CHAPITRE II

ORIGINE DES PRODUITS SEXUELS

On ne connaît les produits sexuels qu’à condition de remonter à leur origine et de suivre leur évolution. Cettè étude une fois achevée, il nous sera possible d’établir des points de comparaison, qui nous permettront de saisir la signification de l’ovule et celle du spermatozoïde.

Le lecteur ne doit pas s’attendre à trouver ici l’histologie du testicule ni celle de l’ovaire. Nous nous sommes bornés strictement aux détails indispensables à la compréhension de notre sujet. Nous étudierons donc seulement la cellule génitale, et nous suivrons l’évolution de cette cellule depuis son origine jusqu’à sa transformation en ovule ou en spermatozoïde.

§ 1. — La sperniatog-enèse.

On sait que l’épithélium germinatif, d’où procède le testicule, est constitué tout d’abord par des cellules épithéliales, toutes semblables entre elles [stade d'unité cettutaire).

Puis l’épithélium germinatif se mulliplie. Il émet des bourgeons qui pénètrent dans le tissu conjonctif de l’éminence germinative : ce sont les cordons sexuels. Vers le second mois, ces cordons s’isolent de l’épithélium germinatif dont ils procèdent; ils s’allongent, se contournent, se ramifient, sans jamais se fragmenter; ils entrent ainsi en connexion avec le corps de Wolf, qui doit fournir les voies d’excrétion du tube séminipare. Pendant toute cette période d’organogenèse et longtemps encore après son achèvement, les cordons testiculaires sont revêtus de deux ordres d’éléments. On y trouve : 1° de petites cellules épithéliales (cellules folliculeuses) et 2° de grosses cellules arrondies (ovules mâles, spermatogonies primordiales) qui dérivent des petites cellules épithéliales, par voie de croissance [stade de diiatisme primitif).

Dans un troisième stade, les ovules mâles prolifèrent. Ils donnent naissance à des cellules multinucléées (groupes ovulaires de Balbiani), qui dégénèrent à leur tour. Le revêtement du canalicule séminipare est alors formé seulement de petite

LA SPERMATOGENÈSE

cellules épithéliales isomorphes. Tel est le stade d'unification ceitiitaire de Prenant.

A cette première série de stades, où rien ne fait présager l’évolution du spermatozoïde, en succède une seconde, caractérisée par l’apparition d’une lignée séminale (stade de pré-spermatogenèse). Aux dépens des petites cellules épithéliales se différencient, et les cellules de Sertoli, et les éléments de la lignée séminale. Successivement, on voit donc apparaître les spermatogonies, les spermatocytes et les spermatides, mais tous ces éléments dégénèrent sans achever leur évolution (Prenant).

Les testicules en ectopie prolongent, outre mesure, cette période de préspermatogenèse. Ils entrent en régression sans avoir élaboré de spermatozoïdes (Félizet et Branca). Le testicule normal, au contraire, passe du stade de préspermatogenèse au stade de spermatogenèse. La puberté venue, ses spermatides se transforment en spermatozoïdes. C’est seulement alors que le testicule est fécond.

Nous ne saurions entrer ici dans le détail complexe de la spermatogenèse ; mais pour bien faire comprendre le développement du spermatozoïde, nous suivrons l’évolution d’une cellule séminale depuis son origine jusqu’à sa transformation en spermatozoïde, et, par analogie avec ce qu’on observe dans la spermatogenèse très simple de l’Ascaris megalocephala, nous distinguerons trois périodes dans l’évolution de la cellule séminale (van Beneden et .Julin ).

i° Période de division. — Nous partons de la spermatogonie (1).

Les spermatogonies sont caractérisées par leur siège contre la paroi du tube séminipare, par leur taille relativement petite et par leur noyau.

Ce noyau, situé au sein d’un cytoplasme filamenteux, est arrondi. Il est rempli de grains de chromatine d’une extrême finesse et présente un nucléole arrondi, volumineux, toujours unique, et de réaction acidophile: c’est un nucléole plasmatique. A de telles spermatogonies on donne le nom de cellules indilîérentes, de cellules-souches, de spermatogonies à noyau poussiéreux.

Les spermatogonies ne restent pas au repos. Elles se préparent à entrer en karyokinèse. Le nucléole, jusque-là sphérique et acidophile, prend bientôt une forme irrégulière et présente les propriétés de la chromatine (nucléole nucléinien). Puis, il se fragmente en o ou 6 grumeaux qui se disposent à la périphérie du noyau. Des chromosomes, multiples d’emblée, au nombre de 24, se forment par la suite, et la division cellulaire achève son cours. Les cellules issues de la mitose sont un peu différentes de la cellule-mère. Ce sont des éléments dont le cytoplasme abondant est semé de vacuoles ; la chromatine du noyau s’est répartie en croûtes qui forment un revêtement discontinu à la membrane nucléaire.

(i) Rappelons que le canalicule séminipare est un tube creux, revêtu d'assises cellulaires superposées. Les éléments de ces assises, comme les éléments de répiderme, évoluent de la profondeur vers la surface, de la paroi propre vers la lumière du canal. Une même cellule prend successivement le nom de spermatogonie, de spermatocyte, de sj)ermatide, de spermatozoïde, suivant le stade évolutif auquel ou la considère.

ORIGINE DES PRODUITS SEXUELS

De la karyokinèse des spermatogonies poussiéreuses résultent les spermatogonies croùtelleuses ; de la mitose des spermatogonies croùtelleuses procèdent les jeunes spermatocytes. Les spermatogonies se divisent donc au moins deux fois. Après chacune de leurs divisions, elles entrent dans une période de repos, au cours de laquelle elles récupèrent leur masse de chromatine initiale.

A cette première période d’évolution des cellules séminales on donne le nom de période de division.

2*^ Période d’accroissement. — Le spermatocyte, qui résulte de la dernière division des spermatogonies, est très petit. Il va subir une longue pé-

Fio. 3. — Evolution du noyau i)cndant la croissance du spermatocyte chez le taureau.

(D’après Scliœnfeld.)

1 . Noyau du spermatocyte jeune avec deux j^ros grumeaux chromatiques; — 2. La chromatine du noyau se fragmente ; — 3. De la fragmentation de la chromatine résultent des groupes quaternes ; les fdaments achromatiques ont disparu ; — 4- Les groupes quaternes commencent à se rassembler à l’nn des pôles dn noyau ; — 5. Synapsis ; — 6. Le synapsig se transforme en un cordon variqueux, monoliforme, qui se développe dans toute l’étendue du noyau et se montre en partie fendu dans le sens de sa longueur; — 7. La division longitudinale du cordon est achevée; — 8. Le cordon se coupe en travers pour former des anneaux droits ou tordus en huit de chitïre. Cet aspect caractérise le spermatocyte de premier ordre, au stade qui précède la première mitose de maturation .

riode d’accroissement, pendant laquelle son noyau subit de profondes modifications.

Tout d’abord, le noyau est constitué par un réseau. Aux points nodaux du réseau, on observe des corpuscules chromatiques de nombre variable et de forme irrégulière. Ces corpuscules, disséminés dans l’aire du noyau, se désagrègent en grains.

Chacun de ces grains donne naissance à 4 granules (groupe quaterne). Puis les groupes quaternes, qui s’étaient répartis contre la membrane nucléaire, se disséminent dans toute l’étendue du noyau. Ils ne tardent pas à se grouper dans le segment du noyau adjacent aux centrosomes, et forment là un grumeau compact, « indéchiffrable » (synapsis).

De ce grumeau se dégage un cordon (spirème) variqueux, qui se fend en

LA SPERMATOGENÈSE

long, mais dont les deux extrémités restent accolées. Ce cordon s’étale dans toute l’étendue du noyau.

Finalement, il se fragmente en anneaux. Ces anneaux, accolés à la membrane nucléaire, caractérisent le stade qui précède la première mitose de maturation.

30 Période de maturation. — Le spermatocyte est devenu énorme, mais, durant toute cette période de maturation, il va « réduire » et sa chromatine et son cytoplasme.

