IX. — Classification

En donnant une définition du jjarasilisme, j’ai dit que les

i C. Bazin, Céci lomie dx froiM.U et quelques-uns de ses parasites, grand in-S, p. 14. Paris, 1856.

* Ratzeburg, ForSlinsek'en (Oie Iehieumm der Fort insehte a, etc , in-4. Berlin, 1845-1852.

PARASITES O'I

êtres qui vivent, dans cette condition ne forment point une

catégorie naturelle ou définie.

En effet., si parmi les végétaux ou les animaux les divisions

établies en’ prenant pour base les caractères organiques manquent de précision et si, comme le dit Lamarck, c’est notre esprit qui crée ces distinctions que la nature n’a pas faites, comment pourrions- nous établir avec quelque certitude parmi les êtres qui vivent sur les autres des divisions en prenant pour base des attributs essentiellement vagues ou variables? Par exemple, il existe des plantes carnivores qui n’ont avec les animaux carnassiers aucun rapport autre que la faculté de digérer une proie vivante. Or, une classification qui rapprocherait les espèces d’après les genres de vie devrait réunir dans une catégorie de carnivores, non seulement des animaux vertébrés et invertébrés, mais des plantes mêmes.

En classant les parasites uniquement d après leur geniede vie, on arriverait à former des groupes tout aussi hérétogènes et aussi peu naturels.

Van Deneden a rapproché, dans un certain nombre de groupes distincts, les animaux parasites en prenant précisément pour caractères la manière de vivre. Ces groupes, au nombre de cinq, comprennent : 1° les parasites libres à tout âge; 2° les parasites libres dans le jeune âge; 3° les parasites libres pendant la vieillesse; 4° les parasites a transmigration, 5° les parasites à toutes les époques de leur vie. Assurément le savant auteur n’a pas eu pour but d établir un classement méthodique parmi les êtres dont il s occupe ; il a voulu sim plement rendre plus facile l'exposé, tiré de son sujet, car bien des espèces peuvent figurer dans plusieurs de ses divisions h

Dans la catégorie des parasites à transmigration se rencontrent des animaux libres dans le jeune âge ou la vieillesse,

1 Van Beneden, L^s Commensaux rt les Parasites dans le règne animal , 2e édit, avec f’ gu res dam le texte, p. 98, in-8. Paris, 1878.

PARASITISME, MICROBISME

ou des animaux parasites à toutes les périodes de leur vie. D un autre côté, beaucoup de parasites libres à tout âge peu vent être considérés comme des animaux indépendants. Un voit que cet essai de classification, d’après la manière de vivre ou d’après les mœurs, constitue des catégories mal définies, outre qu’il rapproche les uns des autres des êtres fort dissemblables par leur organisation. Cependant, pour l’étude de la question qui nous occupe, il est indispensable d’indiquer les rapports et les distinctions qui peuvent exister entre leurs diverses espèces ; c’est-à dire de les classer.

Nous savons, d’après tout ce qui précède, qu’une classification des parasites ne peut être basée sur des caractères précis, qu’elle n’est point naturelle et qu’elle ne peut avoir d’autre but que de faciliter l’étude des faits qui concernent le parasitisme.

A mesure que nos connaissances relatives aux parasites se sont multipliées, les divisions les plus vraies et les plus exactes que comporte leur immense catégorie se sont dégagées, indiquées successivement.

On a distingué d’abord deux groupes primordiaux différents : 1° celui des animaux, et 2° celui des végétaux. Les animaux peuvent être parasites sur des animaux ou parasites sur des végétaux. A leur tour, les végétaux sont parasites sur des végétaux ou parasites sur des animaux. Je vais donner une revue des principaux groupes de parasites animaux ou végétaux.

1. Parasites animaux. — Les parasites animaux laissent vivre leur hôte, à moins de cas exceptionnel, et ils sont généralement caractérisés par leur faiblesse ou leur petitesse. Tantôt ils s’attachent aux téguments des autres animaux et de l’homme, tantôt ils pénètrent dans leur organisme et se nourrissent de leur substance. Les parasites animaux constituent un groupe considérable dont les espèces ne sont guère moins nombreuses que celles de leurs victimes, car tous les

PARASITES

vertébrés et un grand nombre des invertébrés donnent asile à des individus qui vivent a leurs dépens. L homme est atteint par beaucoup d animaux parasites.

