VIII. — Propagation . Préservation

1. Propagation des parasites. — Depuis les temps les plus reculés et presque jusqu’à nos jours, deuxthéories relatives à la génération des parasites avaient paru suffire à expliquer leur origine. L’une regardait ces etres (les vers intestinaux au moins) comme héréditaires et passant du père à 1 enfant; on faisait ainsi remonter cette origine au père du genre humain pour ce qui est des parasites de l’homme L’autre théorie était celle de la génération spontanée.

Quant à l’hérédité des vers intestinaux, cette opinion fut surtout celle des médecins anciens qui, ne connaissant que trois sortes de vers chez l’homme et pour ainsi dire aucune chez les animaux, n’avaient en outre sur la nature de ces parasites que des idées fort erronées. Elle fut bientôt abandonnée par les naturalistes qui, comme Bremser, comptèrent chez l’homme douze espèces de vers intestinaux, huit chez le chien, neuf chez le cheval, onze chez le bœuf, etc.

La transmission de certains parasites peut cependant avoir lieu par hérédité. Chez les végétaux, elle pourrait sans doute s’accomplir par la graine ; elle se fait au moins quelquefois par les boutures ou les tubercules. Chez les animaux, les coi’puscules de la pébrine se transmettent par l’œuf.

Gruby et Delafond ont constaté que les larves de la filaire hématique du chien existent surtout chez des individus nés de parents atteints de cette filaire, mais ils n’ont apporté aucun éclaircissement sur la raison de ce fait.

Ces exemples suffisent pour montrer que certains parasites peuvent se transmettre héréditairement ; mais on conçoit que cette transmission, quant à la manière dont elle s’accomplit, n’est pas en rapport avec l’idée que s’en faisaient les médecins anciens.

L’explication de l’origine des parasites par une génération

spontanée fut plus généralement acceptée, et même, lorsque l’on connut les organes génitaux, les œufs, les embryons de plusieurs entozoaires, cette théorie eut encore parmi les helminthologistes les plus éminents des défenseurs convaincus En effet, on ne pouvait expliquer comment les œufs des parasites qui vivent dans l’intestin arrivent dans cet organe chez un autre individu et surtout dans les cavités closes, dans des parties inaccessibles, comme le foie, le cerveau, l’œil ! D’ailleurs beaucoup d’entozoaires, tels que le cœnure, l’échinocoque, le cysticerque, ne possèdent ni organes génitaux, ni œufs. D’un autre côté, aussitôt retirés des viscères qu’ils habitent, ces vers périssent : comment donc se transporteraient- ils dans de nouveaux hôtes ? Tels sont les principaux arguments qui affirmaient pour ces naturalistes la génération spontanée d’un certain nombre de parasites.

Les travaux accomplis depuis un demi-siècle sur ces questions ont montré l’inexactitude de ces objections. Après avoir prouvé par l’observation et l’expérimentation que les parasites agames sont des larves, que ces Lrrves deviennent adultes dans des conditions particulières, et que dans cette dernière phase de leur développement tous les parasites animaux ou végétaux produisent par myriades des œufs ou des semences qui se dérobent à notre vue par leur extrême petitesse, ces travaux ont mis en évidence les conditions nombreuses et diverses qui amènent les corps reproducteurs chez l’hôte, dans l’organe où se développe et où vit l’individu qui en provient. Or, c’est la découverte de ces conditions surtout quia porté la lumière dans la question jusque-là si obscure de la propagation des êtres qui vivent aux dépens des autres.

Les conditions de la transmission parasitaire, comme nous allons le voir, sont extrêmement variées. Elles sont tout à fait différentes lorsque les parasites vivent extérieurement ou intérieurement et suivant que, à l’état adulte, ils peuvent se porter d'un lieu dans un autre ou que, au contraire, ils périssent immédiatement après avoir quitté leur habitat naturel.

PARASITES

C'est surtout chez ces derniers, qui pour la plupart sont des entozoaires, que les conditions de la propagation ont été couvertes jusqu’à nos jours d’une profonde obscurité. C’est donc de la propagation des entozoaires, ou parasites internes, que je vais d’abord m’occuper.

Le premier acte de la propagation chez les entozoaires est l’expulsion hors de l’organisme hospitalier des œufs ou de leurs embryons nouvellement éclos. Le second est la réintégration des œufs, des embryons ou des larves qui en proviennent.

Dans la plupart des cas, les fonctions mêmes des organes deviennent les agents de la dissémination. Les- œufs des entozoaires abandonnés après la ponte dans l’intestin, dans les conduits biliaires ou urinaires, sont amenés au dehors avec les liquides excrétés ou bien avec le résidu des matières alimentaires. Relativement aux organes qui ne sont pas doués d’un mouvement propre ou qui ne sont pas balayés par un liquide, le mécanisme de cette expulsion n’est point aussi facile à concevoir. Telles sont les voies aériennes qui chez beaucoup d’animaux sont habitées par des parasites de divers ordres. Or, c’est encore par les fonctions propres de ces organes que les œufs des parasites qui s'y trouvent ne s’y accumulent point après la ponte et sont transportés au dehors. En effet, la membrane muqueuse des voies respiratoires est couverte de cils vibratiles qui ont pour fonction d’expulser les poussières qu’amène l’air inspiré; ces poussières conduites dans le pharynx par le mouvement des cils passent de là dans le tube digestif. J'ai montré que, de même, les œufs déposés dans les voies aériennes par les entozoaires qui les habitent sont amenés dans le pharynx par les mouvements des cils vibratiles, et de là ils arrivent dans les voies intestinales, puis au dehors.