Nous avons laissé le spermatocyte, dit de premier ordre, au moment où les chromosomes affectent la forme d’un anneau. A mesure que l’anneau se raccourcit en s’épaississant, son évidement diminue ; il simule bientôt un chromosome massif.

Dans chaque cellule, les chromosomes se réunissent alors à l’équateur du fuseau, qui, sur ces entrefaites, s’est développé (plaque équatoriale). Chacun d’eux se partage en 2 moitiés : il existe alors deux plaques équatoriales, et aux dépens de chacune de ces plaques un noyau se reconstitue. La division du cytoplasme accompagne la division du noyau. Deux petits spermatocytes de second ordre viennent donc de naître d’un volumineux spermatocyte de premier ordre.

Ces spermatocytes entrent à leur tour en karyokinèse, et c’est seulement par des différences de taille que la mitose des spermatocytes de second ordre se distingue de la mitose des spermatocytes de premier ordre. Deux cellules procèdent donc de la division de chaque spermatocyte de deuxième ordre : elles portent le nom de spermatides.

Avec la spermatide, la cellule mâle est définitivement constituée ; mais il nous reste encore à voir comment cette spermatide se transforme en spermatozoïde.

La spermatide est une petite cellule globuleuse, au centre de laquelle on trouve un noyau arrondi. Dans son cytoplasme, on observe une masse finalement granuleuse : c’est la sphère, ou corps juxta-nucléaire. La sphère existe déjà, pendant certaines phases de l’évolution de la spermatogonie et du spermatocyte ; son centre est occupé par les centrosomes. Dans la spermatide, le corps juxta-nucléaire ne disparaît plus, mais il se montre séparé des centrosomes.

Chez le rat, le corps juxta-nucléaire est arrondi; puis il se déforme en calotte et vient coiffer l’extrémité antérieure du noyau (1). Une vacuole claire y apparaît, qui deviendra la coiffe céphalique du spermatozoïde. Au centre de la vacuole, un grain colorable se différencie, qui bientôt s’applique contre le noyau : c'est le bouton céphalique.

Le noyau s’est modifié. De sphérique, il est devenu elliptique. De central, il est devenu polaire. D’abord inclus dans le corps de la cellule, il ne tarde pas à faire hernie partiellement en dehors du protoplasma. Ce noyau se montre divisé en deux parties par une strie équatoriale : de ces deux parties, l’antérieure est la plus

(1) Cette extrémité est tournée vei's la membrane propre du tube séminipare ; l’extrémité postérieure, au contraire, regarde la lumière du canalicule qu’elle contiâbue à limiter, et c’est d’elle que se dégage la (jueue du spermatozoïde.

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colorable. La chromatine, disposée en grumeaux irréguliers, se fusionne en une masse homogène et se rétracte sur elle-même pour constituer la têle du spermatozoïde.

Nous venons de voir, avec Lenhossek, comment, chez le rat, apparaissent la tête du spermatozoïde, sa coiffe et son bouton céphalique. Il nous reste à examiner maintenant de quelle façon se forme la queue du spermatozoïde. Et, comme ce processus histologique ne diffère que par des détails chez l’homme et chez le rat, nous nous contenterons de faire connaître les derniers travaux de Meves, qui ont trait à la spermatide de l’homme (fig. 4).

Fig. /(. — Évolution de la spermatide chez l’homme. (D’après Meves.)

1. Lo spermatide avec ses deux centrosomes et son filament axite ; — 2. Le centrosome proximal s’allonge en bâtonnet; — 3. Les centrosomes se rapprochent du noyau ; — 4. Le centrosome distal prend la forme d’un cône ; — 5. Le noyau fait saillie en dehors de la cellule; le centrosome distal se divise en deux moitiés, l’une proximale, l’autre distale (anneau); — 6. La moitié distale du centrosome distal a émigré à la périphérie de la cellule; la moitié proximale de ce même centrosome reste accolée au centrosome proximal.

Il existe, dans cette spermatide, deux centrosomes punctiformes. La ligne qui les réunit est perpendiculaire à la membrane cellulaire. L’un de ces centrosomes {centrosome postérieur ou distal) est situé à la surface même du cytoplasme ; l’autre (centrosome antérieur ou proximal) est à quelque distance de son congénère, en plein corps cellulaire. Du centrosome postérieur part un long cil : le filament axile du futur spermatozoïde. Jusqu’ici les centrosomes et le filament axile sont indépendants du noyau. Ils vont maintenant se rapprocher du noyau et entrer en connexion avec lui.

Dès lors, les centrosomes grossissent. Le centrosome proximal simule un bâtonnet, perpendiculaire au filament axile, et ce bâtonnet se soude en partie au noyau.

Le centrosome distal se transforme en un cône tronqué à base postérieure. Puis il se divise en deux segments. Le segment antérieur constitue un bâtonnet •qui s’accole au centrosome proximal : c’est le boulon lerminal. Le segment posté-

l’ovogenèse

rieur forme un anneau [disque lerminal) qui glisse le long du filament axile et s’arrête à la partie postérieure de la pièce intermédiaire.

De la zone de protoplasma qui entoure le filament axile dérivent vraisemblablement les enveloppes du spermatozoïde. Le reste de la spermatide entre en dégénérescence et disparaît.

Ces deux portions du cytoplasme, dont l’avenir est si différent, sont séparées par une formation connue sous le nom de manchelle caudale. Cette manchette entoure l’extrémité postérieure du noyau et paraît y prendre insertion. Elle est représentée par des filaments isolés (Meves), qui s’allongent, s’épaississent et se colorent de plus en plus. Quand ces filaments, qui simulaient d’abord un tube à claire-voie, se sont soudés, la manchette caudale est continue. Elle est appelée à dégénérer sans fournir aucune portion du spermatozoïde, comme font établi Kôlliker et Benda.

En somme, le spermatozoïde présente une tête et une queue. La tête a la valeur d’un noyau cellulaire ; la queue est un long cil vibratile, dont l’appareil moteur est constitué par les centrosomes. Le reste du spermatozoïde (coiffe, enveloppes de la queue) a pris naissance dans le cytoplasme de la spermatide ou dans ses dérivés. I.e spermatozoïde est donc une cellule.

C’est de plus une cellule hautement différenciée, car elle s’est différenciée dans un double sens. Elle s’est modifiée dans son noyau pour remplir sa fonction reproductrice, et elle a transformé son corps cellulaire en appareil de propulsion. Ces deux ordres de différenciations concourent l’un et l’autre au même but : ils permettent au spermatozoïde d’aller à la rencontre de l’ovule et d’y pénétrer ; ils assurent par là même l’acte préliminaire de toute fécondation.

Sur la spermatogenèse, consulter ;

1887, — PRENANT, Elude sur la slruclure du lube séminifère des mammifères. Thèse, Nancy.

i898. — Meves, Ueljcr Centralkorper in mensclilichen Geschlecbtszellen von Sclimetterlingen. Anal. .Inz., XIV, p. 1.

1898. — Meves, Ueher das Verhalten der Centralkdrper bei der Histogenèse der Samenfaden vom Menscb und Ratte. Verh. anal. Gcs., p. 91.

1898. — V. Lenhossek, Untersueb. über Spermatogenese. Arch. f. niikr. Anal., t. LI, p. 2i5.

1902. — SenoENFELD, La spermatogenèse chez le taureau et cliez les mamniileres en général Arch. de bioL, t. XVTII, p. 1.

^2. — L’ovog-encsc.

A. — Organogenèse de l’ovaire.

Les premiers développements de la glande génitale sont identiques, (juel (jue soit le sexe futur de l’embryon chez lequel on les observe.

Sur la partie supérieure de la face interne du corps de Wolf, l’épithé-

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lium cœlomique prolifère et se stratifie sur 4 ou 5 couches. Chez les jeunes embryons de lapin (18 jours), il se limite par des festons, dont la convexité fait saillie dans le tissu conjonctif sous-jacent.

Dans ce tissu pénètrent bientôt des bourg-eons épithéliaux (embryons de 25 jours). Dès lors, le cortex de l’ovaire se répartit en deux couches : l’une superbcielle, dite couche germinative exclusivement épithéliale ; l’autre profonde, dite zone [des boyaux germinatifs. Cette dernière couche comprend à la fois et les bourgeons épithéliaux (cordons de Valentin-Pflüger), issus de la couche germinative, et le tissu conjonctif jeune qui les sépare.