Loin de former une catégorie à part dans le règne animal, les parasites ont des espèces réparties un peu partout dans les diverses classes des crustacés, des insectes, des arachnides, des vers, etc. Parleur genre de vie, ces animaux ne constituent pas non plus une catégorie bien déterminée, car s’il en est qui naissent, vivent et meurent sur 1 indiv idu qui les nourrit, il en est beaucoup d’autres qui ne passent sur leur hôte qu’une partie de leur existence. D autres encore ne lui demandent qu’un abri, un soutien, et ceux-ci, a proprement parler, ne sont point des parasites. On doit en dire autant d’un grand nombre de petits êtres qui se rencontrent dans les amas de matières intestinales, surtout chez les herbivores, et qui vivent des matières encore l’enfermées dans le tube digestif comme ils le feraient, ou comme ils le font dans 1 état de liberté. J’ajouterai à ce que j’ai déjà dit plus haut qu en Cocliinchine, des vers nèmatoïdes ( Anguillulci intestinalis et A. stercoralis) se propagent dans l’intestin et déterminent une diarrhée grave : or, ces vers vivent aussi a 1 état de liberté dans l’eau tiède de ces contrées, tandis que dans nos pays leur propagation ne s’accomplit qu’à la faveur de la température élevée du corps humain. Chez les animaux à sang froid, chez ceux surtout qui habitent les eaux, batraciens, poissons, mollusques, etc., on voit à l’état parasitaire des individus qui se retrouvent au dehors à l’état de liberté.

La faculté de vivre aux dépens des autres est propre à certains animaux dans toutes les périodes de leur existence. Un grand nombre d’entre eux, libres dans leur jeunesse, n’acquièrent les attributs de l’adulte que par le parasitisme; beaucoup d’autres, au contraire, ne deviennent adultes qu’en quittant l’hôte qui les a d’abord nourris. Aux premiers appartiennent le pulex penetrans et un grand nombre de crustacés parasites. On peut compter les lernées, des gordius>

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les œstres , etc., parmi les seconds. Il en est dont l'un des deux sexes, la femelle seule, vit en parasite : tels sont, avec la chique précitée, les lernéens à femelles difformes, qui s’implantent sur les poissons.

Certains parasites existent ordinairement chez leur hôte en petit nombre : tels sont les tænias de l’homme que, pour cette raison l’on appelait le ver solitaire; tel est le strongle géant, dont on ne trouve au plus que deux ou trois dans le rein chez divers animaux; tel encore le cœnure qu’on rencontre dans le cerveau des ruminants, le plus souvent seul, etc. Mais d’autres envahissent leur hôte, presque toujours en nombre prodigieux : les cysticerques chez les porcs ladres, les trichines dans la trichinose, les poux dans la maladie pédiculaire, en sont des exemples vulgaires.

Les parasites ne s’excluent pas réciproquement; la multiplication considérable des individus d’une espèce n’empêche nullement l’invasion ou la multiplication d’une ou de plusieurs autres espèces. Parmi beaucoup d’exemples remarquables sous ce rapport, on peut citer les suivants qui ont été l’objet d’une investigation patiente et suffisamment exacte. Krause (de Belgrade) a trouvé chez un jeune cheval 519 ascaris megalocephala , 190 oxyuris cumula, 214 strongylus armalus, plusieurs milliers de strongylus telrachantus, G9 tœnia perfoliata, 287 filaria papillosa, G cysticercus ftslidaires ( Wiegmanri s Archiv, 1840). Nathusius a compté chez une cigogne noire 24 filaria labiata dans le poumon, IG syngamus trachealis dans la trachée-artère, 100 spiropteraalata et 5 distoma (?) dans l’estomac, plusieurs centaines de holostomum excavatum dans l’intestin grêle, 100 distoma ferox dans le gros intestin, 22 distoma hians dans l’œsophage, 1 distoma echinalum dans l’intestin grêle *.