J’ai fait connaîtrele mode de dissémination des œufs pour les entozoaires qui vivent dans le poumon de la grenouille1, puis pour le sclèroslome syngame, nématoïde remarquable qui

I Mèmoirt» de la Société de biologie , 3* série, t. IV, p. 267-271, 1862.

se propage par épizooties meurtrières chez un grand nombre de gallinacés et chez d’autres oiseaux. L’embryon du sclérostome syngame, comme ceux des parasites du poumon delà grenouille (ascaris nigrovenosa), se développant dans l’œuf après que celui-ci a parcouru tout le tube digestif de son hôte, ne peut dans aucun cas éclore dans les organes où séjournent ses parents.

Les entozoaires qui se trouvent dans les parenchymes, en dehors des cavités organiques, y sont ordinairement h l’état de larves et n’émettent point de corps reproducteurs; leur propagation m’occupera autre part. Ceux qui dans cesoi’ganes atteignent l’état adulte ne forment qu’un très petit nombre d’espèces. L’un de ces rares entozoaires est la filaire de Médine, bien décrite déjà par R'ufus, et qui attaque l’homme dans les contrées intertropicales. Ce ver est vivipare et, lorsque ses ovules sont mûrs, il sort des tissus de son hôte par une petite ulcération qui s’est formée au devant de lui. Il laisse alors échapper au dehors ses myriades d’embryons.

Tels sont les divers modes de dissémination des œufs ou de leurs produits immédiats, les embryons, chez la plupart des entozoaires.

Suivant l'habitat et les mœurs de leur hôte, les œufs des entozooaires arrivent sur des terrains arides ou submergés, déserts ou habités, dans des eaux douces ou salées. Pour les vers de l'homme, par exemple, et ceux d’un grand nombre de mammifères et d’oiseaux, les œufs sont expulsés et transportés au loin avec les excréments, d’où il semble qu’ils ne puissent jamais revenir, car ni la nourriture ni les boissons de l’homme et de ces animaux ne sont compatibles avec un semblable retour.

Ils reviennent cependant, mais par des moyens fort divers et avec l'aide du temps qui se compte non - seulement par mois et par saisons, mais encore par années. Ce retour s’accomplit tantôt par l’œuf lui-même, tantôt par l’embryon qui en est éclos, et le plus souvent par une larve intermédiaire

PARASITES

entre l’embryon et l’adulte. Parfois la réintégration s'opère par des individus d’une génération nouvelle qui reste plus ou moins longtemps indépendante.

Examinons d’abord le cas dans lequel l’oeuf est 1 agent

exclusif du retour.

Ce cas est celui de l’ascaride lombricoïde et du trichocéphale de l’homme, dont la migration nous fera connaître celle de

beaucoup d’autres entozoaires.

Les œufs abandonnés par la ponte dans 1 intestin qu habitent ces vers ne sont encore nullement développés, ils ne peuvent donc y éclore. Expulsés avec les matières intestinales, ils en subissent toutes les pérégrinations ; ordinairement ces matières sont déposées sur le sol autour des habitations ou sont transportées dans les champs. L’œuf séjourné donc sur la terre, ou bien il est entraîné par les pluies dans les iossés, les maies, les ruisseaux, qui reçoivent l’excès des eaux pluviales.

Après plusieurs mois de cet abandon, 1 œuf commence à se développer et l’embryon se forme, puis reste en état de vie latente dans la coque qui le protège. Un jour, s il a été entraîné dans un puits, dans quelque ruisseau où l’homme vient puiser sa boisson, il entre avec cette boisson dans le tube digestif de l’individu qui est l’hôtè naturel de son espèce. L’embryon est vivifié parla chaleur, il s’agite et perce la coque ramollie par les sucs intestinaux, lise trouve ainsi tout porté dans l’intestin qui lui offre les conditions nécessaires h son développement complet.

Mais, entre le moment de l’expulsion de l’œuf et sa réintégration dans l’intestin, il faut évidemment un long espace de temps : aussi l’embryon des ascarides lombricoïdes, comme celui du trichocéphale de l’homme, comme beaucoup d’autres, peut-il attendre même pendant quatre ans le moment où le hasard le ramènera chez son hôte naturel.

