Action du parasite sur son hôte L — Le parasite ne

l J. de Seynes avait exprimé le regret (Du parasitisme dans le règne animal et dans le règne végétal , thèse d'agrégation. Montpellier, 1860, p. 13, note) de n’avoir

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pouvant se soustraire à la dépendance d’un hôte déterminé lui impose, par réciprocité, un tribut nécessaire. Souvent ce tribut est léger et l’hôte n’en souffre nullement : aussi chez le plus grand nombre des animaux et des plantes l’envahissement parasitaire semble une condition normale. D’autres fois l’invasion du parasite détermine chez l’hôte soit localement, soit généralement, des changements qui le modifient sans le détruire, ou même en lui apportant des avantages réels.

Ces modifications dans la constitution de l’hôte peuvent être regardées parfois comme purement physiologiques. D’autres fois l’invasion parasitaire détermine des effets pathologiques plus ou moins sérieux; ce sont des tumeurs, des hypertrophies des développements qui s’éloignent du type normal. Trop souvent chez les animaux et végétaux supérieurs, ces déviations, physiologiques d’abord, entraînent tôt ou tard la destruction des parties envahies.

Il n’en est pas de même de certaines associations parasitaires qui changent d’une manière permanente le type du parasite et de son hôte et en font en quelque sorte un être nouveau. Un lichen nous offrirait 1 exemple d’une telle association entre une algue et un champignon. Voici comment le professeur Schwendener, promoteur de cette opinion (1868), considère cette sorte de parasitisme : « D’après le résultat de mes recherches, toutes ces productions ne sont pas de simples plantes, ce ne sont pas des individus dans le sens ordinaire du mot; ce sont plutôt des colonies, qui consistent en centaines et en milliers d individus, dont un seul cependant agit en maître, tandis que les autres, en captivité perpétuelle, pourvoient à leur nourriture et à celle de leur maître. Ce maître est un champignon de l’ordre des ascomycètes , un parasite accoutumé a vivre du travail d’autrui ; ses esclaves sont des algues vertes qu’il a cherchées autour de lui ou plutôt dont il s’est saisi et qu’il a forcées à le servir. Il les environne, comme

e7L7mrtinfulan.COrreSPO,nda,Dt * de évitant de., périphrase,

avcc rë n e l w ^ DaVaine “ heureusement comblé cette lacune

avec les expressions d'hile et de plante hospitalière.

PARASITISME, MICROBISME une araignée entoure sa proie, d’un réseau fibreux de mailles étroites qui se convertit bientôt en un tissu impénétrable. Cependant, tandis que l’araignée suce sa proie et ne la laisse que morte, le champignon donne aux algues prises dans son filet une activité plus grande; il leur fait prendre même un accroissement plus vigoureux h »

Cette manière de voir a été très discutée par les botanistes; plusieurs l’ont admise ou tendent à l’admettre. Bâillon, et surtout Nylander, ainsi que ses élèves, la repoussent absolument.

L’action du parasite pris individuellement est rarement nuisible. L’être qui vit d’un autre se l’associe et son intérêt est de le conserver, non de le détruire.

Il est bien rare qu’un parasite isolé s’empare de son hôte au point de le tuer. Chez les animaux, ceci n’arrive que dans les cas où le parasite attaque un organe nécessaire à la vie, comme le cerveau et le coeur. Ainsi les échinocoques, qui doivent être comptés parmi les plus dangereux, ne portent point ordinai rement atteinte à l’existence de leur hôte, lorsqu’ils occupent des organes moins importants. L’ascaride lombricoïde, inoffensif pour ainsi dire dans l’intestin qui est son séjour normal ne devient dangereux que lorsqu’il s’introduit dans les canaux biliaires ou dans le larynx, mais c’est là un cas tout à fait rare.

C’est par des causes accidentelles ou par la répétition excessive de l’envahissement que le parasitisme, universel dans la nature, devient destructeur.

La destruction de l’hôte n’a lieu généralement que par la multiplication excessive des parasites, qui finissent par l'épuiser ou parla désorganiser. Pour s’opposer à cette destruction qui serait en quelque sorte inévitable, la propagation des parasites est limitée par une condition presque générale; c’est l’impossibilité de se reproduire immédiatement sur leur hôte.

