CHAPITRE VI

FIXATIOX DE L’OEUF ET PLACEXTATIOX

§ 1. — Développement du j^laceiita chez le lapin.

1° Phénomènes préparatoires à la formation du placenta. — Lors du rut, la muqueuse utérine s’hypertrophie. Son épaississement se localise surtout,

chez la lapine, en deux zones, disposées symétriquement. Ces zones, dites cotylé-

dons, sont séparées l’une de l’autre par un sillon étroit et profond, le sillon infer-

colylédonaire. Une coupe, portant sur ces cotylédons, nous fera connaître quelles modifications a subies l’endomètre à l’approche du rut.

Le derme de la muqueuse s’est épaissi, ses capillaires sont plus nombreux et de calibre plus considérable qu’à l’état normal ; les éléments fixes de la trame conjonctive ont proliféré. Quant à l’épithélium, il a perdu ses cils ; ses noyaux se sont retirés vers le pôle d’insertion de la cellule ; les limites du cytoplasme se sont effacées. Les contours des cellules finissent par disparaître; un plasmodium se constitue.

Fig. 72. — Coupe d’un renflement de la corne utérine d’une lapine, au 7® jour.

MM, bord mésométrial de la corne utérine ; — O, œuf; — m, musculature de l’utérus; — 1 et 2, saillies cotylédonaires; — 3, muqueuse de la partie opposée (anti-mésométriale); — sillon intercoiylédonaire (d’après M. Duval).

On observe ce plasmode, tanta la surface de la muqueuse (épithélium de revêtement) que dans les cryptes dont elle est creusée (épithélium glandulaire). Tels sont les phénomènes qui se déroulent, chez la lapine, suivant un rythme bien défini, à l’occasion du rut et qui vont rendre possible la fixation du

blastocyte (1).

La vésicule blastodermique, de son côté, s’est préparé des organes de fixation.

(i) En réalité, six jours après la fécondation, la muqueuse utérine présente six bourrelets longitudinaux. Les bourrelets placés de chaque côté du mésomètre sont, d

PLACENTA DU LAPIN

Vers le début du 7® jour, sa zone pellucide s’est rompue, et bientôt (7 jours et 5 heures) le blastocyte présente, à l’opposé du disque embryonnaire, des villosités rudimentaires d’origine ectodermique. Ces villosités, signalées par Duval (1890), ont été récemment étudiées par Schœnfeld. Elles constituent le premier appareil de fixation de l’œuf.

La fixation de l’œuf est partielle ; elle s’effectue, d’abord, du côté de l’obplacenta et, plus tard, du côté des cotylédons (1). En regard des cotylédons, le blastoderme s’épaissit au niveau de deux zones symétriquement disposées. Ces zones, en forme de croissant {croissanis ecloplacenlaires), sc fusionnent bientôt (fer à cheval placentaire). C’est dans leur étendue que l’œuf fécondé va contracter de nouvelles adhérences avec f utérus.

Ces transformations morphologiques marchent de pair avec les modifications structurales du chorion. L’ectoderme chorial se stratifie et se dispose sur deux couches qui constituent fectoplacenta. La couche profonde (couche cellulaire) est constituée par des éléments à contour nettement délimité, qui se divisent par voie mitotique. La couche superficielle, au contraire, est disposée en plasmode : ses noyaux, qui prolifèrent par division directe, sont plongés dans une masse protoplasmique indivise.

2° Formation de l’ectoplacenta. — Nous venons de passer en revue les phénomènes qui, du côté de la mère comme du côté de l’embryon, préparent la formation de fectoplacenta. Nous avons constaté que les deux organismes maternel et fœtal arrivent, l’un et l’autre, au contact par l’intermédiaire d’une zone de protoplasma indivise, semée de noyaux. Voyons maintenant com.ment vont se comporter le syncytium utérin et la couche plasmodiale de l’ectoplacenta (2) .

