ABC

Fig. 84. — Schéma de la formation des caduques, d’après la conception de Sharpey.

A, l’œuf se loge dans une dépression de la caduque ; — B, la caduque bourgeonne tout autour de lui. L’orifice qu’elle présente est près de se fermer au-dessous du pôle inférieur de l’œuf; — C, l’œuf est inclus dans la caduque.

et tendent à se rapprocher. Quand ces plis se sont soudés, l’œuf est inclus dans l’épaisseur de la muqueuse utérine. On peut, dès lors, considérer à la caduque trois zones différentes. En dehors de la région occupée par l’œuf, la caduque est

FIXATION DE l’œuf ET PLACENTATION

dite caduque pariétale, caduque directe, caduque vraie. La caduque réfléchie ou ovulaire est la portion de caduque dont l’œuf détermine la saillie dans la cavité utérine. Enfin la caduque sérotine, caduque tardive, caduque inter-utéro-placentaire, est la portion de l’endomètre au niveau de laquelle s’est implanté l’ovule fécondé.

c) Conception actuelle. — Les données fournies récemment par l’embryologie comparée étaient de nature à rendre sceptique sur la réalité du mode de fixation de 1 œuf humain, tel qu’il a été admis jusqu’ici par les classiques.

On savait que, très rapidement, l’œuf humain cesse d’être libre dans la cavité utérine ; que, dès la seconde semaine de la grossesse, il est inclus dans la muqueuse utérine, comme un fruit dans sa capsule ; et enfin que la loge qu’il

Fig. 85. — Le disque embryonnaire dïin œuf humain jeune (d’après Peters).

1, ectoplacenla , — 2, mésoderme douhlaiil l’ectoderme ; — [3, cavité de l’amnios ; disque embryonnaire; — 5, vésicule ombilicale; — 6, allantoïde.

occupe n’est jamais revêtue d’épithélium, et qu’aucune glande n’y débouche. Toutes ces constatations avaient déjà fait dire à Tourneux : « On n’est pas éloigné de penser, avec E.-H. Weber (1846), que l’œuf humain se comporte comme celui du cobaye, c’est-à-dire qu’il pénètre par effraction dans le chorion delà muqueuse utérine, dont la couche superficielle, refoulée en dehors par suite de l’accroissement de l’œuf, devient alors la caduque ovulaire ou réfléchie. »

Une série de travaux récents sont venus confirmer ces prévisions. Peters, en effet, a eu l’occasion d’examiner un œuf humain de 4 à 5 jours. Cet œuf, d’un grand diamètre de 1 mm. 6 et d’un petit diamètre de 0 mm. 8, faisait saillie dans la cavité de l’utérus et était entouré, de toutes parts, par la muqueuse utérine. La portion de cette muqueuse, qui sépare l’œuf du cavum utérin, n’est autre que la caduque réfléchie.

Nous avons déjà dit qu’on peut distinguer à la caduque réfléchie deux zones bien distinctes : l’une centrale, l’autre périphérique (voir p.64).

La zone périphérique est large ; elle est essentiellement formée de tissu conjonctif « marqué au coin de la grossesse », et elle se montre revêtue d'épithélium du côté qui regarde la cavité utérine.

PLACENTA HUMAIN

La zone centrale est étroite. Elle occupe le point le plus saillant de la caduque. Mouchetée de rouge et de jaune, elle répond manifestement à ce que Reichert appelle la cicatrice de la capsule embryonnaire. A son niveau, tout épithélium fait défaut. Le tissu qui la constitue est avasculaire. Il offre l’aspect d’un champignon (Gewebspilz de Peters). Sa structure est celle d’un caillot sanguin, en voie d’organisation : on y trouve des hématies, des leucocytes, de la fibrine. C'est seulement à son pourtour que l’aire centrale de la caduque est pénétrée par des éléments conjonctifs, issus de la muqueuse utérine.

En rapprochant les constatations de Peters des faits que nous avons précédemment exposés, nous sommes donc conduits à interpréter, de la façon suivante, le mode de fixation de l’œuf humain :

PiG. 8G. — Schéma du placenta du singe au début de son évolution (d’après Kollmann).

M, muscle utérin; — Muq, muqueuse utérine avec ses glandes; — O, l’œuf avec ses villosités. On remarque que les villosités ne pénètrent pas dans les glandes.

Alors que son diamètre est encore inférieur à 1 millimètre, l’œuf prend contact avec la paroi utérine. 11 s’accole à cette paroi, en regard d’un territoire de la muqueuse où font défaut les glandes utérines ; il détruit l’epilhélium et pénètre progressivement dans le tissu conjonctif sous-épithélial. En s'accroissant, l’œuf repousse excentriquement le chorion muqueux et les glandes utérines ; en même temps, il dédouble, en quelque sorte, la muqueuse utérine; la zone de muqueuse comprise entre le cavum utérin et l’iiémisphère superficiel de l’œuf constitue la caduque réfiéchie.

La perte de substance (pie l’œuf a laissée derrière lui en s’enfonçant dans la muqueuse est comblée par un caillot. Ce caillot, le champignon organisé de Peters, pénétré par les éléments conjonctifs de la miupieuse, se transforme en une cicatrice, à laquelle vers la 5® semaine, l'œuf s’attache plus solidement qu’à tout autre point de la chambre ovulaire. Ultérieurement, toute trace de cicatrice disparaît.

Quand l’œuf vient de pénétrer dans la cadu(|ue, le tissu fœtal et le tissu maternel sont écartés l’un de l’autre par des éléments dégénérés. L’œuf jouit, en effet, de propriétés histolytiques ; il est capable de provoquer la dissolution des éléments qu’il trouve à sa portée, et peut-être se nourrit-il des produits de désintégration ainsi formés.