Les œufs, les spores, ne se développent généralement

1 Schwendener, Unlcrsucliungen über deu Flechtenthallus , la Nægeli, Beitr, Bolanih, Helft IV, 1S68.

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qu’après un certain espace de temps ou dans des conditions particulières. Dans l'intervalle ces corps reproducteurs sont évacués ou entraînés au loin. Pour d’autres germes encore, le développement primordial ne peut s’accomplir que dans un milieu différent de celui qui donnait asile à l’individu producteur. Sans ces conditions protectrices, le parasitisme amènerait bientôt la destruction totale des êtres qui y sont exposés ; c’est presque dire de l’universalité des êtres vivants.

La lutte du parasite est redoutable lorsqu’il a la faculté de se reproduire directement sur son hôte.

La répétition du parasitisme dans de grandes proportions est seule nuisible ou meurtrière. La ladrerie, le trichinose, la gale chez les animaux, la carie, le charbon, la rouille chez les végétaux, n’ont des effets pernicieux que par le nombre considérable des envahisseurs. Or la multiplicité n’est point inhérente à la condition parasitaire, elle en est seulement un cas particulier.

Lorsque les parasites occupent des organes importants, lorsqu’ils atteignent un volume considérable ou une grande longueur, lorsqu’ils sont très nombreux, ils déterminent des effets apparents et divers, suivant les fonctions des organes envahis.» Ces effets parfois très fâcheux ou destructeurs peuvent constituer des maladies plus ou moins graves et meurtrières que les médecins ont observées et décrites avant d’en connaître la nature. La ladrerie du porc, le tournis et la cache xie aqueuse du mouton, la gale et la teigne, la trichinose chez l’homme, sont des affections produites par l’envahissement d’un nombre considérable, parfois immense , de parasites, affections dont on doit la connaissance complète aux travaux scientifiques modernes.

11 en est de même pour les maladies des plantes, l’ergot, la carie, le charbon, la nielle, etc., que les agriculteurs ont observées de tout temps, mais dont la nature leur est restée cachée.

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2. Action de l'hôte sur V organisme du parasite. — On pourrait se demander si les déviations morphologiques en rapport avec la vie parasitaire ne donneraient point la raison du nombre considérable d’espèces qu’on attribue à certaines familles de parasites, espèces qui ne seraient qu’apparentes, car les caractères que nous regardons comme spécifiques seraient simplement des modifications acquises dans les habi tats différents ?

La solution de cette question est une de celles qui paraissent pouvoir être données par l’expérimentation : or elle a été cherchée avec un certain succès chez les végétaux. Toutefois, chez les animaux de pareilles recherches sont entourées de trop d’incertitude pour qu’on puisse en attendre quelque résultat certain. En effet, si l’embryon du parasite, revivifié dansl’intestin d’un animal, s’y développe d’une manière plus ou moins anormale, comment pourra-t-on reconnaître avec quelque certitude que l’adulte qui en dérive, et dont les caractères ne sont plus ceux de son espèce, appartient réellement bien à cet embryon ?

Nous avons d’ailleurs des raisons suffisamment péremptoires pour croire que les espèces diverses admises aujourd'hui parmi les entozoaires ne sont point de simples variétés déterminées par la différence de l’habitat. Pour être caractéristiques de l’espèce, les modifications déterminées par l’habitat devraient atteindre non-seulement la forme extérieure, mais même l’organisme tout entier 5 les caractères distinctifs des diverses espèces d entozoaires connues sont geneialement apparentes jusque dans 1 œuf. Or, on ne peut admette que l’influence du séjour aille jusqu’à modifier aussi profondément l’individu égaré dans un animal qui n est pas son hôte naturel.

Je crois donc que les modifications dépendantes du séjour sont généralement des avortements plus ou moins étendus, comme nous allons le voir relativement aux parasites des végétaux.

Nous savons parles travaux de de Bary que certains cysto-

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pus et certains peronospora, transportés par l’ensemencement sur des espèces de végétaux autres que celles qui les produisent ordinairement, s’y développent jusqu’à un certain point, lorsque ces espèces sont voisines de celles qui constituent leur hôte naturel. Leurs séminules, ayant germé, envoientle filament primordial (tube-germe) sur l’épiderme de la plante qui leur est présentée, puis le développement s’arrête ou se continue dans des conditions diverses. Tantôt, après avoir pénétré dans un stomate ou dans une cellule épidermique, le filament s’atrophie et périt ; tantôt il gagne les espaces intercellulaires et continue de croître, mais la croissance s’arrête plus ou moins promptement; dans tous les cas le mycélium fertile avorte et aucune spore ou aucune conidie ne se produit. Tantôt, et ce cas est le plus rare, le mycélium fertile se développe, il produit des conidies, mais jamais il ne donne naissance à des oospores, Le même ensemencement expérimental fait sur l’hôte naturel du champignon parasite donne naissance au mycélium fertile, aux conidies et aux oospores.