1 Wiegmann's Archiv , 1837.

PARASITES

Nous avons vu que les parasites animaux vivent sur leurs hôtes extérieurement ou intérieurement, d ou les plus anciennes divisions des parasites en externes ou internes. Plus tard, on a donné le nom d 'épizoaires ou d’ectozoaires à ceux qui vivent sur les téguments, et le nom d ' entozoaires à ceux qui vivent dans les organes. Toutefois, on ne désigne plus actuellement sous le nom d’entozoaires tous les animaux vivant dans les organes des autres, cette expression s’applique exclusivement aux vers ou helminthes intestinaux. Les œstres larvaires de l’estomac, par exemple, les penta stomes, les linguatules ne sont pas de véritables entozoaires. Les expressions données aux divisions des parasites ne peuvent pas être absolument justifiées.

Les divers groupes de parasites animaux soit ectozoaires, soit entozoaires, ne sont pas tous également bien connus; les périodes de leur développement ont besoin d’être constatées. Parmi les entozoaires surtout, il en est que l’on n’a pas suivis depuis l’état d’œuf jusqu’à l’état adulte.

Les parasites animaux autres que les entozoaires ou vers appartiennent à la classe des crustacés, des arachnides et des insectes.

D’après ce qui a été dit, les animaux plus élevés dans l’échelle animale, tels que les fierasfer qui appartiennent aux poissons, les diverses hirudinées ou sangsues, appartenant aux annélides, les mollusques coralligènes (eidima), ceux qui se trouvent avec les astéries (stylifer, siylina), ou avec les échinodermes (entoconcha), ne sont point des parasites, mais des commensaux, et de plus, presque toutes les hirudinées sont des animaux sanguinivores anologues à d'autres carnassiers.

Les crustacés offrent des animaux réellement ectoparasites au moins pendant une partie de leur existence. Les plus remarquables sont les lernéens, à métamorphose régressive extraordinaire et dont les femelles déformées ont des mâles extrêmement petits. Les lernéens passent par les formes do

Da vaine. L’CEuvre. >>=

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nauplius et de zoe, puis deviennent méconnaissables pour celui qui n aurait pas suivi leur étrange métamorphose. Un bopyre produit les tumeurs plates du flanc des crevettes. Les nicothoe, les argules, se tiennent sur le corps des poissons et autres animaux marins. Les pygnogonon, les cyamesetles balanes, sont de faux parasites.

Les mammifères et l’homme ont à redouter les atteintes des pentastomes ou linguatvles, qui sont réellement des crustacés lielminthoïdes, vivant sous leur première forme, agame, dans les cavités closes de divers animaux, et devenant sexués dans des cavités ouvertes comme les fosses nasales. Les auteurs qui ont parlé de petits vers rendus parles narines ont observé probablement des linguatules.

Les arachnides montrent des hydrachnes parasites des insectes à l’état d’achylysie, mais elles présentent surtout beaucoup d’espèces ectoparasites des animaux mammifères, des oiseaux, des reptiles, etc., et de l’homme, comprises dans l’ordre des acariens.

Les gamases vivent sur les petits mammifères et les dermaliysses sur des oiseaux de diverses espèces ; ces acariens causent parfois en passant sur l’homme un prurigo particulier. Les ixodes sont absolument ectoparasites avec des mâles beaucoup plus petits que les femelles; les argas dont on connaît plusieurs espèces, font de fortes piqûres, mais beaucoup moins dangereuses qu’on ne l’a dit.1

Les sarcoptides renferment des arachnides parasites occasionnant des maladies psoriques de l’homme et des animaux. Il s’en faut toutefois que tous les sarcoptides soient parasites et cuticoles; il en est de détriticoles, de plumicoles, d’autres cavicoles ou cysticoles, vivant dans les réservoirs aériens des oiseaux, etc. 2. De petits acariens des genres

1 Laboulbenc et Mégnin ont fait connaître avec l 'argus de Perse une nouvelle espèce, argas Tholozani (Journ. de l'anal, cl de la physiol. de Ch. Robin, t. XVIII, juillet-août 1882, avec 3 planches).

2 P. Mégnin, Les parasites et les maladies parasitaires, p. 137, 1880.

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sarcopte, psoropte et choriopte, aujourd’hui bien caractérisés, causent les maladies galeuses ou psoriques parfaitement définies et décrites. L’homme n’a que la gale vulgaire et psorique ( sarcoptes scabiœi), dont la gale norvégienne n’est qu’une variété. Les dermatoses acariennes du cheval peuvent être sarcoptique, psoroptique ou chorioptique. Le bœuf et le mouton ontune gale psoroptique et chorioptique. Les animaux domestiques et sauvages ont des gales diverses, chien, loup, chat, mouton, lapin, porc, sanglier, lion, hyène, ours, renard, rat, souris, etc. 1

Le trombidium holosericum est remarquable en ce que sa larve vit en parasite et sous les noms de leptus autumnalis bête d’août, rouget, aouta, etc. , cause un prurigo ecchymotique des plus désagréables.