FIXATION DE l’œUF ET PLACENTATION

La figure 28, empruntée à Kollmann, représente un œuf de 12 à 16 jours, un peu plus âgé, par conséquent, que celui de Peters et encore encapsulé dans l’endomètre. La cavité utérine est circonscrite par une muqueuse partout hypertrophiée, mais plus épaisse cependant sur les deux faces de l’organe. L’un de ces épaississements (hauts plateaux de Kollmann) est surtout considérable ; l’œuf y est inclus, comme un fruit dans sa capsule, et y occupe une position excentrique; il s’est fixé, très loin du muscle utérin, aussi près que possible de la cavité utérine. La zone de tissu qui sépare l’œmf de cette cavité (cicatrice de Reichert) est d une minceur extreme i on n’y rencontre ni glandes, ni vaisseaux, mais seulement une lame de tissu conjonctif. De cette lame dérivera la caduque réfléchie. Quant à 1 autre moitié de la capsule, qui est très épaisse, elle sera l’origine du placenta maternel.

3° Premières phases du développement du placenta. — L’œuf, ainsi enfoui dans l’endomètre, développe rapidement des villosités à sa périphérie. Ces villosités apparaissent d'abord à l’équateur de l’œuf, puis à ses pôles. Ce sont des

Fig. 87. — Schéma du iilacenla d’im œuf humain de 4 semaines (d’après Keibel).

C. S., caduque sérotine; — C, capillaires maternels dilatés, encore revêtus de leur endothélium ; — Ch, chorion avec ses villosités adhérentes à la sérotine; — A, artère afférente; — V, veine efférente.

bourgeons épithéliaux, de forme cylindrique, mais qui ne tardent pas à se ramifier et à devenir vasculaires. On y rencontre bientôt, en effet, un axe conjonctif dans lequel apparaissent des vaisseaux. On a longtemps admis que, pendant le premier mois de la grossesse, l'œuf n’adhère point à la muqueuse utérine. Il n’en est rien. En étudiant un œuf humain très jeune, Spee note, qu’une fois la capsule ouverte, il dut avoir recours à de légères tractions pour détacher les villosités. Keibel insiste également sur les adhérences solides que les villosités du chorion d’un œuf de 4 semaines avaient contractées avec la caduque utérine.

Etudions comment sont constituées les adhérences qui s’établissent d’une façon si précoce entre l’œuf et la caduque.

Nous avons vu que les villosités présentent un tronc et des rameaux. Certains rameaux de la villosité se terminent par une extrémité libre; les autres se fixent

PLACENTA HUMAIN

à la sérotine et constituent les villosités-crampons. Nous savons également que le tissu conjonctif de l’endomètre est farci de cellules déciduales.

La villosité pénètre-t-elle dans le tissu décidual (tjanglians) ? Est-ce, au contraire, le tissu décidual (Turner) qui végète, pour combler les espaces que ménagent entre eux les rameaux de la villosité? Ou bien doit-on dire avec Léopold et Gottschalk ; « Les villosités fœtales et les prolongements de la caduque se pénètrent réciproquement, comme les doigts des mains jointes. »

Dans l’état actuel de la science, il semble que l’opinion de Langbans soit la vraie, c’est-à-dire que la villosité se fixe sur la caduque. Ce fait étant établi, il s’agit de déterminer sur quelle partie de la caduque s’effectue cette fixation. On a cru longtemps que les villosités envahissaient, puis comblaient les cavités glandulaires, et qu’elles partaient de là pour s’insinuer dans le tissu conjonctif interglandulaire et s’y souder (Riige, Gottschalk, Heinz) (1). Mais on sait aujourd’hui quel’œuf, en se développant, écarte et rejette à sa périphérie les glandes utérines. La fixation des villosités ne peut donc s’effectuer que sur le tissu décidual.

Il importe enfin de rechercher comment apparaissent les cavités sanguines, qui s’interposent, d’une façon si précoce, entre les tissus maternels et les tissus fœtaux du placenta. J1 est vraisemblable que les villosités, en s'accroissant, détruisent les tissus qu’elles trouvent sur leur chemin, et se creusent, par conséquent, dans l’épaisseur de la caduque, de véritables canaux, limités par les portions du tissu décidual que le travail de destruction a respectées. Dans l'intervalle des villosités, le tissu de la caduque persiste donc, sous forme de saillies qui s’engrènent avec les villosités. La caduque est essentiellement constituée par des cellules déciduales et des vaisseaux sanguins. Or, dans la région où les villosités envahissent ainsi la caduque, les cellules déciduales disparaissent, de sorte que les colonnes de caduque ne sont plus guère représentées que par les capillaires utérins énormément distendus et qui constituent alors l’espace interchorio-décidual.

Une observation de Keibel semble justifier cette interprétation. Sur un œuf bien conservé de 4 semaines, cet auteur a vu le sang de l'espace inter-choriodécidual circonscrit par une mince membrane cellulaire. Cette membrane était appliquée plus ou moins intimement contre l’épithélium chorial ; elle a donc la valeur d’un endothélium. Nulle part, entre la villosité et le capillaire utérin, il n’existait de tissu utérin. Cette constatation a son importance : elle suffit presque à elle seule à prouver que le tissu utérin, interposé entre les capillaires et les villosités, disparaît d’une façon précoce, comme nous l’avons admis.

En définitive, l’œuf, aussitôt fixé, émet des villosités. Ces villosités pénètrent dans la caduque. De son côté, la caduque, avec ses vaisseaux, remplit tout l’espace qui persiste entre les branches des villosités, ^lais les deuxéléments qui comblent l’espace intervilleux subissent une évolution inverse : les cellules déciduales

(1) Pareille évolution a été signalée dans le placenta du singe, par Selenka Les villosités pénétreraient dans les glandes dont l’épithélium persiste et provoqueraient sur cesglandes la formation de branches latérales, dans les(iuelles s’insinueraient les ramifications des villosités.