Les cordons de Yalentin-Pllüger grandissent, deviennent tortueux et bosselés ; puis ils échangent entre eux des anastomes latérales. Ultérieurement, on assiste à la formation des follicules, qui s’effectue d'une façon très simple. Le tissu conjonctivo-vasculaire de la couche profonde de l’ovaire végète et émet des prolongements qui fragmentent les cordons en masses individualisées, généralement par un seul ovule : chacune de ces masses est un follicule. Toutefois il importe de remarquer que le morcellement des cordons de Valentin- Pflüger s’effectue dans la profondeur, en même temps que ces cordons s’accroissent dans la zone superficielle de l’ovaire. Jusqu’à la deuxième année (\Valdeyer), ces cordons reçoivent de la couche germinative des éléments nouveaux. Mais finalement, les cordons de Valentin-Pflüger perdent leurs connexions avec l’épithélium superficiel. Dès lors, il ne se forme plus de follicules ovariques; aussi le nombre des ovisacs ira sans cesse en diminuant, durant le reste de la vie.

Tel est, dans ses grandes lignes, le processus qui préside à l’organogenèse de l’ovaire, chez la femme.

B. — Histogenèse de l’ovule.

Examinons maintenant l’évolution d’un œuf, depuis son origine jusqu’au jour où il est prêt à être fécondé.

A cette évolution, on peut distinguer trois périodes : U la période de multiplication, qui ne s’observe que chez l’embryon ; 2'’ la période d’accroissement, qui commence chez le fœtus et peut durer 12 ans, 20 ans, 40 ans et davantage encore ; 3° la période de maturation.

1° Période de multiplication.— Les cellules sexuellesou ovogonies (1) se présentent comme des cellules polyédriques, disposées sur 4 ou 5 rangs. Leur noyau se divise à plusieurs reprises, par mitose, mais il est impossible de fixer le nombre de ses divisions.

Ce noyau, ovale et volumineux, est rempli par un piqueté très fin de chroma-

(i) On remarquera que nous donnons le nom d'ovogonies à tous les éléments cellulaires (jui constituent les cordons de Valentin-Pflüger. Il est impossible, en elïet, de savoir lesquelles de ces cellules sont appelées à devenir cellules folliculeuses ou à se transformer en ovocytes.

l’ovogenèse

tine, qui simule un vague réseau ; on y trouve, en outre, deux ou trois gros corpuscules chromatiques. C’est cette structure {noyau prolohroqiie a) que garderont les noyaux qui constituent le revêtement épithélial de l’ovaire.

Puis le noyau pâlit, diminue de volume et devient sphérique. La chromatine s y dispose en un réseau beaucoup plus net {noyau j)rolobro(jue h). Nombre de noyaux gardent définitivement cette structure : ce sont les noyaux des cellules folliculeuses. D’autres continueront leur évolution : ce sont les noyaux des ovocytes qui vont entrer dans la période d’accroissement. Mais, jusqu’ici, il n’existe aucun caractère qui permette de distinguer les deux ordres de cellules à noyau protobroque />. Il est donc encore impossilile de difîérencier la cellule sexuelle des éléments qui formeront son enveloppe (IL v. Winiwarter).

2® Période d’accroissement. — La période d’accroissement est de longue

Fig. 5. — Évolution du noyau do rovocyte oliez la leinine.

(D’a[)i*cs H. V. Winiwarlor.)

1 et 2. Noyaux à structure réticulée des ovogonies (noyaux protolu'oques a el b) ; — 3. Noyau réliciilé de Tovocyte au début de sa période d’accroissement (noyau deutobro(jue) ; — 4- Noyau pourvu d’un fdament cbromatique très grêle (noyau leptotène); — 5. Synapsis ; — 7. Noyau paobylène; — 6et8. Noyaux diplotèues ; - 9. Noyau dictyé (La ligure 7 devrait être placée avant la ligure (i ; il y a eu une erreur dans le groupement des dessins.)

durée ; elle comprend deux stades. Dans le premier, les cellules épithéliales qui se transformeront en ovocytes font encore partie des cordons de Valentin-Pllüger.

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Dans le second, ces cordons se sont frag’irientés en follicules, qui vont évoluer indépendamment les uns des autres.

a) Accroissement dans les cordons de Valentin-Pflüger. — Parmi les cellules à noyau protobroque qui, à elles seules, constituent jusqu’ici les cordons de Pllüger, il en est dont le noyau grandit. Leur accroissement progressif est accompagné de changements de structure profonds. Ces éléments sont les ovocytes. Examinons la première étape de leur évolution (fig. 5).

Tout d'abord, le noyau protobroque grossit; il est occupé par un nucléole et par un cordon grêle, d’aspect moniliforme, disposé en réseau (noyau deiitO' broqiie).

Puis le cordon prend l’aspect d’un fil long et grêle ; il se pelotonne sur luimême et remplit de ses arceaux toute faire du noyau (noyau leptolène). Il se rassemble alors contre la membrane nucléaire, dans un territoire bien limité du noyau. Accolé à lui-même, il constitue un grumeau « indéchiffrable » (noyau synaplène) (1 ).

Pour se transformer en noyau pachijtène (:2), le noyau synaptène se développe dans tout l’espace nucléaire, sous forme d’un cordon épais, unique, remarquablement régulier. Puis, ce cordon se fragmente en segments. Ces segments présentent une dualité bien nette. Ils ont la forme d’anneaux, et parfois ils se contournent sur eux-mêmes, en huit de chiffre (noyau diploiène).

Enfin le noyau récupère sa structure réticulée ; il est clair, sphérique et volumineux : quelques grains chromatiques sont disséminés à côté du réseau. C’est là le noyau didijé, que nous observons, dans le follicule primordial, sur le noyau de f ovocyte (3).

Eu résumé, pendant toute cette période de l’ovogenése, dite période d’accroissement, le noyau de fovocyte subit des modifications profondes. Sa chromatine, d’abord disposée en réseau, affecte ensuite la forme d’un cordon. Ce cordon est simple au début, puis il devient double. Mais son existence est transitoire. Le noyau reprend, finalement, la structure réticulée qu’il présentait au début de son évolution. Entre deux stades réticulés, la chromatine affecte donc la forme d'un cordon.

b) Formation et accroissement du follicule. — Nous avons étudié l’évolution de fovocyte pendant la première étape de son accroissement ; cette évolution s’est poursuivie au sein des cordons de Pflüger.

A partir du jouroù ces cordons sont complètement fragmentés par la prolifération du tissu conjonctivo-vasculaire, fovocyte à noyau dictyé se montre entouré d’une assise unique de cellules épithéliales (cellules folliculeuses). Avec elles, il constitue le follicule primordial.

Ce follicule, isolé dans le stroma ovarique, se met à grossir ; ses cellules folliculeuses se disposent sur deux ou plusieurs rangées : c’est le follicule en voie

(1) Cet aspect s’observe sur les lapines nouveau-nées (12 heures*.

(2) Lapine nouveau-née de 1 jour et demi.

(3) Lapine de 10 jours. C’est à cette éj)oque qu’apparaît également le corps de Balbiani.

l’ovogenèse

de croissance, il arrive au terme de sou évolution et devient follicule adulle.

Les follicules primordiaux sont les seuls qu’on trouve généralement (V) dans l'ovaire humain, jusqu’à 4 ou 5 ans. A partir de cet âge, le cortex ovarique est semé de follicules primordiaux et de follicules en voie de croissance. Ces derniers augmentent progressivement de nombre jusqu’à l’approche de la puberté. Enfin, pendant toute la durée de la vie sexuelle, les follicules ovariques se retrouvent sous les trois formes que nous avons distinguées, et qu’il importe maintenant d'étudier.

1° Follicule primordial. — Découverts par du Barry, dès 1838, les follicules primaires n’ont été retrouvés dans l’espèce humaine qu’en 1867, par Kolliker. Ils sont disposés, sur une ou deux couches, dans la zone corticale de l’ovaire et sont constitués par une grosse cellule centrale, l’ovocyte, entourée d’une couronne de petites cellules, les cellules folliculeuses.

