le mésoderme qui double l’ectoderme chorial épaissi, et il se fusionne avec lui.

Cette fixation de l’allantoïde ne s’effectue pas en un point quelconque du chorion ; elle se produit au niveau de l’ectoplacenta, c’est-à-dire au niveau de la région choriale qui pénètre dans l’endomètre. De la sorte, l’allantoïde contribue à fixer l’embryon à l’utérus. Il contribue encore à le nourrir.

3® Circulation allant oïdienne. — Le mésoderme péri-allantoïdien, en se portant vers l’ectoplacenta, entraîne avec lui les artères allantoïdiennes ou ombilicales, qui représentent les extrémités inférieures des aortes descendantes. Ces artères charrient du sang noir. Elles se résolvent en capillaires, qui ne tardent pas à pénétrer dans les villosités choriales (allante- chorion). Le réseau terminal de ce système déverse du sang rouge dans les veines ombilicales. Ces veines suivent le cordon, pénètrent dans l’embryon par l’ombilic et passent dans la somatopleure, au-dessous du foie. Arrivées au niveau du repli cardiaque, elles se portent en dedans, traversent le mésocarde latéral et débouchent dans les veines omphalo-mésentériques, très près du cœur.

l’allantoïde chez l'homme

Ajoutons que la seconde circulation n’est pas, chez le lapin, absolument indépendante de la première circulation. Il existe, entre ces deux circulations, c’està-dire entre la circulation allantoïdienne et la circulation de la vésicule ombilicale, des anastomoses, étendues du sinus terminal aux veines allantoïdiennes ; ces anastomoses unissent donc des vaisseaux qui charrient du sang rouge.

Nous n’insisterons pas davantage sur la circulation allantoïdienne. Qu’il nous suffise de dire que la vascularisation est un fait fondamental dans l’histoire de l’allantoïde. Le développement des vaisseaux se fait seulement là où l’allantoïde s’unit au chorion (allanto-chorion). Il est le prélude delà formation du placenta, organe d’absorption et d’excrétion, à travers lequel s’effectuent tous les échanges qui s’établissent entre la mère et le fœtus.

4° Les dérivés allantoïdiens. — L’évolution ultérieure de l’allantoïde est des plus simples.

L’allantoïde s’ouvrait-sur la face antérieure du cul-de-sac caudal de l’intestin, au-dessus de la membrane anale. Ce cul-de-sac se distend : il prend le nom de cloaque. L’allantoïde, comme les canaux de Wolf, débouche alors dans le cloaque.

Puis le cloaque se divise dans le sens transversal. Deux tubes borgnes résultent de ce cloisonnement, qui intéresse également la membrane cloacale. Le postérieur est le rectum, que ferme la membrane anale ; l’antérieur est le sinus uro-génital, qu’obture la lame uro-génitale. Du sinus uro-génital procèdent la vessie et l’urèthre postérieur.

Pendant que cette évolution s’accomplit, la paroi abdominale poursuit son développement et se ferme, sauf au niveau de l’ombilic, traversé par l’allantoïde.

L’allantoïde comprend alors deux parties. L’une est incorporée à l’embryon ; elle s’étend de la vessie à l’ombilic : c’est Voiiraque. L’autre est extra-embryonnaire ; elle commence à l’ombilic et finit au placenta ; mais elle entre rapidement en régression, si bien que, vers le 24® jour, la cavité de l’allantoïde extraembryonnaire a complètement disparu.

§2. — L’allantoïde chez l’homme.

1® Origine de l’allantoïde. — Poste démontra, le premier, que l’allantoïde existe chez l’homme et qu’elle a pour origine un cul-de-sac de la vésicule ombilicale. L’allantoïde dérive donc de l’endoderme, avant meme que l’intestin ne se soit différencié.

Ecker, en 1880, pensait que l’allantoïde n’existait pas encore chez les embryons de 4 millimètres (début de la 3® semaine) ; mais les rechei‘ches récentes, entreprises sur des œufs humains très jeunes, ont montré que l’apparition de l’allantoïde est beaucoup plus précoce. Aussi Ahlfeld fixe-t-il au 11® jour le début du développement de l’allantoïde. D’autre part, sur un embryon de 0 mm. 4, relié

l’allantoïde

' au chorion par un pédicule ventral, Spee a vu pénétrer dans ce pédicule un bourgeon allantoïdien long de 0 mm. 34. (Voir Planche Y, fig. 2.)