Une arachnide acarienne helminthoïde, le démodé x ou simonea folliculorum, vit en parasite, sous ses divers états, dans les follicules pileux de la face et du front chez l'homme ainsi que dans la toison de plusieurs animaux. 11 nous occasionne un acné démodectique; chez le chien, le demodex produit une gale folliculaire des plus tenaces et des plus dangereuses.

Les insectes dans tous les ordres qui les composent ont des petits animaux qui, soit à letat de larve, soit à l’état parfait attaquent ou se nourissent d’autres animaux et des ptantes. Mais il faut bien savoir que, si une grande quantité d’insectes est nuisible, ils ne sont pas pour cela parasites dans le sens vrai de ma définition.

Parmi les coléoptères, on ne trouve de parasitisme vrai que parmi les méloïdes ou vésicants vivant dans les nids des hyménoptères et éprouvant nue hypermétamorphose très remarquable. La larve d’un petit charansonite ( bracliy iarsus ) attaque une cochenille de l’orme et vit à ses dépens.

P. Mégnin, 'oc. cil., p. 327-43S, 1S80.

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Le platypsyllus, insecte énigmatique dont Westwood a voulu faire un ordre à part, est épizoaire dans la fourrure du castor1. Certains staphylinides ( amblyopinus ) ont des habitudes pareilles, et Jelsky les a trouvés sur des petits rongeurs au Pérou.

Les rhipiptères ou strepsiptères ont tous des mœurs parasitaires sur d'autres insectes hyménoptères. Les femelles sont parasites pendant toute leur vie, les mâles ont des ailes et deviennent libres à l’état adulte.

L’ordre des hyménoptères offre des parasites vrais et un très grand nombre d’espèces qui dévorent les autres insectes et qui offrent même des faits de double parasitisme. Les tenthrédines ou mouches à scie ( nematus , etc.), les cynipides, en déposant un œuf sur les végétaux, produisent des tumeurs ou galles végétales. L’habitant légitime ou producteur de la galle est souvent tué par un insecte bourreau et associé pour l’ordinaire à des commensaux nombreux. Les tribus populeuses des ichneumoniens, des braconides, des procto trupiens, dévorent à l’état de larve presque tous les autres genres d’insectes. Les scolies attaquent les grosses larves des scarabéides.

Aucun orthoptère vrai, aucun névroptère n’est parasite, mais les ricins sont épizoïques et se trouvent sur un grand nombre de mammifères et d'oiseaux. P. Mégnin a regardé comme vivant sur le cheval le podurliippus pityriasicus', cet insecte me paraît se trouver là comme sur les murs humides des écuries ou sur des matières en décomposition2.

Les hémiptères renferment les punaises, insectes nuisibles, et les poux, qui sont épizoïques, parasites vrais. Les diverses cochenilles, les pucerons, le phylloxéra, sont parasites des plantes, fixés sur elles, vivant de leur suc.

Les lépidoptères ou papillons ont des chenilles vivant quel-

1 V. Annales de la Société enlomologique de France, 1835, p. 117, pi. VI.

2 P. Mégnin, Lrs parasites, etc., p. 104, fig. 42, 1880.

PARASITES '>tJ

quefois en minant les feuilles, ne produisant que très exceptionnellement une galle *.

Ils ne sont donc pas parasites.

L’ordre immense des diptères présente une certaine quantité d’insectes nuisibles, tels que les culicides, les taons, la mouche ttselse ( glossina morsitans). Beaucoup de larves de mouches attaquent les animaux et l’homme, vivant dans les plaies sordides (lucilies, calliphores et sarcophages). Des espèces américaines paraissent parasites pendant leur état de larve. Un grand nombre de petites larves minent les feuilles, gâtent les fruits, dévorent les semences, et sont très nuisibles (chlorops, oscinis).