FIXATION DF l’œüF ET PLACENTATION

disparaissent complètement ; au contraire, les capillaires utérins persistent et se dilatent. A. ce stade, les villosités semblent donc plonger dans le sang maternel ; mais elles n’y plongent pas en réalité, car Tendothélium des vaisseaux utérins sépare encore le sang maternel de Tépithélium chorial. Cet endothélium disparaît ultérieurement.

4° Évolution ultérieure du placenta. — Le chorion ne tarde pas à présenter une évolution différente suivant les régions. Tandis que les villosités cessent de croître, puis s’atrophient en regard de la caduque réfléchie, elles continuent, au contraire, à se développer sur la partie opposée de l’œuf. Dès lors, on peut distinguer au chorion une région lisse et une région touffue (chorion lisse et chorion touffu).

Le placenta, jusque-là mal différencié, se reconnaît au premier coup d’œil. Il procède du chorion touffu. Il atteint 0 à 6 centimètres de diamètre au 3® mois ; 9 à 10 centimètres au 4® mois; 12 à 14 centimètres aux 6® et 7® mois; 16 à 20 centimètres au terme de la grossesse.

Examinons maintenant quelles modifications se produisent dans le placenta fœtal (chorion) et dans le placenta maternel (caduque, sérotine et vaisseaux).

a) Chorion. — Les villosités fœtales se sont allongées et divisées, et les vaisseaux allantoïdiens ont suivi le mode de ramescence des villosités qu’ils vascularisent. De plus, les villosités sont insérées par groupes sur le chorion : chacun de ces groupes représente un cotylédon.

Histologiquement, le chorion est constitué par un axe conjonctivo-vasculaire et par un épithélium. Les deux assises de cet épithélium se comportent différemment sur la plaque choriale et sur les villosités. Comme nous l’avons vu, la couche cellulaire représente, à peu près, l’unique revêtement de la plaque choriale, et elle s’épaissit par endroits. C’est, au contraire, la couche plasmodiale, avec ses îlots de prolifération, qui finit par constituer, à elle seule, le revêtement des villosités, et encore fait-elle défaut sur les crampons, c’est-à-dire à l’extrémité des villosités fixées sur la caduque.

b) Sérotine. — La sérotine, au 3'" et au 4® mois, présente deux zones encore très nettes : la couche spongieuse et la couche compacte. Dans la couche spongieuse, située contre le muscle utérin, les cavités glandulaires s’aplatissent et se réduisent à des fentes. Il y a donc atrophie de l’élément glandulaire. Dans la couche compacte, les cellules déciduales sont particnlièrement nombreuses ; elles ont augmenté de taille, et un grand nombre d’entre elles présentent des noyaux doubles.

Au 3® mois, la sérotine se hérisse de cloisons, qui s’étendent dans la direction du chorion. Ces cloisons restent à distance du chorion dans la région centrale du placenta ; mais, sur les bords de l’organe, elles atteignent le chorion et s’y fixent.

A la même époque, apparaissent des cellules géantes, qui résultent de la prolifération des cellules déciduales ; elles sont d’autant plus nombreuses qu’on se rapproche davantage du terme de la grossesse. Ces cellules comptent de 10 à 20 noyaux. Elles sont disséminées dans toute l’épaisseur de la sérotine, et même

PLACENTA HUMAIN

jusque dans le muscle utérin ; toutefois c’est dans la couche compacte qu’elles sont le plus nombreuses, et elles s’y localisent particulièrement autour des vaisseaux sanguins.

Pendant les derniers mois de la grossesse, la sérotine s’amincit. Au terme de la gestation, elle est moitié moins épaisse qu’au 3® mois. La réduction porte principalement sur la couche spongieuse. Dans cette couche, en effet, au lieu d’être étagées sur deux ou trois rangs, les fissures qui représentent les cavités glandulaires finissent par être disposées sur un seul rang. Quant à la couche compacte, elle est farcie d'énormes cellules déciduales et parcourue par un réseau vasculaire très développé.

c) Vaisseaux maternels (1). — Nous savons que le tissu inter-chorio-décidual (espace intervilleux) est uniquement représenté, dès la fin du premier mois, par des capillaires utérins volumineux, circonscrits par un endothélium.

A mesure que le placenta se développe, ces vaisseaux augmentent de diamètre. Puis, ils s’ouvrent les uns dans les autres, par résorption de leurs parois adossées, et donnent ainsi naissance à la formation de véritables lacs sanguins. En même temps, l’endothélium qui les limite commence à disparaître par places. Voilà pourquoi Turner et Léopold, qui n’ont pas examiné, comme Keibel, un stade très jeune, n’ont vu d’endothélium qu’en certains points des espaces intervilleux. Waldeyer a fait des observations analogues à celles de Keibel. Finalement, les lacs sanguins prennent un développement énorme. Au 5® mois, le sang de ces lacs se collecte dans un réseau veineux qui occupe la marge du placenta (sinus marginal); le sang passe de là dans les veines utérines. Quant à l’endothélium, il disparaît complètement, et les villosités plongent alors directement dans le sang maternel.

L’évolution des vaisseaux intra-placentaires paraît donc se faire en deux temps. Dans le premier, les vaisseaux sont petits; les villosités fœtales se comportent, vis-à-vis de ces vaisseaux, comme les villosités arachnoïdiennes, vis-à-vis des sinus de la dure-mère; elles repoussent l’endothélium devant elles, mais l’endothélium forme une barrière ininterrompue, qui sépare le sang maternel de l’épithélium chorial. Dans un second stade, la paroi endothéliale disparaît ; la villosité endigue la circulation intra-placentaire, elle baigne directement dans le sang maternel. Nous avons déjà vu qu’une disposition analogue s’observe chez le lapin. Une seule différence est à relever : c’est l’énorme développement que prend, chez la femme, l’appareil vasculaire du placenta.