« Le syncytium se rétracte, se retire, pendant que le plasmodium fœtal prend progressivement sa place. Les noyaux fœtaux semblent être en quelque sorte à la poursuite des noyaux maternels... Rapidement, 'presque tout l’épithélium de la surface des bourrelets placentaires a disparu et est remplacé par le plasmodiblaste, qui va prendre une extension de plus en plus grande. » (Schœnfeld.)

Le plasmodium fœtal envahit les glandes utérines ; le tissu glandulaire se retire peu à peu devant « l’envahisseur » ; il entre en dégénérescence. Les culs-de-sac glandulaires gardent seuls leurs caractères normaux. Du fait de cette rétraction

beaucoup, les plus épais : ce sont les cotylédons qui servent à l’édification du placenta. Il existe encore, en regard des cotylédons, deux autres bourrelets (bourrelets anti-mésométriaux, obplacenta de Bonnet (1898). Quant aux bourrelets latéraux, ils siègent entre le placenta et l’obplacenta : on les désigne collectivement sous le nom de péri-placenta.

(1) Les processus de cette fixation sont identiques au niveau de ces deux régions de rendc*mètre.

(2) En parlant du placenta de la lapine et de quelques autres mammifères, on a coutume, depuis Fleischmann, d’opposer les expressions de syncytium et de plasmodium, qui s’appliquent Tune et l’autre à des masses protoplasmiques semées de noyaux. Par syncytium, on désigne les masses protoplasmiques à caractère dégénératif; les masses protoplasmiques capables de proliférer sont <iualifiées de plasmodium : ce sont, d'ordinaire, des formations fœtales.

FIXATION DE l’üEUF ET PLACENTATION

et de cette dégénérescence, les glandes laissent un « chemin libre »,où pénètre bientôt l’ectoderme embryonnaire.

Quand il arrive au contact du derme utérin dénudé, le plasmodium rencontre dans sa marche les gaines vasculaires, formées de cellules déciduales, et les capillaires sanguins (1). Alors (début du neuvième jour) les cellules déciduales cessent de se diviser par karyokinèse typique. Nombre d entre elles se transforment en cellules à noyaux multiples. Puis, le plasmodium pénètre dans les gaines vasculaires ; il les fragmente et provoque la dégénérescence des éléments cellulaires qui les constituent.

La gaine vasculaire une fois détruite, le plasmodium atteint les vaisseaux. A

Fig. 73. — Ébauche ectoplacentaire d'un emliryon de lapin de 9 jours.

in, feuillet interne de l’embryon ; — PP, fente pleuro-péritonéale (cœlome externe); — 3, éléments mésodermiqiies de la lame externe du mésoderme ep, lame ectoplacentaire; — v,v, capillaires superficiels des cotylédons utérins ; — V, V, vaisseaux profonds; — G, G, glandes (d’après Duval).

leur contact, il se charge de graisse (2). L'endothélium vasculaire segonlleet disparaît par histolyse : le plasmodium circonscrit alors la lumière du vaisseau ; et dorénavant il est baigné par le sang materqel. Ainsi s’ébauchent les premières lacunes sanguines qu’on constate dans l’épaisseur du plasmodium.

En résumé, le syncytium utérin s’qmincit, puis disparaît plus ou moins complètement. La couche plasmodiale fœtale, au contraire, prend un développement exubérant; elle pénètre dans les cavités glandulaires et se substitue à leur revêtement. Elle ne s’applique pas seulement à la surface du chorion ; elle s’enfonce

(1) On sait que les gaines vasculaires sont formées de cellules conjonctives qui sont surchargées de glycogène (Cl. Bernard, i854). Ces cellules conjonctives modifiées (ou cellules déciduales) se disposent autour des vaisseaux, « d’abord dans la profondeur du derme et, plus tard, à sa surface ». Voilà pourquoi les gaines vasculaires sont d’autant plus épaisses qu'elles sont plus rapprochées du muscle utérin.

(2) Au moins au niveau de l’obplacenta. Cette graisse permet de distinguer le syncytium du plasmodium : le syncytium n’élabore jamais de gouttelettes adipeuses.