Les tachinaires font une guerre continuelle aux chenilles et aux larves des autres insectes, en vivant de la substance de leur victime à la manière des ichneumons. La sarcophaga ou sarcophila Wohlfahrli est parasite, surtout en Russie, en Allemagne, et même en France. Elle dépose ses œufs dans les plaies des grands animaux et parfois dans les fosses nasales de l’homme 1 2.

Les œstrides, appelées communément œstres, sont toutes parasites pendant l’état larvaire. Elles habitent les ca\ités digestive, respiratoire, et les téguments de divers animaux, étant ainsi cavicoles ou cuticoles. On a beaucoup discuté sur un œstre humain. Nous savons aujourd’hui que les dermatobies se trouvent dans la peau humaine au Mexique et même en France.

Les diptères nymphipares ou pupipares ont des genres épi zoïques : hippobosque, ornithomvie, mélophage. Les pulicides, qui se rapportent aux diptères, sont parasites, et les femelles de la chique ou clermatophilus penelrans des pays chauds, dont le développement est aujourd’hui bien connu, sont extrêmement remarquables.

1 Guenùe, Annales de la Société entomologique de France, p. 5-16, pl. I, fig. 9, 10, 11, 1870.

2 A. I.aboulbftne, Annales de la Société entomologique de France , p. 28, p). I, fig 0, 1884.

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Les entozoaires, ou vers, ou helminthes, comprennent une quantité considérable d’animaux parasites internes, répartis dans divers ordres. Ils forment des groupes secondaires souvent difficiles à caractériser, leur type variant suivant le développement embryonnaire et larvaire, ainsi que l’hôte qui les nourrit et les protège.

Les vers nématoïdes, allongés et plus ou moins filiformes, ont des genres essentiellement parasites, les ascarides, les oxyures, les trichocéphales, les sclérostomes et strongles, les dragonneaux, les filaires, les gordius, et les mermis, etc.

On trouve des nématoïdes dans tous les organes des animaux et dans les conditions les plus variées ; souvent à l’état agame, ils s’enkystent et le plus communément dans le péritoine. Les petits mammifères rongeurs, les oiseaux granivores ou herbivores, les reptiles, les brataciens, en hébergent dans leur cavité abdominale. On les rencontre aussi dans les muscles, comme la trichine spirale, dans le sang (hématozoaires) dans le cerveau, etc., etc. Pour devenir sexués, ils parviennent dans les organes ouverts, dans l’estomac, les intestins, et aussi dans le poumon, les reins, la vessie urinaire, etc. Plusieurs nématoïdes vivent sur les végétaux : tels sont les anguillules et en particulier, l’anguillule reviviscente de la nielle du blé, dont j’ai tracé l’histoire.

Les sclérostomes à bouche entourée d’un cercle corné offrent des espèces communes (S. equinum et 5. armatuni), qui à l’état larvaire peuvent occasionner des anévrysmes des artères mésentériques et cœliaques chez le cheval, l’âne, le mulet, l’hémione. Une très curieuse espèce, le syngamus trcichealis, vit dans la trachée-artère des oiseaux. Le mâle et la femelle sont réunis, le mâle absolument soudé sur la femelle, ce qui l’avait fait prendre pour un distome par Rudolphi. L ’ankylostomum (ou dochmius) duodenale occasionne une anémie remarquable constatée d’abord en Italie, puis au Caire, et récemment chez les ouvriers du tunnel du mont Saint- Gothard. Le strongle géant est le plus grand des nématoïdes, il est

PARASITES

parasite dans les reins du loup, du chien, d’autres mammifères et de l’homme.

Les ascarides ont des mâles plus petits que les femelles. Leurs espèces sont communes chez l’homme et les animaux», ainsi que les oxyures et les trichocéphales. La filaire de Médine est vivipare et observée quelquefois dans, nos climats sur des personnes revenant des pays chauds. La trichine, dont le développement est aujourd'hui bien connu, occasionne une trichinose redoutable, assez souvent constatée en Allemagne et en Amérique, une seule fois en France, et décrite par Laboul-

bène*.

Les èchinorhynques ou acanthocephales ne sont repiesen— tés que par Y echinorynchus gigas du sanglier et du porc, ainsi que par d’autres espèces vivant sur les phoques, les oiseaux, les poissons.