Évolution des idées sur la genèse des espaces intervilleux. — On

a cru longtemps, et nombre d’auteurs enseignent encore, qu’entre la caduque et la surface de l’œuf il existe un espace vide, que cloisonnent incomplète-

(1) Thomsa et Fromlierz ont montré ([ue les troncs artériels du placenta en voie d’accroissement ont une lumière plus étroite ([ue la somme des surfaces de section des branches issues de ces troncs. Le cours du sang serait donc plus rapide dans les vaisseaux artériels que dans les rameaux émanés de ces vaisseaux. (Voir : i8y8, Archiu. fiir Entwicklangs Mechanick, VII, p. 677.)

FIXATION DE l'qEUF ET PLACENTATION

ment les villosités du chorion : c’est l’espace intervilleux. 11 serait dû à ce que les villosités, du fait de leur croissance, écartent le chorion de la caduque, à laquelle elles se fixent. L’espace intervilleux disparaît ensuite, en tant qu’espace vide, parce qu’il est envahi par le sang maternel. Telle fut la conception soutenue par Kolliker et Langhans. « Les villosités, dit Kôlliker, rongent de toutes parts le tissu du placenta maternel; elles détruisent les parois de ses vaisseaux; de là résulte une hémorragie qui fait irruption dans les espaces intervilleux. »

Dans une seconde hypothèse, soutenue par Virchow, Turner, Lrcolani, Colucci, il existe toujours une fente continue entre le chorion touffu et la sérotine ; cette fente se trouve fragmentée en espaces intercommunicants (espaces intervilleux primitifs), à la suite du développement des villosités. Cette fente se réduit de plus en plus, et elle est comblée secondairement par le tissu décidual, qui, par son développement progressif, vient à la rencontre des villosités. Le tissu décidual devient de plus en plus vasculaire; les éléments fixes de la caduque disparaissent; les vaisseaux maternels occupent finalement tout l’espace intervilleux ; ils s’ouvrent les uns dans les autres pour constituer les lacs sanguins où plongent les villosités.

En résumé, les villosités choriales se développent dans un espace, dit espace intervilletix. Cet espace se présente sous deux états successifs : tout d’abord, c’est un espace vide (espace intervilleux primitif) qui, ultérieurement, se remplit de sang (espace intervilleux secondaire). Pour Kolliker, ce sang provient d’nne hémorragie. Pour Turner, il est contenu d’abord dans les vaisseaux utérins, et c’est seulement plus tard que, les vaisseaux maternels perdant l’endothélium qui les limite, le sang de la mère envahit l’espace intervilleux.

Une série d’auteurs, et particulièrement Léopold, Heinz et Selenka, se sont inscrits en faux contre celte conception des espaces intervilleux primitifs (espaces vides) et des espaces intervilleux secondaires (espaces sanguins intra-placentaires). D’après eux, il n’existe pas d’espaces intervilleux primitifs. Les villosités du chorion s’engrènent de suite avec les bourgeons de la caduque. Plus tard, les villosités llottent dans le sang maternel, qui circule dans les espaces intervilleux. Où les divergences commencent, c’est quand il s’agit d’expliquer la provenance de ce sang,

Heinzadmet, commeKolliker, que les villosités qui pénètrentdanslacaduque se comportent comme une tumeur maligne : elles détruisent les vaisseaux, et l’hémorragie qui résulte de ce processus détermine la formation des espaces intervilleux.

Léopold, au contraire, soutient l’opinion que nous avons développée. Il n’y a pas deux espaces intervilleux (espace primitif et espace secondaire) ; mais un seul, qui répond à l’espace secondaire ou lac sanguin.

Les espaces intervilleux ne sont jamais vides; s’ils paraissent l’être dans les préparations, c’est que le sang qu’ils contenaient en est sorti. Les espaces intervilleux ne sont pas des espaces à proprement parler : ce sont des capillaires sanguins dilatés.

(jO Évolution des idées sur la signification des espaces intervilleux. —

PLACENTA HUMAIN

Quand on injecte, par les artères utérines, un placenta, encore fixé à l’utérus, la masse liquide traverse les artères, se répand dans les espaces intervilleux et dans le sinus marginal, puis revient par les veines utérines.

Or, l’appareil vasculaire de tout organe étant représenté par des artères, des capillaires et des veines, y a-t-il lieu de considérer que les espaces intervilleux sont les homologues des capillaires utérins, et que la circulation de l'utérus gravide est comparable à la circulation de futérus à Tétât de vacuité? Telle est la question qu’on s’est posée.

Faute d’avoir pratiqué l’examen des espaces intervilleux aux divers stades de leur développement, nombre d’auteurs ont soutenu que les espaces intervilleux sont des lacunes, creusées dans l’épaisseur du placenta. Le volume énorme de ces lacunes, l’absence d’endothélium à leur surface, dans le placenta adulte, ont semblé justifier cette dernière opinion, qui est celle de Kolliker et de Langbans.

Les travaux de Virchow, de Turner, de Léopold, d’Ercolani, de Waldeyer, les recherches plus récentes de Duval, de Selenka, de Keibel démontrent, au contraire, que les sinus intra-placentaires ne sont autre chose que des capillaires dilatés.

Contre Thypothèse de Kolliker, on peut opposer des arguments et des faits que Hertwig a lumineusement exposés :

« 1® La dilatation énorme des vaisseaux utérins, telle qu’on Tobserve chez Thomme, n’est qu’une expression plus accentuée d’une disposition déjà réalisée chez d’autres mammifères.