Évolution de l’allantoïde. — Un peu plus tard (embryons de 1 millimètre à 1 mm. 3), le diverticule allantoïdien apparaît comme un bourgeon creux émanant, non plus de la vésicule ombilicale, mais de l’intestin caudal, car, à ce moment, l’intestin postérieur a déjà commencé à se séparer du sac vitellin. Le diverticule allantoïdien n est pas encore renflé à son extrémité, et il est toujours inclus dans le pédoncule ventral.

Sur les embryons de 3 à 4 millimètres, le pédoncule ventral, avec le bourgeon

Fig. G3. — Évolution de l’extrémité postérieure de l’embryon (d’après Keibel,

mais un peu simplifiée).

1, embryon de 3 millimètres. Le cloaque avec le canal allantoïdien. — 2, embryon de 4 mm. 2. L’allantoïde s’est élargie (future vessie), au point où elle s’abouche dans le cloaque. — 3, embryon de 6 mm. 5. Le canal de Wolf s’ouvre dans la vessie; il a émis le bourgeon rénal. — 4, embryon de i4 millimètres. La vessie est bien séparée du cloaque. L’uretère et le canal de Wolf s’ouvrent directement dans la vessie; l’uretère passe en dehors du canal de Wolf.

allantoïdien qu’il contient, se trouve dévié vers le côté droit de l’embryon, comme la vésicule ombilicale.

Sur l’embryon de Coste (13 mm. 2), le canal allantoïdien occupe le cordon ombilical, dans lequel est naturellement incorporé le conduit vitellin ; l’extrémité de l’allantoïde est appliquée contre le chorion. Sur un embryon de 3 mm. 3 observé par Wagner, cette extrémité était renflée. La dilatation qui termiine Lallantoïde a été nettement constatée, de nouveau, par Tourneux, chez un embryon de 4 centimètres; dans ce dernier cas, le diamètre du renflement terminal dépassait de six à sept fois celui du canal allantoïdien proprement dit. Mais la dilatation terminale serait une anomalie, au dire de Tourneux lui-même, et, en règle générale, l’allantoïde humain est constituée par un canal borgne, comme l’admet Kôlliker,

l’allantoïde chez l’homme

Pendant toute son évolution, l'allantoïde n’a cessé d’occuper le pédicule ventral, étendu de l'extrémité caudale de l’embryon jusqu’au chorion. Ce pédicule est constitué par un amas mésodermique, épais et court. Sur la Planche 111 (fig. 1, IV), il est facile de constater que, du côté de la tache germinative, le pédicule ventral est en rapport de bas en haut : 1° avec l'embryon ; 2® avec le mésoderme de l’amnios caudal; 3° avec un prolongement du cœlome externe. Du côté opposé, il entre encore en rapport avec le pédoncule ventral.

En somme, l'ailantoïde prend naissance par une ébauche unique, médiane, d’origine endodermique. Cette ébauche, creuse, prend naissance, comme toutes les annexes, en dehors de l’embryon. D’abord, simple diverticule de la vésicule ombilicale, elle apparaît, plus tard, comme une évagination de l’intestin postérieur. Aussitôt née, elle s’enfonce dans le pédicule ventral, qui s’étend de l’embryon jusqu’à la face profonde du chorion. L’allantoïde apporte ses vaisseaux au chorion ; elle constitue avec lui un organe complexe, l’allanto-chorion, dont nous constaterons plus tard l'importance fondamentale.

Quand l’ombilic s’est constitué, l’allantoïde se trouve formée par deux segments : l’un intra-embryonnaire, l’autre extra-embryonnaire.

Le premier de ces segments se comporte chez l’homme comme chez le lapin. Sur les embryons de 6 mm. 5 (Keibel), il s’implante à la partie supérieure de la face antérieure du cloaque; sur les embryons de 14- millimètres, le rectum et le sinus uro-génital sont différenciés, et l’allantoïde prend naissance au sommet du sinus (Keibel). On sait que la vessie dérive du sinus uro-génital et que l’ouraque dérive de l’allantoïde.

La partie extra-embryonnaire de l’allantoïde chemine au milieu des éléments du cordon ; elle acquiert son diamètre maximum vers la 5® ou la 6® semaine du développement.