Les trématodes, plutôt discoïdes qu’allongés, mous et inarticulés, munis de plusieurs ventouses ayant 1 apparence de bouches, sont extrêmement nombreux. C’est parmi eux qu on trouve les douves ou le distome hépatique du mouton, qui s’égare chez l’homme, et le curieux bilharzici hoematobium , trouvé dans les veines et aussi dans la vessie, en Afrique, en Égypte et au Cap de Bonne-Espérance. Le mâle et la femelle sont étroitement unis et en quelque sorte engainés.

La majeure partie des trématodes vit dans les mollusques et d’autres animaux aquatiques, à l’état larvaire, mais plus tard dans les oiseaux et les poissons a 1 état parlait ou ultime du développement. Les métamorphoses sont des plus extraordinaires, l’œuf donne naissance à des sporocystes remplis ou non de cercaires qui deviennent libres et se fixent ensuite dans un hôte définitif. Les mammifères ont moins de tréma— todes que de nématoïdeset de cestoïdes.

Les vers cestoïdes ou helminthes rubanés, dont le tænia est un des types les plus communs, sont reconnaissables au pre-

i Bulletin de l'Académie de médecine , 2’ série, t. X, p. 20G, 1881,

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mier aspect par un corps extrêmement long, multiarticulé, précédé par une tète pourvue de ventouses et souvent de crochets.

• Les métamorphoses si remarquables des cestoïdes ont fait disparaître les vers vésiculaires des classifications. On sait que les cysticerques et les hydatides, ainsi que le cœnure, ne sont que des états divers de transformation de plusieurs taenias.

Les caryophyllides des poissons et des oiseaux, les phvllobothries ou tétraphylles des raies, les tétrarhynques des poissons, les ligules des poissons, devenant sexuées dans les oiseaux, forment les premiers groupes des cestoïdes. Les both riocéphales sont nombreux chez les mammifères, les oiseaux, les poissons. Une espèce surtout (bothriocephalus latus ou tænia large) est parasite de l’homme en Pologne, en Suisse et rarement en France; les autres espèces sont rares (B. corclatus et B. cristatus).

Les taenias ont toujours quatre ventouses sur la tête ; les anneaux mûrs sont désignés sous le nom de cucurbilains , l’ensemble des anneaux constitue le scolex. Les deux principales espèces de tænia de l'homme sont le tænia solium (ou tænia armé, vers solitaire), qui provient du cysticerque ladrique du porc, et le tænia inerme, ( tænia saginala , appelé si improprement T. mediocanellata), qui provient du cysticerque du bœuf. Les autres tænias sont rares ou exceptionnels *.

Les hydatides de l’homme donnent naissance à l’échinocoque, et ce dernier se développe chez le chien en un tænia echinococcus particulier. Le cœnure du mouton, causant le tournis de ces animaux, devient un tænia cœnurus chez le chien et le loup. De même, le tænia crassicollis des chats provient d’un scolex ou cysticerque du rat et de la souris. Plusieurs tænias ont des cysticerques connus, mais

l A. Laboulbène, Mémoires de la Société médicale des hôpitaux: de Paris, 2* série t. XIII, p. 0S-:0, 1S7G.

PARASITES

il reste encore beaucoup à faire pour établir le développement des diverses espèces *.

Enfin, les parasites animaux les moins compliqués (n’étant du reste que parasites incomplets), ceux qui sont aux degrés inférieurs de l’échelle animale, appartiennent aux protozoaires. Il suffit de signaler les grégarines et les psorospermies, ainsi que les monadiens comprenant les monas, cerco— monas, trichomonas, plus les urcéolaires.les paraméciens, etc., qui se trouvent dans les matières intestinales, les mucosités recouvrant diverses membranes, ou dans certains tissus superficiels de l’homme et des animaux.

2. Parasites végétaux . — Le parasitisme n’est pas moins général chez les végétaux que chez les animaux, et les relations que j’ai signalées déjà ne sont pas moins intimes ni moins diverses entre le parasite et son hôte. Ce parasitisme végétal présente le caractère d’une lutte lente, mais continue, pour l’existence ; les faibles soumettent les forts et les utilisent sans les détruire, ou bien ne les détruisent qu’après en avoir extrait tout ce qui est nécessaire à leur propre et complet développement.

Les deux grandes catégories de végétaux, les phanérogames et les cryptogames, . fournissent des parasites, mais c’est aux derniers surtout qu’appartiennent les espèces dont les individus, parfois innombrables, donnent au parasitisme des plantes une universalité et une gravité dépassant de beaucoup ce que l’on observe chez les animaux.