« 2® Los capillaires se transforment en système caverneux en d’autres points du corps chez l’homme (corps caverneux des organes génitaux), tandis qu’il serait sans analogie, nulle part, que des espaces, situés en dehors des vaisseaux sanguins, se transforment en un système vasculaire (IT

(( 3° Dans la muqueuse utérine au repos, il existe des capillaires interposés entre les artères elles veines; or, si les espaces intervilleux ne représentaient pas les capillaires transformés, il en résulterait que ces derniers disparaissent, ce qu’il faudrait prouver. »

Tels sont les arguments qu’objecte Hertwig à la conception de Langbans et de Kolliker. Les observations de Léopold, de Keibel, de Waldeyer sont autant de documents, qui mis en série, comme nous avons tenté de le faire précédemment, ont paru juger la signification des espaces intra-placentaires. Ces espaces ne seraient autre chose que les capillaires de Tendomètre « colossalement dilatés ». Ils perdent secondairement leur endothélium, mais c’est là une modification structurale relativement tardive, et qui n’enlève rien à la valeur morphologique des espaces intra-placentaires.

70 Travaux récents sur la placentation. — Nous nous sommes bornés, jusqu’ici, à l’exposé des données classiques. Elles nous fournissent une concep-

(1) Il est possible, toutefois, que, dans la rate et la moelle des os, la paroi des vaisseaux soit discontinue et qu’il existe des lacunes interposées entre l’artère et la veine.

FIXATION DE l’qEUF ET PLACENTATION

lion assez satisfaisante de la placentation : assimilant, en effet, les lacunes intraplacentaires à des capillaires, elles ramènent la circulation placentaire au schéma général de tout réseau vasculaire. Mais l’exactitude de cette notion si simple est mise en doute dans une série de travaux récents, que nous devons brièvement résumer ici (Siegenbeck van Heukelom, Peters, Paladino).

L’œuf a pénétré dans la caduque. Le tissu de la villosité et le tissu de la caduque sont écartés l’iin de l’autre par des éléments dégénérés. L’espace occupé par ces éléments est très réduit. Il est l’ébauche de l’espace inter-chorio-décidual encore presque virtuel, mais que bientôt fait apparaître, en l’injectant, le sang qui provient de la rupture des capillaires dilatés de la sérotine. 11 se produit donc une véritable inondation sanguine, inondation sanguine qui est endiguée à la fois par le tissu fœtal et par le tissu maternel. Mais, à l’inverse de ce qu’on observe dans une hémorragie banale, le sang ainsi épanché circule. Il se renouvelle. Il arrive sans cesse, dans l’espace sanguin inter-chorio-décidual, par les artères qui s’y ouvrent directement, et sans cesse il s’en échappe par les veines qui prennent leur origine dans cet espace (1).

En somme, les lacunes intra-placentaires sont des espaces sanguins, dépourvus d’endothélium. Pour les classiques, ces espaces, avons-nous dit, sont des capillaires dont la paroi propre a secondairement disparu. Pour les auteurs dont nous venons de citer les travaux tout à fait récents, les lacunes intra-placentaires, au contraire, n’ont jamais possédé de revêtement endothélial ; une telle notion nous ramène, jusqu’à un certain point, à la conception ancienne de Kolliker.

Il serait encore prématuré de prendre parti pour l’ime ou l’autre de ces théories. Des recherches de contrôle pourront seules juger de la valeur des hypothèses émises sur les premiers stades de la placentation.

8” Structure du placenta à terme. — Sur une coupe histologique intéressant toute l’épaisseur du placenta, il est facile de reconnaître une série de couches étagées de la face fœtale du placenta jusqu’au muscle utérin.

Au-dessus de l’amnios, qui recouvre le placenta sans en faire partie, nous trouvons une première couche, la plaque choriale. Au-dessus de la plaque choriale, s’étale une large zone, qui résulte de l’enchevêtrement des villosités choriales, des lacs sanguins et des cloisons intercotylédonaires. Cette zone est donc constituée par des parties d’origine fœtale et des parties maternelles. Elle est recouverte, comme d’un toit, par la caduque sérotine.

Pour apporter quelque clarté à la description histologique du placenta, nous étudierons successivement les formations d’origine fœtale (placenta fœtal) et les formations d’origine maternelle (placenta maternel), et nous examinerons comment ces formations se comportent dans la portion centrale et dans la portion marginale du placenta.

(1) La rupture des capillaires de la sérotine est bien plus précoce qu on ne l’a cru. Heukelom l’a observée sur un œuf de la seconde semaine (8 à i4 jours). Peters 1 a notée sur un œuf âgé de 4 à 5 jours. Moisseijew et Webster ont confirmé les résultats de ces deux auteurs.

PLACENTA HUMAIN

a) Région centrale du placenta. — a) Placenla (œial. — Le placenta fœtal procède du chorion touffu. 11 est formé d’une plaque de tissu chorial, hérissée de villosités. Ces villosités sont comparables à des arbrisseaux ; comme les arbrisseaux, elles sont groupées en massifs : ces massifs sont les cotylédons.

Fig. 88. — Coupe totale du placenta humain à terme ; la coupe passe au voisinage du centre

(d’après Minot).

1, espace intra placentaire ; — 2, coupe d’une branche de villosité ; — 3, paroi utérine ; — débouché d’une veine utérine dans l’espace intraplacentaire; —5, chorion avec ses vaisseaux (en noir); — 6, amnios.

Nous connaissons déjà la structure de la plaque choriale et des villosités . La plaque choriale est constituée par du tissu conjonctif et par un épithélium. Le tissu conjonctif se répartit en deux couches superposées. De ces deux

POTOCKI ET BRANCA

178 FIXATION DE l’œUF ET FLACENTATION

conciles, rune est profonde : c’est le stroma (Gallertschiclit). Elle est molle et épaisse ; elle se confond avec le mésoderme del’amnios par l’une de ses faces, qui est parcourue par les grosses ramifications des vaisseaux ombilicaux. L’autre est mince et dense : c’est la couche fibrillaire (Gefâssschiclit) ; elle est fortement colorable, car les éléments figurés qui la composent sont tassés les uns contre les autres ; on y trouve des cellules fixes, des fibres conjonctives et peut-être des fibres élastiques.