L’ovocyte est un élément globuleux de oO à 70 [j. de diamètre. Son noyau, g’énéralement unique, occupe le centre de l’élément. Il est de forme sphérique, et son diamètre atteint 30 \x. Il est entouré d’une membrane nucléaire et se montre pourvu d’un réseau délicâd de linine; sur ce réseau, sont disséminés des grains de chromatine. On décrit encore à l’ovocyte du follicule primordial un nucléole arrondi, réfringent, d’aspect homogène; ce nucléole est toujours facile à distinguer des autres corpuscules chromatiques du no} au (fig. 6).

Le corps cellulaire de l’ovocyte est nu; son cytoplasme est homogène. Un corps vitellin s’y dilTérencie, et l’évolution de ce corps se poursuit parallèlement à l’évolution du cytoplasme, comme l’a montré van der Stricht (:2).

Sur les ovocytes jeunes, il se développe, autour du noyau, une zone de protoplasma compact. Cette zone a la forme d’un anneau ou d’un croissant, renfié sur un point de son étendue. Elle constitue la couche palléale, ou couche vilellogène (fig. 7).

Dans la partie la plus large de la couche palléale, apparaît un corps arrondi, de structure compacte, de réaction safranophile. Ce corps mesure de 7 à 8 [X ; il est homogène ou semé de granulations safranophiles. Il occupe le centre d’une aréole claire, homogène, à peine colorable, que traversent trois ou quatre stries, stries qui rayonnent autour du corps safranophile. Le corps safranophile et son aréole claire sont plongés dans la couche palléale, qui, dès lors, simule un réseau dont les mailles serrées se disposent concentriquement, tantôt autour de la vésicule germinative, tantôt autour du noyau de Balbiani.

Puis, la couche palléale se différencie en deux zones. La zone interne

(1) Nous disons généralement, car, sur des fœtus humains de 8 mois, Branca a constaté, à deux reprises, la présence de follicules en voie de croissance.

(2) Van der Stricht a montré la constance du noyau de Balbiani. Il l’a trouvé dans les ovocytes du fœtus, comme dans ceux de la femme adulte

Fig. f). — Ovocyte jeune avec sa couronne de cellules folliculeuses , disposées sur un seul plan.

ORIGINE DES PRODUITS SEXUEES

est nettement délimitée du côté du corps de Balbiani. l'^lle se distingue de la zone externe par ce fait que, seule, elle contient des granulations et des boules graisseuses. Plus tard, le deutoplasme, qui s’est formé au pourtour du corps de Balbiani, passe dans la zone externe de la couche palléale (1).

Enfin, la couche palléale pâlit et se désagrège. Ses limites deviennent irrégulières. Elle se fragmente et se transforme en vitellus. Le deutoplasme, localisé jusqu ici dans la couche palléale, se répand dans toute l’étendue du cyto-

Fig. 7. — Evolution du corps de Dalhiani dans l’ovule de la femme. (D’après van der Stricht.)

1. Autour tlu noyau apparaît une zone compacte (couche palléale) ; — 2. Le corps vitellin, entouré d’un anneau clair, s’est développé dans l'épaisseur de ia couche palléale. La partie de la zone palléale qui entoure le corps vitellin s’est chargée de deutoplasme (couche vitellogène) ; — 3. Même figure, mais le corps vitellin est double ; — La couche palléale s’est désagrégée. Le corps vitellin est encore entouré d’un anneau clair, traversé par des stries ; — 5. Cet anneau clair a disparu. Le corps vitellin est à nu dans le cytoplasme.

plasme. A ce stade, le corps de Balbiani est encore représenté par un corps safranophile entouré d’une aréole claire. Cette aréole est appelée à disparaître : le noyau vitellin est alors réduit à un corps safranophile, au sein duquel on peut colorer une ou deux granulations centrales.

Le corps de Balbiani (2) a tous les caractères d’une sphère attractive. Comme

(1) Il est probable qu’à ce stade, le corps de Balbiani se segmente en deux ou trois corpuscules, qui restent très rapprochés les uns des autres, chez l’adulte tout au moins. Il importe de remarquer que l’aréole claire qui entoure le corps de Balbiani est la seule partie du cytoplasme qui prenne part à cette division.

(2) Winiwârter signale, dans la couche externe du corps de Balbiani, «des espèces de si)icules plus ou moins longs, fortement colorés et présentant un certain nombre de nodosités. Ces spiculés sont placés radiairement ou, plus souvent, tangentiellement par rapport à la zone interne, dans laquelle ils ne pénètrent jamais ».

L’OVOGENÈSE

une sphère attractive, il est formé : 1» d’une masse colorable (zone médullaire de la sphère), où l’on trouve des grains safranophiles (corpuscules centraux) ; 2® d’une zone claire (zone corticale de la sphère); 3^^ d’une enveloppe de protoplasma filamenteux (région astéroïde de la sphère).

Le corps de Balbiani est-il donc réellement une sphère attractive? Le fait est probable. 11 sera hors de conteste le jour où on aura élucidé son origine et sa destinée. S’il est vrai que le noyau de Balbiani provient de la sphère attractive qui persiste dans l’ovocyte après la dernière division des ovogonies, s’il est vrai qu’il engendre la sphère attractive du premier fuseau de maturation, ce corps de Balbiani a bien la valeur d’un centre, qui tient à la fois, sous sa dépendance, la genèse du deutoplasme et les phénomènes de division dont la cellule peut devenir le siège.

Pour en finir avec l’histoire du follicule primordial, disons encore que les cellules folliculeuses y sont disposées sur un seul rang, et ce caractère suffit, à lui seul, pour caractériser un tel follicule. Les cellules folliculeuses sont d’abord des éléments bas, dont les noyaux sont aplatis parallèlement à la surface du follicule. Ultérieurement, les cellules folliculeuses s’accroissent; elles prennent la forme polyédrique, et leur noyau s’allonge dans le sens du grand axe de la cellule (fig. 8) (1).

2° Follicule en voie de croissance. — li’œuf a grandi ; par rapport au follicule, il n’est plus central, mais excentrique. Le noyau de l’ovocyte a gardé sa structure réticulée,

mais il s’est déplacé : il n'est plus au milieu de l’ovocyte : il s’est rapproché de la périphérie de cette cellule.

Son cytoplasme présente une structure spongieuse. Outre le corps de Balbiani, on y rencontre, dans presque toute son étendue, des granulations fines et réfringentes qui sont de nature graisseuse ou albuminoïde. Ces granulations sont toujours en petit nombre chez la femme. Aussi l’ovule humain garde-t-il une transparence à peu près parfaite.

Quand le follicule approche du terme de sa croissance (2), il s entoure d une zone pellucide, que nous étudierons un peu plus loin, et d’une large couronne de cellules folliculeuses. Ces derniers éléments ont grandi et se sont multipliés par division indirecte ; ils s’étagent sur 10 ou 15 assises concentriques, pour former la membrane granuleuse, ou granulosa (fig. 9).

Fig. 8. — Ovocyte de chauve-souris.

Au-dessous du noyau, qui est clair et réniroi’ine, on observe un corps de Balbiani, Les cellules folliculeuses sont polyédri(iues.

(1) Nous rappelons ici qu’on peut observer des ovules renfermant plusieurs noyaux

[Eismond (1898), Stockel (1898), Rabl (18G9)] et des ovisacs porteurs de plusieurs (2, 10)

ovules (Stockel, Rabl, P. et M. Bouin, 1900).

(2) Et déjà quand le follicule ne compte que deux assises cellulaires.

POTOCKI ET BHANCA. ^

ORIGINE DES PRODUITS SEXUEES

De place en place, on voit apparaître, entre les cellules folliculeuses, de petits corps homogènes, qui, sous l’action des fixateurs et des colorants basiques, prennent une structure réticulée. Ces corps sont d’abord étoilés; mais en s’accroissant, ils deviennent sphériques, puis ovalaires; les cellules folliculeuses affectent autour d'eux une disposition rayonnante. Ce sont les corps de Call et d’Exner (1874), dont le diamètre peut atteindre jusqu’à 50 u. Signalés déjà par Bernbard, par Wagner et par Biscboff, ils ont récemment été étudiés par Neves (1901) et par Limon (1902). Ils représenteraient un dépôt intercellulaire ; en tous cas, ils semblent être en rapport avec l’activité des cellules folliculeuses ; on les retrouvera intacts sur les ovisacs à maturité.