Comme pour les animaux, les végétaux qui vivent sur les autres ne sont point tous des parasites vrais; un très grand nombre de ces végétaux ne demandent à leur porteur qu’un soutien, une attache, la facilité de s’élever vers la lumière ou de résister aux intempéries. Telles sont diverses épidendrées, aroïdees, fougères, lichens, hépatiques. Aussi les voit-on

l Pavaine, Traité des entozoahes , etc., 2' édition, p. 910 et suivantes, 1S77.

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souvent sur des plantes diverses, sur des troncs morts ou sur des écorces vivantes, sur des pierres, des vieux murs, des roches orientées d’une certaine manière ou plus ou moins abritées. Ces végétaux sont désignés par les botanistes sous le nom de faux parasites.

Les parasites vrais ont été divisés en plusieurs catégories, d’après leur habitat : les radicicoles, qui vivent sur les racines, les caulicoles, sur les tiges; les folicoles, sur les feuilles (de Candolle). Cette classification sommaire rapproche les uns des autres des végétaux qui n’ont entre eux aucun rapport organographique ou physiologique, elle ne peut être utile que dans des limites très restreintes.

On a nommé biogènes les plantes qui croissent sur les végétaux vivants, et nécrogènes celles qui croissent sur des végétaux mourants ou morts. Ces dernières, à vrai dire, n’appartiennent pas aux parasites; on les désigne le plus souvent aujourd’hui sous le nom de saprophytes (de Bary).

Les plantes .vivant sur les autres se développent à la surface de leur porteur, étant de la sorte des parasites externes qu’on a nommés ectophyles ; ou bien elles se développent dans les tissus plus ou moins profondément, étant des parasites internes désignés sous le nom d 'entophytes. Les faux parasites sont simplement épiphytes. Toutes les plantes entophytes appartiennent aux cryptogames ; celles qui constituent les parasites ectophytes sont ou phanérogames ou cryptogames. Toutefois, les végétaux cellulaires qui se montrent à la surface des autres végétaux envoient souvent dans les tissus de leur porteur des prolongements de leur mycélium qui en font de véritables parasites internes. On ne peut donc séparer les végétaux parasites d’après leur habitat extérieur ou intérieur en deux catégories naturelles et bien tranchées. Mais, si l’on examine les différents modes d’envahissement de ces végétaux, la manière dont ils se développent, les effets qu’ils produisent, on pourra, dès le premier abord, reconnaître entre tous ces êtres des différences qui suffisent à les répartir en

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deux grandes sections comprenant : 1° 1 une, les parasites végétaux vasculaires; 2° l’autre, les parasites végétaux cellulaires •

Parasites vasculaires ou phanérogames. — Les plantes phanérogames vivant en parasites sont extérieures ou ectophytes , elles ne forment point une ou plusieurs familles particulières. Leurs genres divers appartiennent à des familles composées, en majorité, de plantes non parasites ou renfermant, au moins, quelques espèces indépendantes. Ainsi la famille des convolvulacées contient le genre cuscuta parasite et les genres convolvulus, ipomæa , calyslegia, etc., non parasites. Dans les familles végétales, les espèces parasites ont une physionomie à part, parfois étrange; elles sont décolorées et manquent d’un certain nombre des organes essentiels à la vie des végétaux congénères, tels que les feuilles et parfois les racines (cytisius). C’est par l’inflorescence qu’on peut rapporter ces espèces à la famille à laquelle elles appartiennent. Toutefois, les loranthées ne sont point fortement dégradées, elles ont des feuilles et sont colorées par la chlorophylle. En définitive, les plantes parasites vasculaires phanérogames se présentent sous deux aspects différents et peuvent être réparties dans deux divisions suivant de Candolle : 1° celles qui ont des feuilles vertes, des vaisseaux, des stomates, mais qui sont dépourvues de vraies racines, (parasites feuillés ou chlorophyllés) ; 2° celles qui sont décolorées, n’offrant pas de véritables feuilles, souvent même pas de trachées, de faisceaux ou de stomates (parasites aphy lies)1.