L’épithélium chorial est représenté par sa couche cellulaire et sa couche plasmodiale ; mais, tandis que la couche cellulaire s’est épaissie et forme de petits amas qui font saillie dans les lacs sanguins, la couche plasmodiale a disparu: elle s’est transformée en « fibrine canalisée », au dire de quelques auteurs (Voir p. 152j.

Nous savons que les villosités choriales sont constituées par un tronc principal qui porte des branches plusieurs fois ramifiées. De ces branches, les unes se terminent librement (prolongements libres) ; les autres se comportent comme le tronc de la villosité; elles vont se .fixer sur la sérotine (prolongements fixes, crampons). La structure des villosités répète celle de la plaque choriale. On y rencontre un axe vasculo-conjonctif revêtu d’un épithélium.

L’axe vasculo-conjonctif a d’abord la structure de la couche fibrillaire du chorion : on y trouve des cellules fixes et des fibres conjonctives. Mais à mesure qu’on approche de l’extrémité de la villosité, les fibres conjonctives diminuent de nombre et, parfois même, finissent par disparaître. L’axe de la villosité est occupé seulement par des cellules fixes, étoilées et anastomosées.

Quant au revêtement épithélial, il est uniquement constitué par la couche plasmodiale. Loin de former un vernis, d’épaisseur uniforme, sur toute la surface de la villosité, la couche plasmodiale présente, çà et là, des épaississements sessiles ou pédiculés, cylindriques ou claviformes (îlots de prolifération). Par endroits, ces îlots se fusionnent et dégénèrent; ils seraient, d’après Langhans, l’origine de ces longues colonnes de fibrine canalisée qui sont tendues de la plaque choriale à la sérotine, à travers toute l’épaisseur du placenta. Mais cette hypothèse de Langhans a trouvé, comme nous l’avons vu, nombre de contradicteurs.

Ajoutons que tout épithélium chorial fait défaut à l’extrémité des crampons, c’est-à-dire sur la portion des villosités qui pénètre dans le tissu décidual.

Circulation du placenta fœtal . — Nous nous bornerons à rappeler que le sang des artères ombilicales arrive au placenta par le cordon. Les artères ombilicales pénètrent dans le stroma du chorion et semblent couvrir de leurs ramifications la face fœtale du placenta. Elles pénètrent de là dans la couche fibrillaire du chorion et dans l’axe des villosités.

Une seule artériole aborde chaque villosité. Elle calque son mode de division sur les ramifications de la villosité et se résout finalement en capillaires, étendus sous l’épithélium. Le sang de ces capillaires est collecté dans une veinule, qui suit, en sens inverse, le trajet de l’artère. Les veines aboutissent finalement à la plaque basale. Elles se rassemblent dans l’épaisseur de cette plaque pour former la veine ombilicale. Cette veine parcourt le cordon pour apporter au fœtus le sang qui a été artérialisé dans le placenta.

PLACENTA HUMAIN

Kn somme, la circulation du placenta fœtal s’effectue dans un système absolument clos. Nulle part, ce système ne s’ouvre dans les lacs sanguins. Nulle part,

Fin. 89. — Placenta humain vu par sa face utérine avec les sillons et les lobes placentaires.

le sang fœtal ne peut se mélanger au sang maternel. C’est à la faveur de phénomènes osmotiques que se produisent les échanges entre ces deux sangs.

uqucuse.

M iistnileuse.

Fig. 90. — Coupe de la paroi ulérine au 9® jour ajirès raccouchcment. On voit la muqueuse utérine, en voie de régénération, aux dépens de la partie de la sérotine qui demeure adhérente à la musculeuse. Sous rintluence des contractions utérines, les cavités glandulaires sont redevenues des canaux [lerpendiculaires. Le revêtement épithélial est encore incomplet (d’après Léopold, emprunté à Vai’iiier).

P) Placenta malernd. — Deux formations constituent le placenta maternel : la sérotine et les lacs sanguins.

Sérotine. — C’est la sérotine qui forme la voûte du placenta (lame basale de

FIXATION DE l’œUF ET PLACENTATION

Winckler) : elle est très mince et mesure un demi-millimètre. Sur un placenta examiné par sa face utérine, elle apparaît comme une membrane rugueuse et de couleur grisâtre. Elle est creusée de sillons, qui se coupent sous un angle variable {sillons placenlaires) et délimitent des territoires polygonaux {lobes placentaires) de 2 à 3 centimètres de diamètre.

Sur sa face opposée, la sérotine émet des cloisons, désignées sous le nom de cloisons inlerlobaires^ sepla inter-cotijlëdonaires. Ces cloisons prennent

Fig, 91. — Placenta à terme. Coupe verticale à travers la marge du placenta

(d’après Minot).

1, fibrine canalisée; — 2, villosité; — 3, grosse bi'anche ou tronc d’une villosité; — 4, sinus veineux circumplacentaire ; — 5, plaque basale du chorion ; — G, villosités abortives de la marge du placenta.

naissance en regard des sillons placentaires. A l’inverse des villosités choriales, elles ne sont pas ou sont à peine ramifiées. Elles sont trop courtes pour atteindre la plaque choriale, mais elles sont assez nettement indiquées pour répartir les arborisations choriales en massifs, appelés cotylédons. Chaque cotylédon occupe donc une loge incomplètement close: les loges cotylédonaires communiquent les unes avec les autres dans toute la région centrale du placenta.