Ce n’est point une loi générale que la longue durée du séjour de l’embryon dans la coque de l’œuf. Cette durée est très variable chez les diverses espèces d’entozoaires, et l’éclosion a lieu parfois immédiatement après la ponte, parfois avant; c’est dire qu’il existe des parasites ovovivipares ou vivipares. L’em-

526 parasitisme, microbisme

bryon de l 'ascaris nicjrovenosa de la grenouille par exemple sort de la coque aussitôt après qu’il a parcouru le tube digestif de ce batracien, celui de la trichina spiralis et celui de la filaire de l’homme éclosent avant la ponte dans l’organe génital de leur mère et sont ainsi expulsés vivants.

Or le séjour plus ou moins prolongé de l’embryon dans l’œuf est une condition qui, pour chaque espèce, a sa raison d’être, et qui répond à la migration plus ou moins facile del’entozoaire qui en proviendra.

Les conditions dans lesquelles arrive l’œuf expulsé des organes de l’hôte sont généralement en rapport avec le genre de vie de cet hôte, car, dans le plus grand nombre des cas, l’œuf doit se développer ou achever de se développer en liberté. Si l’hôte vit dans l’eau, s’il vit sur un terrain plus ou moins aride, c’est dans l’une ou l’autre de ces conditions que cet œuf forme son embryon. Les œufs de certains entozoaires périssent sans se développer, s’ils se trouvent dans un milieu humide; d’autres au contraire périssent s’ils se trouvent dans un milieu desséché.

J’ai exposé le résumé de mes recherches 1 de la manière suivante : Cette propriété de se développer dans un milieu sec ou dans un milieu humide est elle dévolue à tel ou tel entozoaire ? Est-elle l’attribut d’une famille, d’un genre déterminé ? On peut reconnaître tout d’abord que cette faculté est propre à l’espèce et non à la famille ou au genre.... Les œufs des entozoaires dont l’hôte habite des parages constamment humides ne se développent que dans un milieu humide ; c’est l'inverse pour ceux des animaux qui habitent, à l’état de nature, des terrains arides. Les œufs de leurs vers intestinaux, disséminés sur un sol desséché, trouveraient bien rarement les conditions de leur développement, s’il leur fallait aussi un milieu humide.

D’un autre côté, si l’on porte son examen sur la constitution des œufs de ces parasites, on les trouve à certains égards en harmonie avec les conditions qui les attendent. Chez certaines

1 Mémoires de la Société de biolotjie.

PARASITES

espèces, les œufs sont pourvus d’une coque simple, très mince ou à peine perceptible, chez d’autres ils ont une coque épaisse résistante et parfois double ou triple : or il est remarquable que ces différences dans la constitution de la coque sont en rapport avec la durée que doit avoir l’œuf après la ponte, durée qui est plus ou moins longue, suivant des conditions dépendantes, soit du parasite, soit de l’hôte \

Je ne m’arrêterai pas à faire ressortir les rapports que ces faits démontrent entre le genre de vie de l’hôte et la constitution ou les propriétés des œufs du parasite, a montrer que, si les conditions de la transmission sont difficiles et les occasions rares, la constitution de 1 œuf 1 assure contre les chances d’une destruction prochaine; que, si les circonstances extérieures ont quelque chose de spécial, 1 œuf offre aussi dans les facultés de son développement quelque chose de spécial. Il serait superflu d’insister sur ces considérations, car il est évident que, si le parasitisme a lieu aussi universellement, c’est par l’harmonie qui existe entre les conditions de transmission du parasite et celles de la vie de l’hôte.

Lorsque l’embryon, mis en liberté dans le tube digestif d'un animal, trouve dans l’intestin son séjour normal, il s y développe et devient adulte; si cet animal n’est point son hôte naturel, il est expulsé avec les matières intestinales et généralement il périt.

Cependant il arrive que, bien que l’intestin n’offre point à l’embryon les conditions nécessaires à son développement ultérieur, ces conditions se rencontrent dans quelque autre organe de l’individu qui a reçu cet embryon. Et ceci peut se présenter lorsque le parasite doit acquérir la période de larve dans un organe autre que celui où il deviendra adulte. Par exemple, le tænia armé de l’homme doit, avant d’acquérir l’état parfait, passer par une période de larve qui s’accomplit sous la forme de cysticerque, soit dans un organe parenchymateux, soit dans une cavité séreuse. On sait que c’est géné-

1 Mémoires de la SociiU de biologie, 3” série, t. IV, p. 273, 18Ü2.

PARASITISME, MICROBISME

râlement chez le porc que se développe le cysticerque du txnia solium (cysticerque ladrique) ; il peut néanmoins se développer aussi dans les muscles, le cerveau, l’œil, etc., chez l’homme.

Ainsi, lorsque l’embryon est mis à nu dans l’intestin d’un individu qui lui donne, en dehors de cet organe, les conditions de son développement larvaire, le petit être prend un rôle actif. 11 s’attache aux parois intestinales, les traverse et, soit par ses propres efforts, soit à la faveur de la circulation, s’il a pénétré dans un vaisseau, il arrive dans l’organe nécessaire à l’accomplissement de la seconde phase de son développement.