Au milieu des cellules stratifiées qui constituent la granulosa, une substance liquide se développe : c’est le liquor folliculi (fig. 10).

Ce liquide se collecte, chez la femme, dans une fente unique, qui se creuse entre les cellules folliculeuses situées du côté de la surface de l’ovaire. Cette fente s’accroît en refoulant, vers la périphérie de l’ovisac, l’ovule, qui reste toujours entouré de cellules de la granulosa. Finalement, le follicule nous apparaît constitué par une cavité que circonscrit la membrane granuleuse. Cette membrane est mince, sauf au niveau du pôle profond de l’ovisac. Là, en efîef au lieu d’être formée seulement de deux ou trois assises cellulaires, la membrane granuleuse présente un épaississement qui fait saillie dans le liquor folliculi. Cet épaississement, c’est le disque proligère, le cumulus oviger, comme on l’appelle encore. 11 est constitué par un amas de cellules folliculeuses, au centre duquel est plongé l’ovocyte.

Quelle est l’origine du liquide folliculaire ? Pour Luscbka, il résulte d’une transsudation des capillaires périfolliculaires ; c’est un produit de sécrétion des cellules folliculeuses, écrit le professeur Duval; il représente, au dire de His, de Waldeyer et de Nagel, le résultat d’une fonte cellulaire. En faveur de cette opinion, plaide un fait, observé jadis par Nagel. Cet auteur a remarqué que nombre de cellules folliculeuses (cellules nourricières) s’bypertropbient, en même temps que leur noyau disparaît par chromatolyse, et que leur corps cellulaire entre en dégénérescence. Une vacuole occupe alors la place du corps cellulaire, et, de la fusion de toutes les vacuoles ainsi produites, résulte la fente dont nous avons suivi l’évolution.

Nous devons encore ajouter que, dans le cours de cette période de croissance . le follicule s’entoure d’une série d’enveloppes, dont nous ferons fhistoire en étudiant le follicule adulte.

3® Follicule adiille. — Le follicule adulte s’est rapproché de la surface de l’ovaire; il y détermine l’apparition d’une saillie translucide, arrondie, grosse comme une cerise. C’est une cavité pleine de liquide, que limitent les restes de la

Fig. y. — Ovocyte enlourc de cellules folliculeuses, disposées sur plusieurs assises.

l’ovogenèse

membrane granuleuse; Tovule, entouré de sa zone pellucide, est logé dans un (‘paississement de cette membrane, qu’entourent successivement une membrane vitrée, une Ihèque interne, une tlièque externe.

Le follicule adulte est distendu par le liquor folliculi. A l’état frais, le liquor folliculi constitue une sérosité transparente, jaunâtre, légèrement alcaline, que Pfannestiel ne croit pas être riche en matières albuminoïdes, comme on l’a dit jusqu’ici. Sur les coupes, le liquor apparaît sous la forme d’un coagulum granuleux, plus ou moins teinté par les matières colorantes.

1"k; JO. — Ovocyte de chat au tei'me de sa croissance. Cet ovocyte, entouré de son disque jjroligère, fait saillie dans la cavité de l’ovisac. (D’après Wilson, mais un peu modifié.)

La membrane granuleuse circonscrit le liquor. Elle est continue à elle même, mais on lui reconnaît, pour la facilité de la description, deux régions : l’une entoure l’ovule {épiihéliiim ovalaire)] l’autre occupe le reste du follicule {épithélium lollicalaire).

L’épithélium folliculaire (1) est disposé sur deux ou trois couches; mince au niveau du pôle superficiel de l’ovisac (stigma), l’épithélium folliculaire s’épaissit au pôle profond de cet ovisac, là où l’épithélium ovulaire lui fait suite. Ses cellules les plus externes sont polyédriques; les plus internes sont aplaties Çà et là, ces éléments sont écartés les uns des autres par les corps de Call et d’Exner.

L’épithélium ovulaire est constitué, lui aussi, par deux ou trois rangs de cellules polyédriques, mais ces cellules présentent quelques particularités. Elles

D) Chez les oiseaux, l’épithélium folliculaire |)résente une zone protoplasmi(pie dilférenciée sous forme de filaments enchevêtrés, que Mlle Loyez interprète comme de l’eigastoplasma. Tant que l’épithélium folliculaire est un épithélium simple, l’eigasloplasma occupe l’une des extrémités du noyau. Plus tard, l’épithélium folliculaii*e se stratifie, comme chez les mammifères. En pareil cas, on n’observe d’ei'gastoplasma que dans l’assise périphérique de la granulosa (Voir Loyez, C. R. de V Associalion des Analonüstes’

KJOS).

ORIGINE DES PRODUITS SEXUEES

se chargent de graisse (Nagel) et elles affectent une disposition radiée, par rapport à l’ovocyte. Les cellules de l’épithélium ovulaire qui sont au contact de l’ovocyte ont des caractères très spéciaux. Ce sont des cellules piriformes, comme les odontoblastes. Leur grosse extrémité est tournée vers la thèque interne ; leur extrémité effilée s’eufonce, comme un clou, dans la zone pellucide (fig. 11).

La zone pellucide, découverte (1827) par de Baer, fut retrouvée chez la femme par Quincke; elle entoure l’ovocyte d’une coque transparente, épaisse de 20 à 25 u, dont la surface externe serait moins régulière que la surface interne. Cette coque est traversée par des stries qui sont perpendiculaires à sa surface. Ces stries, radiées, sont visibles, dans les milieux de basse réfringence, sur les œufs examinés à l’état frais (Sobotta). Elles répondraient (Flemming, Ketzius, Kolosow) aux prolongements que l’épithélium ovulaire envoie jusqu’à l’ovule.

Nombre d’auteurs affirment que la zone pellucide est une édification des celbdes folliculeuses, mais van Beneden s’élève contre cette interprétation. Pour cet auteur, « la formation régulière de la zone pellucide sur tout le pourtour du vitellus, quand il s’agit d’œufs au contact les uns avec les autres par de larges surfaces, paraît prouver irréfutablement l’origine ovulaire de la zone pellucide » (1).

L’ovocyte de la femme est la

plus volumineuse des cellules de l’organisme. Il atleint jusqu’à 2 dixièmes de millimètre : il est donc visible à l’œil nu.

Son noyau (vésicule germinative, vésicule de Purkinje), souvent excentrique, a été décrit par Coste, chez les mammifères, en 1833. C’est une masse sphérique, de 25 à 50 y de diamètre, entourée d’une membrane dont le double contour est très net. Un suc nucléaire abondant remplit le noyau que parcourt un réseau de linine ; sur ce réseau sont disséminés des grains de chromatine irrégulièrement disposés. A côté du réseau, on trouve un nucléole volumineux, qu’on homologue à la tache fjerminafive, que Wagner découvrit (1837) sur l’œuf du hanneton.

Le protoplasma de l’ovule n’est pas homogène. La zone de cytoplasma qui

Vu,. 11. — Péri})hérie tTun ovisac.

1. Tlièque inlcM'ne; — 2. Cellules folliculeuses ; — 3. lU'olongeinenl d’une cellule folliculeuse traversanl la zone pellucide ; — i. Vilellus. (D’après Retzius.)