Sur le placenta encore adhérent à l’utérus, la sérotine comprend deux couches : 1® une couche compacte; 2^^ une couche spongieuse, où l’on trouve, dis-

PLACENTA HUMAIN

posés sur une seule assise, les restes des cavités glandulaires. Quand le placenta s’est décollé de l’utérus, une portion de la couche spongieuse reste adhérente à la matrice : c’est elle qui doit régénérer l’endomètre. Le reste de la couche spongieuse et la totalité de la couche compacte constituent la portion maternelle du placenta, c’est-à-dire la lame basale de Winckler.

Cette lame est essentiellement constituée par du tissu décidual, c’est-à-dire par des cellules déciduales et par des cellules géanles.

On donne le nom de cellules géantes à des éléments volumineux (7o à 130 [jl) pourvus de 10, de 20 ou même de 40 noyaux; ces noyaux ont de 15 à 20 g de diamètre et sont disséminés au hasard dans la masse cytoplasmique. La cellule géante paraît dérivée de la cellule déciduale; elle commence à apparaître au 5® mois de la grossesse; elle est très abondante dans la lame basale de Winckler et dans les cloisons intercotylédonaires. On l’observe aussi dans la couche spongieuse de la caduque et parfois jusque dans le muscle utérin.

Ajoutons que, selon Nitabuch, il existe une couche de fibrine canalisée dans l’épaisseur du placenta maternel. C’est dans l’épaisseur de cette fibrine que sont noyées les cellules déciduales.

Lacs sanguins. — Entre la plaque choriale, couverte de ses villosités, et la lame de Winckler, hérissée de cloisons intercotylédonaires, il existe des lacunes très développées. Ces lacunes sont très apparentes sur les coupes du placenta et s’y montrent remplies de sang maternel.

Nous avons eu l’occasion de voir que, d’après les classiques, ces lacunes (lacs sanguins, espaces intervilleux, etc.) sont, à l’origine, de simples capillaires de la sérotine. Au cours du développement, ces capillaires se dilatent, s’ouvrent les uns dans les autres, et finalement perdent en partie ou en totalité leur paroi endothéliale. Léopold (1877) et Waldeyer (1887) soutiennent cette opinion. Pour ce dernier auteur, des cellules plates tapissent la face interne de la sérotine et la surface des septa qu’émet cette membrane. Nous avons dit quelles restrictions apportait à cette notion la série des travaux récents publiés sur la placentation.

b) Région marginale du placenta. — La région marginale diffère, par quelques détails, de la région centrale du placenta.

C’est la portion la plus mince du placenta; à son niveau, la plaque basale se continue avec la caduque vraie et la caduque réfiéchie. Les cloisons intercotylédonaires de la sérotine s’étendent jusqu’au chorion. Arrivées là, ces cloisons s’unissent les unes aux autres, en une mince membrane. C’est la caduque siib^ choriale de Kôlliker, la lame o6/u/*a/i/e de Winckler, l'anneau obluranl sous-chorial de Waldeyer. Cet anneau, large de 2 à3 centimètres, fait le tour du placenta. 11 est traversé par des villosités choriales ; mais, en cette région, les villosités sont très courtes, et elles occupent des loges, plus ou moins complètement séparées les unes des autres, en raison de l’insertion ;des cloisons intercotylédonaires sur la membrane choriale. ,

9° Continuité du placenta et des membranes ovulaires. — C’est au niveau de son bord que le placenta se continue avec les membranes de l’œuf.

FIXATION DE l’œUF ET PLACENTATION

Ces membranes, nous l’avons vu, sont formées par l’amnios, par le cliorion et par la caduque réfléchie qui s’est soudée à la caduque vraie. Ces diverses membranes sont si intimement fusionnées que Waldeyer se déclare incapable de distinguer, même au microscope, les éléments qui entrent dans la constitution de chacune d’elles.

Quoiqu’il en soit, l’amnios saute de la face fœtale du placenta à la face interne des membranes. La plaque choriale se continue avec le chorion. A la sérotine font suite la caduque réfléchie et la caduque vraie, soudées l’une avec l’autre.

Fig. <j2. — Coupe des membranes d’un œuf humain à terme.

A, amnios ; — Ch, chorion ; — Ca. caduque.

10° Circulation du placenta maternel. — Les anatomistes de la Renaissance, Colombo en particulier, tentèrent d’élucider la structure du gâteau placentaire. Ils reconnurent que le placenta était formé d’un tissu qui n’avait point d’analogue dans l’économie. Ils le comparèrent à a un animal vivant dans un autre animal ». Ils étudièrent surtout la circulation du placenta fœtal, mais ils découvrirent cependant les lacunes du placenta.

Ruysh proclama l’indépendance des circulations fœtale et maternelle, et Wrisberg annonça que chaque cotylédon avait une circulation autonome. Les recherches d’ Abraham Vater, de Noortwyk, de William Hunter et de John Hunter confirmèrent les idéesdeRuysh. Ellesfurentcependantremisesenquestion au début du dix-neuvième siècle et, plus près de nous, vers 1872, par Braxton Hicks, Kundrat, Engelmann, Klebs. Il était donné à Turner et à Waldeyer de prouver l’exactitude de la conception ancienne (1).

Les artères utérines traversent le muscle utérin, en lui abandonnant quelques rameaux. Puis elles abordent la sérotine, où elles affectent une disposition spiroïde

(i) Dans le mémoire de Waldeyer, on trouvera une revue critique des études de Nitabucli, Rolir, Léopold, Hofmeier, etc.

PLACENTA HUMAIN

des plus remarquables : elles se contournent, en effet, sur elles-mêmes jusqu’à 15 et 20 fois, dans un espace de 5 à G millimètres. Les artères utérines n^émettent point de branches collatérales dans la séroline ; elles gardent donc un calibre uniforme jusqu’à leur ouverture dans l’espace intervilleux. Toutefois, leur paroi s’amincit rapidement pendant leur trajet dans la caduque, et au moment où elles s’enfoncent dans les cloisons inter-cotylédonaires, cette paroi est réduite à l’endothélium.