Or des résultats semblables à ceux de cet ensemencement expérimental se produisent spontanément sur les plantes dans la campagne. Ue Bary a vérifié le fait. Voici comment il s’exprime à ce sujet :

« Quant à la plante hospitalière, les peronospora en font un choix très rigoureux. Quelques-uns d’entre eux n’ont été trouvés jusqu’ici que sur une seule espèce phanérogame (par exemple, P. radii, P. myosotis). Pour la plupart, ils habitent plusieurs espèces, mais qui appartiennent au même genre ou à la même famille naturelle. Quand on sème une espèce de peronospora sur une plante phanérogame qu’elle n’habite pas spontanément ou qui n’a que peu d’affinité avec la plante hospitalière ordinaire, les germes se comportent généralement comme s’ils avaient été cultivés sur une lame de verre. J’ai fait une grande quantité d’expériences de cette sorte, dont il serait inutile de donner l’exposition détaillée. Quelquefois il arrive que les germes entrent dans une espèce qui ne peut pas les nourrir : alors les germes périssent après être entrés

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dans les cellules de l’épiderme. C’est un cas rare que j’ai observé chez les conidies du P. macrocarpa semées sur les feuilles du ficaria ranunculoicles . Plus fréquemment, on trouve des espèces où le parasite peut entrer, mais ne peut pas prendre un développement tout à fait normal et complet. Ayant semé le P. iafestans sur les feuilles du solanum dulcamara je vis le mycélium s’étendre dans le parenchyme, mais les rameaux conidifères ne vinrent que rarement et furent très ténus et très pauvres. Sur le solanum nigrum , je n’obtins pas de conidies du tout, quoique le mycélium du parasite eût pris possession du parenchyme des feuilles. Souvent on trouve une espèce de peronospora sur plusieurs espèces hospitalières, mais, comme pour les cystopus, il y en a parmi ces espèces dans lesquelles on ne rencontre jamais les organes sexuels du parasite. Le P. calotheca, par exemple, se trouve fréquemment dans Vasperula odorata et le galium aparine, et il y est presque toujours chargé d’oospores, mais de nombreux échantillons que j’ai recueillis dans le galium mollugo n’ont jamais porté que des conidies. Le P. gangliformis, quelque fréquent qu’il soit sur les espèces de lactuca, de sonchus, de lampsana, sur le cirsium avuense, ne m’y a jamais offert des oospores; je n’ai rencontré ces organes que quand le parasite habitait le senecio vulgaris. Ces exemples suffisent pour montrer l’influence favorable ou défavorable qu’exerce la nature de la plante hospitalière sur le développement de ces parasites L »

On sait que les corps reproducteurs formés par l’acte de la fécondation sont d’un ordre plus élevé que ceux qui ont une autre origine. Les premiers produisent, en effet, une série continue et indéfinie de générations, tandis que les seconds ne possèdent qu’une fécondité limitée. La prééminence des corps qui dérivent d’un acte sexuel est en outre évidente chez les cystopus et les peronospora, dont nous nous occupons, par

i A. <le Bar y, Recherches sur le déceloppenient de quelques champig nous j^urasites (Annales des Sciences naturelles , Botanique , 4e série, t. XK , p. 4S-jO, 1S63,

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le fait delà conservation beaucoup plus longue de leur faculté germinative, c’est à dire de leur vitalité. Or, il est digne de remarquer que la plante parasite qui, égarée sur un hôte étranger, n’atteint point toute la plénitude de son développement, forme parfois des conidies, corps reproducteurs de second ordre et dont la vitalité est courte, mais jamais d’oospores, corps reproducteurs fécondés et jouissant d’une longue vitalité; comme si la reproduction par sexualité était l’acte le plus considérable que peut accomplir l’ètre vivant.

Quoi qu’il en soit de cette observation, l’interprétation des faits relatifs à l’avortement des organes de la reproduction sexuelle chez les cystopus et les peronospora égarés hors de leur séjour naturel me paraît pouvoir jeter quelque lumière sur la question obscure de l’apparition singulière de certains parasites inconnus, de ces parasites qui, se propageant par épidémies, causent de grands désastres parmi les êtres qu’ils envahissent. C’est un sujet sur lequel j’aurai à revenir en parlant de la classification. Je me borne à faire remarquer ici que l’influence exercée sur le parasite par un hôte étranger n’est point une déviation dans la forme et la structure, mais un avortement plus ou moins complet, avortement dont le degré est en rapport, sans doute, avec la distance qui sépare l’hôte naturel de l’hôte accidentel.