Avant d’aller plus loin, nous nous demanderons pour quelle raison l’embryon du tænia solium chez l’homme se hâte-t- il de quitter cet organe où il doit nécessairement revenir un jour, car c’est là seulement qu’il pourra acquérir son développement complet. Cette raison, qui me paraît n’avoir pas été comprise par la plupart des helminthologistes, est cependant facile à trouver, si l’on examine comparativement l’organisation de l’embryon et celle de la larve qui revient dans le tube digestif.

La larve du tænia nous représente un scolex, c’est-à-dire une phase de développement intermédiaire à l’embryon et au proglottis (phase adulte). Or, l’organisation de l’embryon es^ bien différente de celle du scolex, et cette organisation du scolex ne peut être acquise que dans un organe parenchymateux. De là il résulte pour l’embryon la nécessité d’émigration hors du tube digestif, puis de subir une seconde émigration qui le ramène à l’état de larve dans cette cavité.

La trichina spiralis, qui appartient à un autre ordre d’entozoaires, offre des conditions tout à fait semblables. La trichine adulte vit dans le tube digestif; elle y dépose des embryons qui quittent immédiatement cette cavité pour se porter dans les muscles où ils acquièrent la constitution de larve. Or l’embryon représente un sac vitellin sans organisation appréciable, tandis que la larve qui se constitue dans les muscles est parfaitement organisée et ne diffère delà trichine adulte que par l’absence des organes génitaux. C’est donc pour acquérir une organisation plus complète que l’embryon émigre

PARASITES

dans les muscles, et c’est pour achever le cycle total de son développement qu’il revient dans l'organe qu’il a primitivement quitté.

Je n’ai parlé jusqu’ici que des entozoaires qui arrivent dans le tube digestif de leur hôte futur à la période embryonnaire et renfermés encore dans la coque de l’œuf. Or, dans un grand nombre de cas, le régime de vie de l'hôte ne permet pas un semblable retour. Comment pourrait -il se faire, en effet, chez les animaux qui ne boivent pas, chez ceux qui ne se nourrissent que de proies vivantes, etc. ? Dans ces cas, le retour s’accomplit encore par l’embryon devenu libre plus ou moins promptement, mais ce retour est ordinairement moins direct.

Certains entozoaires sont vivipares ou ovovivipares. Or, chez ces entozoaires, la coque de l’œuf étant très-mince, l’embryon la perce facilement et devient libre tout de suite après la ponte. Dans cette condition, il ne tarderait pas à périr, s’il ne se trouvait dans un milieu favorable à son développement ou si, différent en cela de son parent adulte, il ne possédait des propriétés qui le défendent contre les offenses d’une vie extérieure.

Les deux cas se présentent, en effet, et j’en citerai deux exemples vulgairement connus. Les embryons de la trichine périraient quelques instants après avoir eu le contact de l’air, mais, comme je l’ai dit ci-dessus, ils traversent les parois intestinales aussitôt après l’éclosion et vont directement dans les muscles de leur hôte. L’ angvillule de la nielle adulte périt dés qu’on la relire de l’épi de blé où elle vit en parasite, mais elle est douée dans son jeune âge de la faculté de résister à une dessiccation complète; grâce à cette faculté, les anguillules récoltées à l’époque de la moisson avec le blé se revivifient â l’époque des semailles dans la terre humide comme le grain de blé même. Les embryons de la filaire de l’homme, qui se répandent sur le sol dans les contrées tropicales, ont aussi la propriété de se dessécher et de revivre après être humectés avec de l’eau; d’autres résistent à la congélation et h l’action de divers agents qui tuent rapidement leurs parents adultes.

Davaixe. L'Œuvre.

530 PARASITISME, MICROBISME

C’est grâce à ces propriétés spéciales pendant le jeune âge que les embryons d’un grand nombre d’entozoaires peuvent attendre ou chercher les occasions de s’introduire dans de nouveaux hôtes.

Chez les entozoaires qui ne sont pas vivipares ou ovovivipares l’embryon ne se développe dans l’œuf qu’après la ponte. Cet œuf, comme ceux dont j’ai parlé d’abord, peut être livré pendant plus ou moins longtemps aux hasards des circonstances extérieures avant que l’embryon s’y soit formé. Il est donc, comme ceux-là, pourvu d’une coque résistante que l’embryon ne pourrait percer, car elle n’est point destinée à subir l’action des sucs digestifs de l’individu qui deviendra son hôte naturel. Parfois, dans ces cas, la coque est pourvue à l’un de ses bouts d’une calotte ou opercule mobile. Lorsque, après plusieurs semaines ou plusieurs mois, l’embryon est arrivé à maturité, il soulève cet opercule et devient libre dans le milieu ambiant qui est ordinairement liquide. Il nage alors, au moyen de cils vibratiles, et va à la recherche d’un hôte dans lequel il pourra accomplir la période de larve. 11 pénètre dans ses organes, quelquefois après avoir été avalé, mais le plus souvent à travers les téguments et en se servant d’instruments perforatifs dont il est armé.