PLACENTA DU LAPIN

encore dans l’épaisseur de ce chorion; elle arrive au contact des vaisseaux maternels; elle les circonscrit plus ou moins complètement et se substitue à leur paroi endothéliale. Les vaisseaux maternels n’ont donc plus de paroi propre. Ce sont de simples lacunes, creusées dans l’ectoplacenta, où passe le sang maternel (lacunes sangui-maternellos). Tout en assurant la fixation du blastocyte à l’utérus, la végétation de l’ectoplacenta « endigue » le sang maternel; elle l’oblige à circuler dans l’ectoplacenta. Elle est comparable à ces travaux d’art qu’on entreprend pour capter une source.

Pendant toute cette période, on observe concurremment des processus de destruction cellulaire et de néoformation. La zone pellucide de l’œuf dégénère; le syncytium utérin, les gaines vasculaires, les parois des vaisseaux maternels se détruisent plus ou moins complètement; les glandes sécrètent en abondance un liquide albumineux, qui s’accumule entre l’utérus et faire embryonnaire.

Tous les débris qui résultent de ces processus multiples constituent le « lait utérin » de quelques auteurs (Tafani, 1896); ils sont probablement utilisés par l’embryon pour assurer sa croissance, 'fel est l’un des processus de nutrition du germe, rembrijotf'ophie^ pour employer un terme nouvellement introduit par Bonnet dans la nomenclature embryologique (1902).

3® Vascularisation de l’ectoplacenta.— Dans le second stade de l’évolution du placenta, désigné sous le nom de période de remaniemenl, un fait physiologique prime tous les autres.

Pour assurer le développement de l’embryon, les échanges qui s’établissent entre l’organisme maternel et l’organisme fœtal doivent s’effectuer sur une très large échelle. C’est en multipliant ses surfaces de contact avec les tissus maternels, et c’est aussi en se vascularisant (10^' jour), que l’ectoplacenta arrive à suffire à l’augmentation de travail physiologique, commandé par l’accroissement du fœtus.

Pendant toute sa période de formation, fectoplacenta ne possède aucun vaisseau fœtal. C’est une bande épaisse de tissu épithélial, trouée, çà et là, de lacunes sanguines, en connexion avec les vaisseaux utérins (fig. 7 4).

Fig. 74. — Les colonnes de l’ectoplacenta <à la fin du 10® jour, chez le lapin.

1, 2, 3, région intermédiaire des cotylédons montrant les stades successifs d’évolution des cellules vésicnleuses intermédiaires; — V, vaisseaux de cette région intermédiaire ; — L, lacunes sangui-maternelles de l’ectoplacenta (d’après M. Duval).

FIXATION DE l’œUF ET PLACENTATION

Des tractus conjonctivo-vasculaires apparaissent alors ; ils procèdent du mésoderme sous-jacent au chorion ; ils se dressent à la face profonde de la bande ectoplacentaire et la découpent en lobes (fin du 10° au 12®jour). Mais ces tractus n'atteignent pas l’endomètre. Par leur face utérine, en effet, les lobes placentaires restent en continuité les uns avec les autres. Ils s'accroissent rapidement, et ils enserrent dans leurs prolongements les capillaires de l'utérus, capillaires qui sont en connexion avec les lacunes de l’ectoplacenta.

Ces lacunes occupent l’axe de toutes les colonnes et se montrent particulièrement élargies à leurs deux extrémités : à leur extrémité fœtale, dilatée en ampoule comme à leur extrémité utérine, continue avec les capillaires utérins.

Fig. 70. — Partie inférieure d’un complexus tubulaire achevé, au iS® jour, chez le lapin

(grossissement de 200 à 210 diamètres).

I, tubes coupés perpendiculairement à leur axe; — 2, cloisons mésodermiques et vaisseaux allantoïdiens interlobaires; — DF, confluent fœtal du complexus tubulaire (d’après M. Duval).