(i I Nous nous bornerons à rappeler que certains auteurs établissent une distinction entre réi>aisse membrane pellucide et la mince membrane vitelline. On s’expliquerait alors aisément que l'ovule puisse se mouvoir dans l’intérieur de la zone pellucide, puisqu’il serait

séjiaré de celte zone et par un étroit espace vide (l’espace péri-vitellin) et par sa membrane vitelline. Mais l’espace péri-vitellin est peut-être un «artefact » déterminé par les réactifs, et, })Our la plui)art des histologistes, zone pellucide et membrane vitelline sont une seule et même chose. On n’est pas d’accord toutefois sur l’origine de cette membrane. Est-elle une élal)Oi-ation des cellules internes de la granulosa ? est-elle une édificîtion de l’ovule ? vépond-elle à une formation d’origine mixte ? Les trois opinions ont trouvé les défenseurs.

l’ovogenèse

entoure le noyau est chargée de granulations réfringentes (vitellus nutritif). Pour la plupart, ces granulations sont de nature albuminoïde. Quehjues-unes seulement réduisent l’acide osmique, en se colorant en noir : ce sont les granulations graisseuses. Quant à la zone de protoplasma périphérique (vitellus formatif), elle est beaucoup plus étendue et plus transparente.

Ajoutons que le corps vitellin de Balhiani a généralement disparu sur l’ovocy te arrivé au terme de sa croissance.

Telles sont les parties fondamentales du follicule; mais autour du follicule adulte se sont développées des membranes de protection, que nous allons passer successivement en revue.

C’est d’abord une membrane vilrée. Cette vitrée s’interpose entre la granuleuse et la thèque interne. Admise et rejetée tour à tour, elle a été récemment retrouvée par Rabl sur l’ovaire humain. D’après Waldeyer et Nagel, elle représenterait une élaboration physiologique de la granulosa ; pour Wendeler, au contraire, elle résulterait de la dégénérescence hyaline des cellules les plus externes de la granulosa.

Pu dehors de la vitrée, se disposent deux membranes concentriques d’égale épaisseur (80 à : la lhè(iae interne Qi la thèque externe. Celle-là, rose, molle, fournit une enveloppe incomplète au follicule et représente une sorte de coupe ouverte vers la surface de l’ovaire (stigma). Celle-ci, dure, blanche, fibreuse, entoure le follicule d’une coque continue.

La thèque interne est formée de tissu conjonctif lâche, c'est-à-dire de fibrilles conjonctives et de cellules fixes. Les fibrilles sont disposées en un réseau que Slavjansky qualifie de tissu réticulé ; les mailles de ce réseau sont occupées par des cellules fixes, dilîérenciées en vue d’une fonction spéciale : ce sont des éléments volumineux, ronds ou polyédriques, qui sont isolés ou localisés autour des vaisseaux. Le noyau de ces éléments est vésiculeux ; leur protoplasma est chargé de pigment et de graisse. Telles sont les cettiites interstitiettes de la thèque interne. Notons encore que cette membrane est très richement irriguée ; là où elle présente une solution de continuité, c’est-à-dire au niveau du stigma, les capillaires font totalement défaut.

Lathèque externe est formée de tissu hbreux. Ses fibres serrées sont entrecroisées en tous sens et s’entremêlent avec des artères, des veines et des lymphatiques.

Sur l’œuf et l’ovogenèse, consulter:

1889. — Retzius, Die Intcrccllularbriicken des Eierstockeies und der Follikelzelleii sowie über die Entw. der Zona j)ellucida. Verli. d. anal. GeselL, p. 10.

1893. — IIenxeguy, Le corps vitellin de Balhiani dans l’œuf des vertébrés. Jour/?. Je /M/nù.

1890. — Mei’.tens, Becli. sur la signif. du corps de Balhiani. Arch. Biol.., t. XllI, p. 889.

1898. — V. D. Striciit, Contribution à l’étude du noyau vitellin de Balhiani tlans l’ovocyte de la femme. Verh. anal. Gesell.., j). 128.

1900. — Honoré, Note sur les corps de Call et d’Exner et la formation du li([uor folliculi Arch. de bioL, t. XVI, p. 537.

1901. — II. v. WiNiwARTER, Beclierclies sur l’ovogenèse et l’organogenése de l’ovaire des mammifères. Arch. de biol.., t. XVII, i>. 33.

1902. — V. D. Striciit, Les pseudochromosomes dans l’ovocyte de chauve-souris. G. R. Hss. J. Anal.

1902. — Limon, Notes sur les vacuoles de la granulosa. Bibliographie anal.., t. X, p. i53.

OlUGINE DES PRODUITS SEXUELS

3® Période de maturation — Arrivé au terme de son accroissement, l’ovocyte n’est pas encore Tovule. Isolé de l’ovisac et mis au contact de la liqueur séminale, il est incapable de s’unir à un spermatozoïde et de se segmenter pour donner naissance à un nouvel être. Mais il est prêt à subir les phénomènes de maturation, qui feront de lui un œuf fécondable, c’est-à-dire un ovule.

Ces phénomènes, nous les passerons en revue, à l’aide des documents que Sobotta a recueillis dans ses belles et patientes recherches (1), qui ont porté sur 1.459 œufs et sur 568 souris (2j.

L’œuf ovarique de la souris ne mesure que 59 g. Il est trois fois plus petit que l’ovule de la femme. C’est le plus petit des ovules de mammifères. Au moment où il pénètre dans la trompe, il s’apprête à se diviser. Son noyau, dont la situation est excentrique, a perdu sa membrane nucléaire. Douze chromosomes (3) se sont constitués aux dépens de la chromatine de l’œuf. Ils sont réunis dans un territoire bien localisé du cytoplasme. (Voir les figures au chapitre Fécondation, p. 76.)

Ces chromosomes ne tardent pas à se rapprocher de la surface de l’œuf. Ils se disposent en couronne équatoriale. Cette couronne occupe le ventre d’un fuseau dont le grand axe prolongé simule une corde. Les fibres fusoriales ne convergent point à leurs deux extrémités, car il n’existe là ni sphère directrice, ni corpuscule polaire : le fuseau est coupé carrément, à ses deux extrémités.

Sur le dessin 2 de la figure 33, les chromosomes se sont divisés transversalement, et les corpuscules jumeaux, issus de cette division, sont courts et de forme arrondie.

Puis le fuseau se redresse lentement ; il tourne de 90®. Il s’oriente suivant un rayon de la sphère que constitue l’ovule. En même temps, les chromosomes, qui se sont répartis en deux groupes, s’éloignent les uns des autres. Ils occupent les deuxextrémités du fuseau qui sont maintenant, l’une centrale, l’autre périphérique.

En se redressant, l’extrémité périphérique du fuseau détermine la formation d’un petit bourgeon, qui fait saillie à la surface de l’ovule. Ce bourgeon porte, en son centre, les chromosomes accumulés au pôle périphérique du fuseau. Il constitue le globule polaire (4).

La séparation de l’ovule et du globule polaire s’effectue par simple étranglement, mais elle s’effectue seulement après la pénétration du spermatozoïde (5).

(1) Chez la souris, l’ovulation, cest-à-dire la ponte de l’œuf, s’effectue aussitôt après que l'animal a mis bas. Elle se répète tous les 21 jours. Elle coïncide avec le rut et précède la copulation. Celle-ci ne peut se produire qu’au moment du rut : à tout autre moment, les parois vaginales sont intimement accolées. Au moment de l’ovulation, qui est indépendante de la fécondation, la trompe de Fallope est distendue ; cette distension provoque une sorte de vide à la faveur duquel les œufs, versés dans la chambre ovarique, pénètrent dans la trompe. En somme, en un même jour, la souris cesse de nourrir une portée, met bas et commence à élever cette nouvelle portée ; en même temps, elle pond des ovules, entre en rut, et c’est ce jour-là seulement qu’elle peut être fécondée.

(2) Pour la bibliographie de la maturation, voir le chapitre Fécondation.

(.3) Parfois i4 ou i5.

(4) Synonymie : globule polaire, globule de rebut, vésicule directrice.

(5) Phénomènes de maturation et phénomènes de fécondation ne sont point rigoureusement successifs ; ils empiètent les uns sur les autres.

l’ovogenèse

Tels sont les faits dégagés de toute interprétation.

Ils comportent déjà une conclusion : avant la maturation, le noyau de l’œuf est central et volumineu.\ ; il est entouré d’une membrane et pourvu d’un nucléole ; sa chromatine est disposée en réseau. Du fait de la maturation, l’œuf a perdu une partie de son cytoplasme et de sa chromatine. L’œuf mur est de taille sensiblement égale à l’œuf prêt à mûrir, mais son noyau n’a plus de membrane nucléaire, ni de nucléole ; ce noyau est de volume extrêmement réduit et de situation excentrique. L’œuf mûr est donc un œuf qui, par voie de division, a éliminé une partie de sa substance ; la réduction dont il est le siège a porté principalement sur le noyau.