L’embryon étant parvenu, de quelque manière que ce soit, dans un tissu, dans une cavité close ou dans un organe parenchymateux, prend la constitution de larve; mais ce n'est point dans ce premier séjour que la larve acquiert des organes génitaux et qu’elle devient adulte ; elle ne peut le faire presque toujours que dans la cavité de l’intestin. La larve ne sort point spontanément de la prison vivante; pour accomplir cette dernière migration, il faut que son hôte soit dévoré par un hôte animal, il faut, en outre, que celui-ci soit de l’espèce à laquelle le parasite appartient naturellement.

Ces conditions, en apparence presque irréalisables, sont cependant remplies par cette circonstance que l’hôte qui loge la larve est souvent destiné par la nature à servir de proie à l’animal qui donne asile au parasite adulte.

PARASITES

Les entozoaires dont nous venons de parler n’ont aucun souci de leur progéniture. Tous abandonnent leurs œufs ou leurs embryons sans chercher à les placer dans des conditions favorables à leur développement. 11 n’en est pas de même d’un grand nombre d’autres parasites, qui cherchent au contraire à donner à leur progéniture une existence assurée. C’est ainsi que les larves d’un grand nombre de diptères qui habitent le tube digestif, les cavités nasales, les tissus sousépidermiques de certains animaux sont arrivées dans ces parties par la prévoyance de leur mère. C’est ainsi que les œstres déposent leurs œufs, soit dans les cavités ouvertes où ils doivent se développer, soit sur des parties accessibles à la langue de l’animal qui les avale en se léchant. Une autre mouche non moins fâcheuse et commune en Amérique, la Cuterebra (Dermalobia noœialis), place ses œufs sur la peau des bœufs, des chiens, et de l’homme même ; les petites larves s’introduisent dans les tissus.

Un diptère qui ne diffère point beaucoup de nos mouches bleues et vertes de la viande, et qui se trouve aussi en Amé rique (lucilia hominivorax), pénètre rapidement dans les narines de l’homme, ordinairement pendant son sommeil, y dépose en un instant plusieurs œufs dont les larves bientôt écloses déterminent les accidents les plus douloureux, accidents mortels, si le médecin n’intervient pas assez à temps pour en débarrasser le malheureux malade. C’est surtout parmi les insectes hyménoptères que l’on voit en action l'instinct de la mère à la recherche de l’hôte qui convient à sa progéniture.

Je ne rappellerai pas ce que les naturalistes ont signalé souvent avec admiration dans les mœurs des divers ichneumoniens, braconides, ptéromaliens, etc. Qui n’a lu l’histoire de ces petits hyménoptères dont la larve est parasite des larves gallicoles? A peine la mère de celle-ci a-t-elle déposé un œuf sous l’épiderme d’une plante où se formera une gale, que 1 ichneumon qui le surveille y vient déposer le sien d’où sortira plus tard le parasite de l’insecte de la galle.

PARASITISME, MICROBISME

Parmi les innombrables espèces de parasites, les moyens de propagation sont nombreux et en rapport avec l’organisation de ces êtres, avec les milieux qu’habitent les hôtes, avec leur genre de vie et leurs mœurs : ils sont donc extrêmement variés. Je ne puis m’étendre sur cette question autant qu’elle le mériterait, mais je veux signaler encore un autre mode de propagation très universellement répandu : c’est celui qui s’accomplit par le parasite adulte qui émigre lui -même d'un individu sur un autre, ou par ses œufs qui attachés aux poils, aux plumes,, il l’épiderme, sont transportés accidentellement avec ces supports. Ainsi s’accomplit la transmission de la gale et de la phthiriase chez l’homme, et celle de la plupart des ectnzoaires chez les animaux.

En résumé, tels sont les principaux modes de propagation qui ont été observés dans le parasitisme des animaux. Les organes superficiels ou les organes profonds qui communiquent avec l’extérieur sont envahis par l’émigration du parasite ou par le transport de ses œufs. Les cavités closes, les parenchymes, les parties inaccessibles, sont atteints par les embryons ou bien par les larves qui accomplissent ou qui activent la transmigration, ou bien enfin par les œufs que l’instinct maternel a fait déposer dans l’endroit le plus approprié. Si l’on considère que pour la propagation du parasite le corps reproducteur doit atteindre le plus souvent un seul animal, et dans cet animal un seul organe, si l’on remarque, en outre, que ces corps reproducteurs sont pour la plupart abandonnés au hasard et même dans des conditions incompatibles avec leur retour prochain, on aura quelque peine à concevoir que certaines de ces espèces de parasites puissent ne pas périr nécessairement, car combien s’égarent et jamais ne reviennent au but !

Mais, pour parer à leur immense déperdition, les corps reproducteurs de la plupart des parasites sont produits en quantités innombrables et dépassent même notre conception. Le calcul seul peut en établir approximativement le nombre :

TaRASITES

Dujardin a estimé à 25 millions le nombre d’œufs que contenait un tamia serrata du chien, espèce qui n atteint point cependant une très grande longueur; suivant Eschricht, un bothriocéphale qu’il a examiné possédait approximativement

10 millions d’œufs; et combien ces vers qui se régénèrent pendant plusieurs années peuvent-ils en produire !