Fig. 93. — Embouchure “d’une veine dans un espace inlervilleux 'd'après Bumm

mais modifiée par Prenant).

V, veines; — vi, villosités fœtales ; — ei, espace intervilleux; — C, tissu de la caduque.

« Les ouvertures des artères dans les espaces intervilleux sont situées aux

bords des cotylédons et dans les cloisons inter-cotylédonaires. Elles se font par la déhiscence de la face fœtale de la dernière sinuosité du vaisseau : en d’autres termes, celui-ci conserve sa paroi du côté utérin et la perd du côté chorial. Les villosités fœtales. obturent en partie l’orifice artériel, mais ne s’y enfoncent pas profondément. « (Prenant.)

Le sang passe alors dans les espaces intervilleux ; de là, il se rend, soit dans le réseau veineux qui occupe la marge du placenta, soit dans les veines intraplacentaires.

Ces veines s'ouvrent, au sommet des loges cotylédonaires, par un orifice de 1 à 2 millimètres, que cache plus ou moins une languette de caduque en forme' d’éperon. Cet orifice conduit dans un large vaisseau, de calibre uniforme, dont la paroi s’épaissit progressivement. Les veines diffèrent des artères par leur forme aplatie, par leur trajet dépourvu de sinuosités et par leur direction, qui est sensiblement parallèle à la surface du placenta.

Le réseau du placenta maternel est clos, comme le réseau du placenta fœtal ; la circulation s’y fait "d’autant plus lentement qu’on s’éloigne davantage des

FIXATION DE l’œUF ET PLACENTATION

artères. Et cette condition physiologique facilite, sur la face choriale du placenta, la formation de ces précipités fibrineux que certains auteurs considèrent comme le résultat de la dégénérescence du syncytium chorial.

On sait, depuis les travaux de Nitabuch (1887), de Waldeyer et de Rohr, que les villosités fœtales peuvent s'engager dans les veines utérines et pénétrer de la sorte jusqu’au muscle utérin. Mais ces éléments placentaires perdent parfois toute continuité avec les arborisations choriales sur lesquelles ils ont pris naissance.

Des lambeaux de syncytium, des lambeaux de villosités et même des villosités entières peuvent donc s’engager dans les lacunes intra-placentaires, dans la sérotine (Langhans), dans les veines (Pels-Leusden), dans le muscle utérin (Heuck, Marchand, Bandler, Léopold, Veit). Cette migration s'effectue, d’ordinaire, par la voie des veines ; elle n’a pas la valeur d’un phénomène pathologique, puisqu’elle « ne fait défaut dans aucun cas de grossesse » (Poten) et qu’elle ne provoque aucune coagulation sanguine. Son exacte signification nous échappe, car les éléments ainsi « déportés » entrent en dégénérescence et disparaissent. Kollmann suppose que leur résorption est en rapport avec les phénomènes de télégonie.

Sur le placenta, consulter :

1890. — Waldeyer, Bemerkungen über den Bau der Mensclien-und Atïen Placenta. Archiv f. mikr. Anal.

1890. — Hofmeier, Die menschliche Placenta (Wiesbaden).

1892. — Straiil, Die mensch. Placenta. Merk. a- Bonnet's Ergeb., t. IL 1889-1892. — Duval, Le placenta des rongeurs. J. de V anatomie,

1893-1895. — Duval, Le placenta des carnassiers. J. de V anatomie,

1896. — Ulesko Stroganowa, Beitr. z. Lehre v. mikros. Bau der Placenta. Monal. f, Geburt. u. Gynæk.^ Bd. III, p. 207.

189G. — Straiil, Neues über den Bau der Placenta. Merk. u. Bonnet's Ergeb., t. VI.

1897. — Léopold, Utérus und Kind, von der ersten Woche der Schwangerschaft bis zum Beginn der Geburt und der Aufbau der Placenta (Leipzig).

1898. — Strahl, Placentar Anat. Merk. u. Bonnet’s Erg.^ t. VIII, p. 975.

1898. — Maximow, Zur Kenntniss des feineren Baues der Kaninchenplacenta. Archiv. f. mikr. Anat., Bd. LL Voir aussi : 1900. Arch. f. mikr. Anal., Bd. LVI, p. 699.

1898. — Siegenbeck V. Heukelom, Ueber die menschliche Placentation. Archiv f. Anat. und Physiol. Anat, Abth. pi. 1.

1899. — Peters, Ueber die Einbettung des menschlichen Eies und das früheste bisher bekannte menschliche Placenta tions-Stadium (Leipzig u. Wien).

1899. — Paladino, Sur la genèse des espaces intervilleux du placenta humain. Arch. ital. bioL, t. XXXI et XXXII, p. 345.

1900. — Kollmann, Ueber die Entw. der Placenta bei den Macaken. Anal. Anz., Bd. XVII, rjo 24, p. 465.

1901. — V. Spee, Die Implant, des Meerschweincheneies in die Uteruswand. Zeil. f. Morphologie u. Anthropologie, III, p. i3o.

1902. — Bonnet, Weitere Mittheilung über Embryotrophe. Beat. med. Woch., n“ 3o.

1902. — Clarence Webster, Human placentation. Monatsch. f. Geburt. u. Gynæk., 1901, Bd. XIV, p. 721.

1903. — ScHOENFELD, Contr. à l’étude de la fixation de l’œuf des mammifères dans la cavité utérine et des premiers stades de la placentation. Arch.de biol., t. XIX, p. 701.

1903. — Briquel, Tumeurs du placenta et tumeurs placentaires (thèse Nancy).