Pour faire mieux saisir le phénomène de la maturation et mieux faire comprendre sa signification, il est nécessaire d’entrer dans quelques détails.

Cl] Nombre des globules polaires. — Neuf fois sur dix, chez la souris, le processus de la maturation se réduit à l’élimination d’un globule polaire unique. Quand il se développe deux globules polaires, le premier globule est émis dans le follicule de de Graaf, avant la rupture de l'ovisac ; le second se forme dans la trompe.

Des constatations identiques ont été faites, chez le rat, par van Beneden. Lxceptionnellement, Sobotta a assisté à l’élimination de trois globules polaires.

De ces faits, il ressort que le nombre des globules polaires varie dans une même espèce animale. Il est fonction des conditions physiologiques auxquelles est soumis momentanément l’être vivant.

D'après Weissmann et Blochmann,les œufs qui peuvent se développer par parthénogenèse n’éliminent souvent qu’un globule polaire, etKulajin(18t)8), en soumettant des insectes à un jeûne prolongé, a vu leur œuf n’émettre qu’un globule polaire.

b) Epoque de formation des globules polaires. — Les globules polaires ne se forment pas à la même époque chez les diverses espèces animales. Nous avons vu leur rejet précéder la fécondation chez la souris.

Chez l’Ascaris, au contraire, la maturation de l’œuf commence seulement après l'union du spermatozoïde et de l’ovule.

c) Signification du globule polaire. — Quel que soit leur nombre, les globules polaires nous apparaissent formés d’une masse protoplasmique et d’un noyau. Ce sont donc des cellules véritables ; le globule polaire est une cellule qui peut être considérée comme la sœur de l’ovule à maturité.

Mais le globule polaire est-il un élément de rebut, incapable de toute évolution ultérieure, comme on l’a cru longtemps? Assurément non. Il serait prématuré, sans doute, de généraliser les remarquables observations de Francotte (1897), mais les recherches de cet auteur n’en gardent pas moins leur importance fondamentale. Les cellules polaires ne sont pas seulement des œufs abortifs. Elles sont, chez les Polyclades, par exemple, des équivalents physiologiques de l’œuf à maturité. Elles peuvent être fécondées par un spermatozoïde ; elles sont capables de se segmenter et de donner naissance à une gastrula.

cl) Signification de la maturation. — L’œuf ii’est mûr qu’après avoir émis ses globules polaires. Ür, le globule polaire est une cellule véritable qui prend naissance à la suite d’une mitose.

ORIGINE DES PRODUITS SEXUELS

Ën d’autres termes, l’ovocyte se divise en deux éléments : l’ovule et la cellule polaire ; la maturation de l’œuf est donc fonction d’une division cellulaire.

Ën quoi la mitose de maturation diffère-t-elle des autres mitoses ? Par ce fait que l’ovule et le globule polaire sont d’aspect très différent, toutes cellulessœurs qu’elles soient. L’ovocyte qui mûrit cède à la cellule polaire une très petite portion de son cytoplasme ; en revanche, il abandonne à cette cellule à peu près la moitié de sa chromatine (1).

S’il se produit deux globules polaires, les deux divisions cellulaires qui précèdent leur formation se succèdent sans interruption. Le noyau se divise deux fois, sans avoir le temps de récupérer, dans un intervalle de repos, sa quantité de chromatine initiale.

Les phénomènes de maturation ont donc pour effet de réduire la teneur de l’œuf en chromatine. Le caractère fondamental de la maturation, c’est d’être une mitose réductrice, une division rédactionnelle comme on l’appelle également.

11 y aurait lieu sans doute d’analyser de plus près encore le phénomène de réduction. Cette réduction porte-t-elle sur le nombre des chromosomes (réduction numérique) ou sur la masse de chromatine transmise par l’ovocyte (réduction quantitative) ? Laisse-t-elle subsister dans l’œuf une substance différente de la substance qui constitue le noyau des cellules polaires (réduction qualitative) ? Ce sont là des questions qui se posent, sans qu’on puisse les résoudre d’une façon satisfaisante : les explications qu’on a données de la maturation ne sont pas à l’abri de la critique (2).

(ij Telle est la doctrine classique; mais il faut bien savoir ({ue cette évaluation est tout arbitraire.

(2) La maturation des produits sexuels est caractérisée, dit-on, par une triple réduction chromatique : la réduction numérique, la réduction quantitative, la réduction qualita-

tive.

La réduction du nombre des chromosomes ne semble pas être indispensable à la maturation. De faits expérimentaux, dans lesquels il nous est impossible d’entrer ici, il résulte que les chromosomes ne constituent pas une individualité permanente de la cellule. Quand un œuf ne contient que des chromosomes paternels ou des chromosomes maternels, il est capable d’élaborer des chromosomes nouveaux, en nombre égal au nombre des chromosomes qui lui font défaut (Delage).

La réduction quantitative ne paraît pas être un fait général. C’est ainsi que, dans les cellules séminales, la maturation semble provoquer l’accroissement de la masse de chromatine ; au contraire, dans les ovules, elle détermine une diminution delà masse nucléaire, comme il est très facile de le faire comprendre. Appelons P le poids de la chromatine que renferme l’ovocyte qui vient de naître à la suite de la dernière division de l’ovogonie, et admettons, avec Laguesse, que pendant la période de croissance de cet ovocyte, la chromatine double de poids. Survient la première mitose de maturation. Le poids de chromatine diminue de moitié: il était égal à 2 P ; il est réduit à 2P, c’est-à-dire à P. L’émission du

premier globule polaire diminue donc le nombre de chromosomes, sans réduire le poids de la chromatine. Mais le second globule polaire effectue cette réduction quantitative, car son émission n’est pas précédée d’un stade de repos. Or, nous savons que le second globule polaire n’est pas constamment émis : en ce cas, que devient la réduction quantitative?

Quant à la réduction qualitative, on l’a crue longtemps caractérisée par une double karyokinèse de caractère particulier. La première mitose de maturation résulte d’une

l’ovogenèse

Pour rester sur le terrain des faits, nous conclurons que les mitoses de maturation sont d’une absolue nécessité pour permettre à l’ovule d’être fécondé. Mais les raisons de cette nécessité nous échappent encore.

4° Atrésie folliculaire. — Nous avons suivi jusqu’ici un follicule qui vient de parcourir tout le cycle de son évolution, mais il s’en faut de beaucoup que tous les ovisacs accomplissent leur destinée : pour l’immense majorité, les œufs entrent en dégénérescence et meurent avant d’avoir été pondus.

Cette dégénérescence, désignée sous le nom d’atrésie folliculaire, est tellement fréquente (1) qu’elle est, pourrait-on dire, l’évolution naturelle de l’œuf. Elle s’observe déjà chez l’embryon et se continue jusqu’à la fin de la vie sexuelle : elle dure donc près de cinquante ans. bille ne se produit pas, avec une égale fréquence, à tous les âges de la vie ; elle subit une recrudescence au moment de la puberté et au moment de la ménopause ; les grandes maladies déterminent également des poussées atrésiques, de plus ou moins longue durée.

Signalée dès 1847 par Keinliardt,la régression physiologique de l’ovule affecte des types histologiques nombreux et variés. Les modes de dégénérescence ovulaire sont au nombre de sept.

'a) Dégénérescence graisseuse. — La dégénérescence graisseuse de Tovule est la forme dégénérative la plus anciennement connue. Elle consiste dans l’accumulation de gouttelettes adipeuses dans le cytoplasme et dans le noyau de l'ovocyte.

b) Sclérose de l’ovocyte. — Elle peut résulter de la sclérose de ce tissu conjonctif de la thèque externe, que Slvajansvky qualifie de tissu réticulé.

c) Chromatolyse. — Flemming, en 1885, a signalé un troisième mode de régression : c’est la chromatolyse.