L 'ascaride lombricoïde, qui vit dans 1 intestin de 1 homme pond jusqu’à 50 millions d’œufs; on a peine à concevoir la quantité qui doit en sortir de l’intestin, quand un individu possède à la fois un grand nombre de ces parasites. Si l'on ajoute qu’un grand nombre d’entozoaires se multiplient à l'état de larve par une génération alternante, on verra que ces êtres ont une puissance de propagation telle, qu il semble impossible que les animaux qui sont leur hôte puissent parfois leur échapper.

Les moyens de la propagation chez les végétaux parasites ne sont pas moins variés. Les corps reproducteurs, comme nous l’avons vu chez les champignons entophj- tes, sont constitués différemment, lorsqu’ils doivent se développer prochainement ou lorsqu’ils doivent attendre toute une saison.

11 en est de même chez certains parasites phanérogames : les graines qui s’implantent aussitôt après la germination sur un végétal, qui fournit à la plante naissante toute la nourriture dont elle a besoin, telles que celles des orobanches, ne possèdent que des cotylédons rudimentaires ou même en manquent tout à fait.

Les corps reproducteurs des parasites végétaux jouissent parfois aussi d’une vitalité particulière qui est en harmonie avec les conditions de la propagation. Leur nombre est généralement prodigieux et s’élève à des milliards chez certains champignons; en outre, ces végétaux se reproduisent encore de diverses manières aux périodes successives et multiples de leur développement.

2. Préservation de l'hôte. — Je viens de dire par quels moyens nombreux et variés les parasites atteignent leur hôte

PARASITISME, MICROBISME

et comment ils parviennent dans les organes les plus inaccessibles. J’espère avoir apporté quelque lumière dans ces questions de la propagation des parasites, questions naguère couvertes d’une obscurité impénétrable. Je suis amené à rechercher comment les individus indépendants peuvent échapper aux atteintes de leurs parasites, et comment ils ne sont pas ordinairement détruits par ceux-ci. Or, si les moyens d’attaque sont nombreux, ceux de la défense ne le sont pas moins.

Les moyens de préservation se trouvent tantôt dans les corps reproducteurs émis par le parasite, tantôt dans certaines conditions organiques de l’hôte, parfois dans des condittons indépendantes de l’un et de l’autre. Mais, avant de parler des moyens particuliers de la préservation des hôtes, je signale une condition considérable qui forme le plus grand obstacle à l’invasion indéfinie du parasitisme : c’est la subordination du parasite à un hôte déterminé, subordination à laquelle s’ajoute encore celle du parasite à un organe également déterminé.

De Bary a reconnu que la rouille blanche des crucifères ne s’introduit que par les cotylédons de ces plantes lorsqu’elles viennent de germer. Kuhn a constaté que le charbon (ustilago segetum ) et la carie (tületia caries) envahissent les céréales quand elles sont encore très jeunes en y pénétrant vers le collet.

Le principal obstacle opposé à l’envahissement parasitaire provenant du corps reproducteur est dû à l’absence au moment de la ponte d’un développement suffisant pour qu’il puisse parcourir les phases ultérieures de son évolution dans l'organe et sur l’individu même où son parent l’abandonne. Si les œufs des entozoaires de l’homme, par exemple, ceux de l’ascaride lombricoïde, du trichocéphale, du bothriocéphale, qui sont pondus par millions dans l’intestin, pouvaient éclore et se développer immédiatement, un seul de ces entozsoaires suffi-

PARASITES

rait toujours pour tuer son hôte. Mais, les œufs de ces entozoaires n’étant pas encore fractionnés au moment de la ponte l’embryon ne s’y forme que plusieurs semaines ou plusieurs mois après, en sorte qu'il sont depuis longtemps expulsés du tube digestif où ils ont été d’abord déposés. 11 en est de même du premier stade de la propagation des parasites entozoaires d’un grand nombre d’animaux,

Chez les entozoaires qui sont vivipares ou ovovivipares, l’embryon ne peut, le plus ordinairement, acquérir la condition de larve par laquelle il doit passer avant de devenir adulte, dans l’organe même où il éclôt. La période de larve doit s’accomplir dans un autr'e organe et presque toujours chez un animal d’une autre espèce que celui qui le recevra adulte, Ainsi s’impose pour certains œufs des entozoaires la nécessité d’une pérégrination plus ou moins longue avant qu ils soient aptes à éclore. Pour certains embryons, la nécessité d’une émigration dans un organe autre que celui qui lui donnera asile pendant son état parfait n’est pas moins indispensable. De là en définitive, pour l’hôte, la préservation du danger d’être envahi et détruit par les myriades des corps reproducteurs de son parasite.