3° Régression de l’allantoïde. — Comme la vésicule ombilicale, l’allantoïde atteint chez l’homme un développement des plus restreints.

Elle commence à s’atrophier dans l’œuf de G à 8 semaines. Sa régression porte, d’abord, sur le canal compris dans le trajet du cordon et, beaucoup plus tard, surl’ouraque.

a) Uégression du canal allantoïdien proprement dit. — Du jour où l’allantoïde a porté aji chorion les vaisseaux qui doivent pénétrer dans ses villosités et lui permettre d’édifier le placenta fœtal, son rôle est achevé. Elle entre en régression, et sa cavité disparaît. Elle se transforme en un cordon épithélial plein, qui se fragmente (2® mois) et se résorbe plus ou moins complètement. D’autres fois, le canal allantoïdien se fragmente avant de voir sa lumière disparaître : ses débris apparaissent alors comme de très petites cavités, revêtues d’une bordure épithéliale (de Baër, Coste, Kolliker).

b) Régression de l’ouraque. — L’ouraque est ce canal qui part de l’ombilic et descend, en s’évasant, derrière la paroi abdominale antérieure. Il s’insère sur le sommet de la vessie, ou dans son voisinage ; peut-être même contribue-t-il à former une portion de la vessie.

l’allantoïde

Quoi qu’il en soit, l’ouraque est perméable jusque vers le 3® mois de la vie intra-utérine. A partir de ce moment, il se rétrécit et s’oblitère, de haut en bas. Vers le milieu de la vie intra-utérine, sa partie supérieure constitue un cordon fibreux (ligament supérieur de la vessie) ; sa partie inférieure s’ouvre dans la vessie. Chez l’adulte, ce segment inférieur peut persister sur une étendue variable et communiquer, par un étroit pertuis, avec la cavité vésicale.

4® Structure de rallantoïde. — Nous envisagerons successivement la structure du canal allantoïdien et celle de l’ouraque.

a) Canal allantoïdien. — Le canal allantoïdien est essentiellement représenté par des cellules épithéliales, disposées en cercle autour d’une lumière centrale.

Ces cellules épithéliales sont cubiques ou cylindriques, suivant les points considérés ; elles se transforment en éléments pavimenteux chez les animaux dont l’allantoïde est distendu par un liquide abondant. Ce n’est jamais le cas chez l’homme.

L’épithélium repose sur une gaine conjonctive, mais cette gaine conjonctive n’appartient pas en propre à l’allantoïde. Elle est constituée, d’abord, par le mésoderme du pédoncule ventral, au sein duquel s’est avancé le cul-de-sac allantoïdien. Plus tard, quand le pédoncule ventral s’est transformé en cordon ombilical, l’épithélium allantoïdien s’implante sur le tissu muqueux du cordon, qui se dispose concentriquement et se tasse légèrement autour du canal allantoïdien. Quand la régression de l’allantoïde commence, l’épithélium allantoïdien se stratifie ; il se dispose sur deux ou trois couches et limite une étroite lumière, de forme irrégulière. Il finit par combler la cavité du canal allantoïdien, qui, transformé en un tractus plein, se fragmente en îlots. De ces îlots, les uns disparaissent, les autres persistent jusqu’à la naissance. On les retrouve aisément sur les coupes histologiques pratiquées sur le cordon ombilical.

b) OuRAQUE. — Bornons-nous à rappeler que la portion oblitérée de l’ouraque est surtout représentée par du tissu fibreux. Dans ce tissu, demeurent parfois des îlots erratiques d’épithélium.

Quant à la portion de l’ouraque restée ouverte, elle a, au moment de la naissance, la structure de la vessie. On y décrit une muqueuse (épithélium stratifié et chorion), une musculeuse et une fibreuse. Ces deux dernières tuniques sont richement pourvues de fibres élastiques.

La circulation sanguine de l’allantoïde sera étudiée avec le cordon ombilical. Nous nous bornerons à rappeler ici que, d’après Budge, l’allantoïde serait pourvue, comme la vésicule ombilicale, d’une circulation lymphatique.

Fig. 64. — Coupe de l’allantoïde comprise dans le cordon ombilical d’un embryon de 3 mois (d’après Minot).