Dans les cellules de la granulosa, on voit la chromatine du noyau se rassembler en un grumeau compact, coloré vivement, mais coloré sans la moindre élection. Ce grumeau ne tarde pas à se résoudre, dans le cytoplasme, en un semis de fines granulations, qui disparaissent quand la cellule folliculeuse, dont le volume a diminué, s’est dissoute dans le liquor. Sur de pareils follicules, où la granulosa

division longiliidinale des cliromosom3s. La deuxième mitose de maturation est liée à la division transversale des chromosomes. Cette division transversale, disait-on, est caractéristique des mitoses de maturation ; elle est en rapport avec une réduction qualitative ; elle s’explique par ce fait que le chromosome varie de constitution dans le sens de sa longueur. Cette conception n’a pas trouvé grâce devant les faits.

Les divisions de maturation peuvent être toutes deux longitudinales (Boveri) ou transversales iWilcox) ; la première d’entre elles peut être longitudinale et l’autre transversale (Weissmann) ; dans d’autres espèces, au contraire, la première division est transversale, et la seconde longitudinale (Korschelt). Ces modalités très difierenles des mitoses de maturation infirment singulièrement les spéculations de Weissmann et la nécessité dùme division qualitative.

(i) S’il existe, à la naissance, Soo.ooo follicules primordiaux (Sappey) ou seulement 100.000 (Waldeyer), on peut dire que, sur une femme, réglée sans interruiition de i5 a 5o ans, il se produira 44^ à 4âo pontes ovulaires. Pour un œuf pondu, il y a donc 200 ou, peut être même, 600 œufs atrésiques, abstraction faite de la grossesse et des maladies, qui augmentent encore cette proportion.

OHIGINE DES PRODUITS SEXUELS

entre en dégénérescence, le noyau de lovnle se divise ; souvent l’ovule présente un fuseau, et parfois il émet un élément comparable à un globule polaire (i).

(l) Dégénérescence hyaline. — Observée par van Beneden (1882) et par Paladino (1887), la dégénérescence hyaline est caractérisée par l’épaississement de la zone pellucide, par l'aspect homogène et vitreux du vitellus, dont la masse a diminué, et, enfin, par la disparition de la vésicule germinative.

e) Dégénérescence avec structure bacilliforme du protoplasma. — Dans cette forme de dégénérescence, «le contenu de l’œuf, au lieu d’être constitué par un protoplasma granuleux ou réticulé, suivant le mode de fixation employé, est constitué par une quantité considérable de petits bâtonnets, orientés dans tous les sens, mais souvent parallèles entre eux, au nombre de trois ou quatre et réunis en faisceaux, ayant l’apparence de petits fuseaux achromatiques, dépourvus

Fig. 12. — Trois coupes successives d’un ovule de rat en dégénérescence fragmentaire, montrant des figures karyokinétiques réduites et une structure bacillaire du protol>lasma. (D’après Ilenneguy.)

de centrosomes. Examinés à un fort grossissement, ces bâtonnets paraissent être formés de granulations, disposées en série » (Ilenneguy) (fîg. 12i.

f) Dégénérescence par fragmentation. — Entrevue par Pllüger (1867), la dégénérescence par fragmentation a été remarquablement étudiée par Henneguy (1894).

Tout d’abord, la chromatine du noyau de l’ovocyte se fragmente et se disperse dans le cytoplasme. Chacune des petites masses de chromatine reconstitue une figure mitotique rudimentaire. Si l’on y trouve un fuseau et quelques chromosomes, on n’y observe jamais de centrosomes (fig. 13).

La division du protoplasma suit de près la division du noyau. Le vitellus est fragmenté en 4, o ou 6 segments, égaux ou inégaux, que Janosik a vu se grouper de manière â simuler une morula et même une blastula, munie d’une cavité centrale. Ces segments présentent un noyau, dont la chromatine est disposée d’une façon variable. Tantôt, la chromatine simule un anneau, accolé à la face interne de la membrane nucléaire ; tantôt, elle est disséminée dans toute l’étendue du champ nucléaire ; tantôt encore, elle représente des corpuscules sphériques, disposés en plaque équatoriale, au ventre d’un fuseau. Parfois les segments protoplasmiques, issus de la fragmentation de l’ovule, manquent de

(i) Flemming admet qu’il existe une relation entre les lésions de la granulosa et la division de l’ovule.

l’ovogenèse

noyau; il y aurait donc indépendance dans la fragmentation du noyau et dans celle du vitellus.

Dans un dernier stade d’évolution, le vitellus s’est divisé en un grand nombre de petits segments, dans lesquels les éléments chromatiques ne sont plus visibles et deviennent la proie des phagocytes, cellules épithéliales du follicule et leucocytes.

« On peut considérer la fragmentation de l’ovule, envoie de régression cliromatolytique, comme un commencement de développement parthénogénétique. L’ovule arrive à un état de maturité prématurée, qui se traduit par la transforma-

Fig. i3. — Ovules alrésiques en voie de segmentation. (D'après Janosik.)

Ces ovules ont donné naissance à 3 (fig. 2) ou 4 Tig. 1) cellules de taille différente. Ces cellules sont plus nombreuses encore dans les figures 3 et h et leur ensemble représente une morula (fig. 4) ou une blastula (fig. 3) munie d’une cavité centrale.

tion de la vésicule germinative en un fuseau de direction et généralement par la production d’un globule polaire. L’impulsion donnée au protoplasma par la division du noyau persiste pendant un certain temps et amène la division du protoplasma ; mais, l’action régulatrice exercée par le noyau faisant défaut, cette division a lieu d’une manière très irrégulière, et la segmentation normale est remplacée par une fragmentation désordonnée. 11 est très probable que c’est par suite de la division des centrosomes que le noyau cesse de se diviser régulièrement et que se produit le fractionnement atypique du vitellus » (Henneguy).

A côté des formes simples de régression, il existe des formes complexes, qui résultent de l’association de plusieurs types dégénératifs. C’est ainsi qu’on voit souvent évoluer simultanément, sur un même ovule, la chromatolyse et la transformation hyaline ; c’est ainsi encore que les ovules, en voie de fragmentation, peuvent montrer simultanément un état bacilliforme et une infiltration graisseuse de leur cytoplasme.

La figure 14 nous montre un follicule primordial dont les cellules follicu-

ORIGINE DES PRODUITS SEXUELS

leuses, fusionnées les unes avec les autres, sont chargées de gouttelettes de graisse. La membrane ovulaire s’est épaissie considérablement. Le noyau de l’ovocyte est en voie de division indirecte, et son fuseau est asymétrique : son segment supérieur se termine en pointe ; son segment inférieur est coupé carrément, comme l’a montré l’examen de coupes en série.

F’ig. 14. — Un ovule atrési(]ue de chauve-souris. La membrane vitelline s’est épaissie. Le noyau est en voie de division indirecte, mais le fuseau est asymétrique. Son segment inférieur ne se termine }>as en pointe. Les cellules folliculeuses, disposées sur un seul rang, sont fusionnées les unes avec les autres et semées de gouttelettes graisseuses.

(j) Dégénérescence kystique. — 11 est fréquent, enfin, de constater la transformation kystique des follicules ovariques. En pareil cas, on peut voir des cils vibratiles se différencier sur les cellules de la granulosa (Prenant et Bouin).

Sur l’bistogenèse de fovule, consulter :

1874. — Slavjansky, Recherches sur la régression des follicules de de Graaf chez la femme. Arch. de Phys. norm. el path., p. 2i3.

1894. — IIenneguy, Recherches sur l’atrésie des follicules de de Graaf chez les mammifères et chez quelques autres vertébrés. J. de iAnal.., p. 1.

i^97- — Janosik, Die Atrophie der Follikel und ein seltsames Verhalten der Eizelle. Arch. f. mikr. Anal.., XLVIII, p. 1G9.

1900. — Matchinsky, Atrophie des ovules dans les ovaires des mammifères, xinn. Inst. Pasteur, p. 11 3.

1900. — Prenant et Bouin, Différ. des cils vibrât, sur les cell. de la granulosa dans les foll. ovar. kyst. Bull. soc. des Sc. de Nancy, p. i34.