Quelque soit donc le nombre des œufs ou des embryons des entozoaires versés dans les organes de l’hôte, aucun ne peut l’atteindre avant, d’avoir parcouru une migration aventureuse et de longue durée. Beaucoup d’autres parasites animaux ou végétaux sont soumis aux mêmes lois dans leur propagation. Les conditions de la préservation qui dépendent de l’hôte ne sont pas toujours faciles à expliquer, mais leur existence n’en est pas moins certaine. L’âge est un obstacle. Les médecins ont reconnu, en effet, que les parasites de l’homme sont plus ou moins communs aux différents âges et même suivant le sexe. Mais pour apporter ici plus de précision, nous citerons des exemples que les recherches expérimentales ont rendus plus manifestes : le cœnure cérébral, qui n’atteint que de jeunes animaux, la trichine qui, chez le chien, n’arrive

536 PARASITISME, MICROBISME

dans les muscles que lorsque cet animal est très jeune. Dans l’un et l’autre cas, l’explication qu’on pourrait donner du fait est sans doute la même, c’est que les embryons de ces entozoaires ne peuvent accomplir leur pépégrination nécessaire lorsque les tissus sont devenus trop résistants. On a constaté que le porc ladre n’a pu être envahi par les cysticerques que dans son jeune âge. D’un autre côté, l’état de santé est aussi une condition d’invasion ou de préservation; on sait que les animaux misérables et malades se couvrent de vermine et que la bonne nourriture et l’engraissement sont, chez le mouton, un moyen de guérison de la gale.

Les champignons parasites-pénètrent sur certains végétaux . par un organe transitoire dans le* jeune âge, c’est-à-dire existant aux premières périodes de l'accroissement de ces végétaux.

3. Moyens de défense contre le parasite. — En dehors des conditions provenant du parasite et de l’hôte, il en est d’autres qui ne sont pas moins importantes. Ne pouvant donner à cette question tous les développements qu’elle comporte, je vais montrer seulement par quelques exemples que ces conditions sont très variées et que de leur connaissance on pourrait tirer grand profit pour s’opposer à la propagation trop souvent pernicieuse de certains parasites,

Les saisons ont une action considérable sur l’apparition ou la disparition des parasites et leur action s’exerce de diverses manières. Les parasites sont, en général, rares au printemps et augmentent de nombre jusqu’aux approches de l’hiver. Beaucoup de corps reproducteurs, n’ayant qu’une existence limitée, périssent parce que leurs hôtes, ayant disparu pendant l’hiver, ces corps reproducteurs ne peuvent attendre la saison suivante pour se propager. D’autres, parmi ces corps, sont atteints dans leur vitalité par le froid ou par l’humidité trop persistante; d’autres encore qui doivent passer par plusieurs phases de développement périssent avant d’avoir

PARASITES

atteint l’etat parfait, parce que l’hôte provisoire qui les héberge périt lui- même par 1 effet de la saison, etc.

Les conditions atmosphériques variables agissent sur les corps reproducteurs comme les saisons mêmes; si l’humidité exceptionnelle favorise la propagation de certains parasites, ce qui se voit surtout chez les végétaux, la sécheresse l’entrave ou l’empêche absolument.

La propagation peut encore être entravée par l’absence des moyens de transport des corps reproducteurs, des embryons ou des larves.

Les œufs d’un grand nombre d’entozoaires se développant en liberté sur la terre ou dans les eaux reviennent dans les organes de l’hôte par les boissons ou les aliments. C’est ce que j’ai déjà dit et prouvé pour les œufs de l’ascaride lombricoïde, du trichocéphale de l’homme, et pour beaucoup d’autres vers intestinaux des animaux. Or, comme je l’ai fait voir pour les parasites intestinaux de l’homme, leurs œufs sont arrêtés par un filtre, et c’est ce qui fait que ces parasites, si communs autrefois à Paris, sont devenus très rares. En effet, l’usage des filtres est devenu, depuis un demi-siècle, presque uni versel pour les établissements publics et même chez les particuliers. La filtration des eaux, qui arrête dans nos cuisines les œufs de nos parasites, s’accomplit en grand dans la nature à travers les sables ou les terrains d’où émergent les sources vives et des cours d’eau.

La coction des aliments est encore un moyen préservateur de la plus haute importance, et, pour n’en citer qu’un exemple, je rappellerai que c’est grâce à la cuisson de la viande du porc que la trichine est restée tout à fait inoffensive dans nos pays.

Chez les parasites qui, avant d’atteindre leur hôte naturel, doivent acquérir l’état de larve dans un hôte transitoire, l’absence dans une contrée de l’animal qui sert d’hôte transi-

PARASITISME, MICROBISME

toire fait que dans cette contrée certains animaux 11e présentent jamais les parasites dont ils sont atteints autre part. C’est là une des limitations de certains parasites dans des contrées particulières.

Enfin, dans les pajrs où les habitants sont clairsemés, chez les nomades, chez les peuples où les castes ont un régime de vie particulier, etc. , la propagation des parasites trouve des obstacles en rapport avec ces dernières conditions spéciales.

Je ne puis passer sous silence un des osbtacles les plus puissants à l’envahissement parasitaire, obstacle qui est partout en action autour de nous, mais que nous n’apercevons pas, parce que les auteurs se dérobent généralement à notre vue. Il s’agit de la guerre que se font incessamment de petits êtres, insectes ou arachnides pour la plupart, dont les uns vivent plus ou moins complètement en parasites sur les plantes, et les autres envahissent ces parasites dans leur condition de larves.