La végétation du tissu fœtal ne s'arrête pas là. Elle a déterminé la formation de lobes. Elle va fragmenter en lobules chacun des lobes de l’ectoplacenta. Les lobules issus d’un même lobe restent anastomosés entre eux. Ils sont séparés les uns des autres par des cloisons conjonctivo-vasculaires, issues des gros tractus interlobaires.

Ce sont maintenant des capillaires fœtaux seuls, et non plus des tractus conjonctivo-vasculaires, qui vont fragmenter chaque lobule en une série de tubes (du 15® au 22° jour). Ces tubes ont une paroi mince, constituée par un rang de cellules, disposées en plasmode. Sur leur face externe, cheminent les capillaires fœtaux ; leur face interne borde les lacunes sangui-maternelles. Une cellule épithéliale sépare donc maintenant le capillaire fœtal de la lacune sangui-maternelle (fig. 75)

Pendant que la pénétration des vaisseaux allantoïdiens détermine la division de l’ectoplacenta en lobes, en lobules et en tubes, la zone de muqueuse utérine, située au contact de l’ectoplacenta (zone superficielle), s’est épaissie. Ses éléments conjonctifs ont continué à se transformer en énormes cellules vésiculeuses (cellules déciduales), et ces cellules se disposent autour des vaisseaux sanguins, distendus et transformés en sinus (zone des sinus) (fig. 74).

PLACENTA DU LAPIN

La zone profonde de l’endomètre sépare du muscle utérin la zone des grands sinus. A son niveau, les vaisseaux utérins n’ont subi aucune modification, et les cellules vésiculeuses qu’on y trouve persistent pendant toute la durée de la gestation (couche protectrice).

Ces deux zones de la muqueuse utérine reculent progressivement, envahies

F'ig. 76. — Coupe d’ensemble des tissus maternels et de rectoplacenta au i5® jour

chez le lapin (grossissement de i4 diamètres).

CPV, couche vésiculeuse protectrice ou permanente; au-dessus, la tunicpie musculaire de rutérus; au-dessous, la région des sinus utérins (couche des cellules vésiculeuses vaso-adventices) ; — RI, région intermédiaire des cotylédons utérins(couche des cellules vésiculeuses intermédiaires); — CM, confluents maternels des com{)lexus tuhulaires de l’ectoplacenta ; — //, lames limitantes ccloplacentaires ou arcades limitantes ; — CF, confluents fœtaux; — ea, épithélium de la cavité de l'allantoïde (d’après M. Duval).

qu’elles sont par l’ectoplacenta. L’ectoplacenta y pénètre, en déterminant la régression des sinus et des couches de cellules vésiculeuses, mais l’évolution du plasmodium ne va pas plus loin : le plasmodium ne se transforme plus en lobes, en lobules, en canalicules.

4° Achèvement du placenta. — Des modifications relativement légères vont assurer l’aclièvement du placenta.

Au niveau de l’ectoplacenta, les cellules plasmoiiales s’étirent, s’amincissent.

POTOCKI ET BRANGA.

FIXATION DE l’œUF ET PLACENTATION

se rompent et se résorbent par endroits. Ces cellules séparaient le sang maternel des capillaires allantoïdiens. -Une fois cette barrière disparue, les capillaires fœtaux flottent dans le sang maternel, et, seul, leur endothélium s’oppose au mélange du sang fœtal et du sang maternel.

PiQ. — Disposition d’ensemble des complexus canaliculaires au 25^ jour, chez le lapin

(grossissement de 12 diamètres).

M, muscle utérin, couche circulaire ; — CPV, couclie vésiculeuse permanente ou protectrice V, gros sinus utérin; — RI, couche intermédiaire (cellules vésiculeuses intermédiaires) ; — li, arcades limitantes ectoplacentaires ; —2,2, complexus canaliculaires ; — 1,1, tubes caverneux (d’après M, Duval;.

Au-dessus de l’ectoplacenta, dans la région des grands sinus, on constate la disparition complète des cellules vésiculeuses. Les sinus se sont élargis et fusionnés les uns avec les autres. Ils sont entourés par une bande épithéliale stratifiée qui s’est substituée au tissu utérin et provient de la couche plasmodiale de fectoplacenta.