Le nombre des insectes qui détruisent les plantes est énorme et ceux qui causent les plus grands ravages se trouvent souvent parmi les plus petits. Ce sont des larves qui dévorent les feuilles, qui les minent ou qui les épuisent par la succion, qui s’attaquent aux organes floraux et aux fruits, qui envahissent les troncs, les racines, causent des tumeurs ou des galles, etc., et dont la propagation est telle que, si elle 11e rencontrait pas d’obstacles, beaucoup de plantes disparaîtraient en peu d’années. Pour beaucoup d’espèces, .cet obstacle est le parasitisme même. Il n’est peut-être pas d’insecte 'qui n’ait ses parasites dont la multiplication est tout au moins aussi rapide que celle de leurs hôtes. En voici des exemples :

Les chenilles des lépidoptères et les larves des diptères qui minent les feuilles sont toutes attaquées par des parasites qui, rares d’abord au printemps, sont tellement nombreux en automne, que presque toutes les larves hospitalières en sont atteintes et périssent. « Deux cents chenilles ayant été récoltées sur des choux, dit le professeur Émile Blanchard,

PARASITES

ne donnèrent que trois papillons, les cent quatre-vingt-dixsept autres étaient attaquées par des micro g asters. Oi , il ne faudrait pas voir là un cas exceptionnel, il en -est presque toujours de même; et, en admettant que le nombre des parasites soit dans certaines années un peu moins considérable, il est toujours énorme... Quand les insectes phytophages sont devenus très nombreux, ajoute Em. Blanchard, les parasites se multiplient au delà des limites ordinaires. Ils anéantissent une quantité énorme d’individus ; mais l’année suivante, les femelles des ichneumoniens, des chalcidiens ou des proctotrupiens, ne trouvant plus assez abondamment l’espèce qui leur convient (chaque parasite a son hôte particulier) pour effectuer le dépôt de leurs œufs, meurent sans avoir pu assurer l’existence de leur progéniture. Les parasites alors sont devenus rares ; les phytophages se multiplient de nouveau outre mesure jusqu’à ce que le point d’arrêt de la nature vienne de nouveau se faire sentir L

Les considérations relatives au rôle du parasitisme comme modérateur dans la production excessive de certains êtres qui deviennent nuisibles aux autres s’appliquent, ‘chez les insectes, au parasitisme même. En effet, un très grand nombre parmi les insectes qui détruisent les végétaux, par leur multiplication excessive ont sur les plantes une existence parasitaire. Tels sont les aphides, qui ont pour ennemis les larves d’hémérobe, celles des syrphes, des coccinelles; tels sont encore les gallinsectes et les larves des muscides qui minent les feuilles et qui sont attaqués par les braconiens et proctotrupiens surtout ; le phylloxéra ne paraît pas avoir en France de parasites actifs.

Un autre insecte dont la propagation indéfinie aurait pour l’alimentation de l’homme des conséquences bien plus désastreuses que celle du phylloxéra vastatrix est la ce ci domyie die froment (cecidomyia Iritici Latreille). Cet insecte vit lui-même en parasite sur le blé. A l’état adulte, il ressemble

1 Èm. Blanchard, in Dictionnaire d'histoire naturelle de d'Orbigny , article Ichnëumon, p. 11 et 13.

MICROBISME, PARASITISME

a une miniature du cousin vulgaire, la couleur est jaune, la taille d’environ 2 millimètres de longueur. La femelle est armée d'une sorte de tube qu’elle enfonce entre les gluines des épillets du blé et dépose plusieurs œufs à l’endroit même où le grain, qui n’est pas encore formé, doit prendre nais sance. La ponte finit quand l'épi entre en fleur. Les larves qui ne tardent pas à éclore sucent le grain naissant qui se développe plus ou moins ou qui s’atrophie complètement, suivant le nombre de ses parasites qui est quelquefois de quinze à vingt pour un seul grain.

Ces insectes se multiplient d’année en année, de telle sorte qu’ils finiraient par détruire complètement la plante nourricière. Us occasionnent ainsi aux agriculteurs des pertes considérables. Dans certains états de l’Amérique, en quelques années, ils anéantissent complètement toute la récolte du blé. Mais les effets de la cécidomyie sont arrêtés par la multiplication parallèle de parasites tout aussi petits qu’elle, et appartenant à l’ordre des hyménoptères. Ces parasites déposent leurs œufs dans les épillets où la cécidomyie a placé les siens et les larves qui en proviennent s’attaquent à celles qui sortent de ces derniers et les détruisent. « On a remarqué en Amérique qu’au bout de deux ou trois ans de ravages considérables causés par les cécidomyies, leurs parasites prenaient le dessus et que les récoltes revenaient à leur état normal de production. Les cécidomyies se multipliant alors dans d’autres régions, le parasite les suivait, et là encore, après quelques années de mauvaises récoltes, l’équilibre se rétablissait1. »

Les ravages des insectes des forêts limités par des parasites ont été très étudiés par Ratzeburg2.