Enfin, la couche protectrice est toujours constituée par des cellules vésicu-

PLACENTA DU LAPIN

leuses et par d’étroits vaisseaux qui relient les grands sinus aux vaisseaux du muscle utérin.

5® Décollement du placenta. — Un placenta d’origine ectodermique s’est donc substitué à la muqueuse utérine : de cette muqueuse, il ne reste rien, à l’exception des grands sinus et de la couche protectrice.

C’est au niveau de cette couche que s’effectuera le décollement du placenta. Au moment de la parturition, les cellules vésiculeuses sont en partie détruites; le placenta adhère lâchement au muscle utérin; les contractions utérines amènent donc facilement la séparation de l’utérus et du délivre. Quant à l’hémorragie qui accompagne le décollement du placenta, elle est minime, en raison du faible calibre des vaisseaux de la couche protectrice.

6® Régénération de la muqueuse utérine. — Une fois le placenta éliminé, le muscle utérin est presque à nu, sur une surface de 2 à 3 centimètres. Une mince lamelle conjonctive le sépare seulement de la cavité utérine. Mais l’utérus revient sur lui-même. Sa rétraction diminue l’étendue de la plaie placentaire et la réduit à une perte de substance de quelques millimètres. La muqueuse voisine s’étale sur cette surface et la réparation s’opère très vite, comme l’a montré M. Duval, dont nous avons résumé ici la description.

I — Fixation de l’œuf chez la souris.

Nous venons de voir que, chez la lapine, l’œuf évolue dans la cavité utérine. Chez d'autres rongeurs, au contraire (Selenka, Duval, Spee) et chez le hérisson (Hubrecht), l’œuf arrive dans l’utérus, pénètre dans l’épaisseur de la muqueuse utérine et s’y développe. Un tel processus présente, pour nous, une importance considérable; car c’est lui qu’on observe dans la fixation de l’œuf humain.

L’examen de quelques figures nous fera suffisamment connaître ce processus, La figure 78 représente la coupe transversale de futérus d’une souris au o® ou 6® jour de la gestation. Un œuf occupe la cavité utérine.

Au 7® jour, la coupe de l’utérus nous montre une lumière de forme allongée. La portion supérieure de cette lumière est tournée vers le mésomètre ; elle est revêtue d’épithélium ; elle représente le cavum utérin. Sa portion inférieure est dépourvue d’épithélium ; elle représente la déchirure que provoque l’œuf fécondé quand il pénètre par effraction dans l’endomètre (fig. 79). Elle constitue la chambre ovulaire.

Tous ces détails sont aisément visibles sur la figure 80, dessinée à un fort grossissement. On remarquera que le fond de la solution de continuité est occupé par un magma granuleux : ce magma est constitué par des éléments dégénérés ; il représente les parties de la muqueuse utérine dont l'œuf a provoqué la destruction et dont la résorption n’a pas eu le temps de se faire.

Fig. 78. — Corne utérine de souris, au 11® jour de la gestation retardée par l’allaitement (ce qui équivaut au 5® ou 6® jour d’une femelle qui n’allaite pas).

C, cavité utérine; — O, œuf (d’après M. Duval).

Fig. 79. — Corne~ utérine de souris au 7® jour de la gestation. Une lumière, plus étendue qu’au stade précédent, occupe le centre de l’utérus. La partie supérieure de cette lumière est bordée d’un épithélium, qui fait défaut dans la partie inférieure qu’occupe l’œuf (d’après M. Duval).

Cavité utérine bordée d’épithélium.

Œuf fécondé.

Chambre ovulaire.

Fig. 80. — Coupe de l’utérus de la souris au 7® jour de la gestation. ^L’œuf fécondé est muni d’une large cavité blastodermique. La cavité utérine a conservé son épithélium (partie supérieure de la figure); cet épithélium fait défaut dans la partie de l’utérus qui renferme l’œuf (chambre ovulaire). (D’après M. Duval.)