Dans les parasites feuilles, le gui de la famille des loratithacees est caulicole, et s implante sur le corps ligneux de son hôte et non sur l’écorce, car elle est perforée en cet endroit. A mesure qu’il se forme chez le porteur de nouvelles couches ligneuses, celles-ci se superposent autour de la base du parasite qui se trouve ainsi chaque année implantée plus

l A.-P. (le Ca U (Jolie, Physiologie végétale, t. III, p. 1514 et suvantes, 1SS2.

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profondément dans l'arbre et enchâssée de plus en plus fortement sous et dans l’écorce. Labase adhérente au corps ligneux n a pas un système radiculaire vrai. La communication entre le parasite et l’hôte s’établit comme une véritable greffe, et cette association n’est point momentanée, mais durable.

Parmi les plantes scrofulariées, les rhinanthées offrent des parasites temporaires, tels que les melampyrnm de nos moissons.

Les phanérogames aphylles sont dépourvues de chlorophylle et décolorées; elles ressemblent à des plantes étiolées, bien que vivant en pleine lumière. Les feuilles sont remplacées par des sortes d’écailles ou sont absentes. Les écailles n’ont pas destomates, les tiges de trachées; les cotylédons n’existent pas ou sont atrophiés.

La plupart des parasites aphylles sont radicicoles ; un genre remarquable est caulicole, c’est, celui des cuscutes, appartenant aux convolvulacées et se distinguant de ses congénères par sa couleur, l’absence de cotylédons et de feuilles. La graine se développe dans la terre, la jeune tige s’ilève verticalement comme un fil à la surface du sol; dès qu’elle rencontre une plante, elle s’enroule autour d’elle, à la manière des liserons. Au point de contact se forment des mamelons papillaires, sortes de suçoirs qui s’implantent sur l’écorce. Bientôt la racine primitive de la cuscute s’atrophie et meurt; dès lors, la cuscute est parasite et vit par ses suçoirs aux dépens de la plante qui la porte. Ces suçoirs, qu'il ne faudrait pas confondre avec des veptouses, sont en réalité des radicelles dont ils ont la structure. J’ai vu dis vaisseaux rayés dans la cuscute et je note ce fait.

Les aphylles radicicoles ne s'unissent pas à l'hôte d’une manière uniforme; il en est qui adhèrent à la racine de leur porteur par une base unique constituée soit par la partie inférieure de la tige, soit par une racine tronquée et non rameuse. De Candolle les a désignées sous le nom de monobases ; telles sont les espèces appartenant au genre cystinus , cynomorium .

parasites

rafflesici , et quelques orobanches. D’autres adhèrent par une base ou pivot, comme les précédentes, mais elles émettent en outre, un certain nombre de racines qui restent libres et non parasites. Elles ont été désignées par de Candolle sous le nom de polyrhizes, par exemple, les monotropo et la plupart des orobanches. Plusieurs polyrhizes cesseraient à un certain âge de vivre aux dépens de la plante nourrice et les racines libres leur suffiraient dans le reste de leui Aie, il pourrait en être de même de certaines orchidées sans feuilles. Enfin d’autres espèces diffèrent de ces dernières en ce que les racines sont rameuses et terminées par une sorte de tubercule ou suçoir qui s implante sur la racine nom îicièie. Elles ont été appelées par de Candolle polystomes. Telle est la lalhrœa squamaria.

Les plantes parasites aphylles ont une dépendance plus absolue, un parasitisme plus complet que les parasites feuillées aussi sont-el'es plus dégradées que celles-ci. De même que certains animaux parasites, elles s’éloignent parfois de leurs alliées par la bizarrerie de leurs formes, par les particularités de leur organisation et même par leurs attributs physiologiques. Les rafflésiées, par exemple, plantes des contrées intertropi cales, vivant en parasites sur les racines de végétaux dicotylédonés, sont privées de tige et de feuilles; elles consistent presque uniquement en une fleur, parfois de grandeur colossale, enveloppées d’abord de grandes bractées qui acquièrent, dans certaines espèces (rafflesia Arnoldi R. -B.), jusqu’à un mètre de diamètre. Elles participent a la fois, par leur organisation, des végétaux vasculaires et cellulaires; leur graine paraît composée d’une matière grumeuse dans laquelle on ne peut reconnaître la présence d’un embryon. Aussi la place des rafflésiées dans la série des familles naturelles at— elle soulevé parmi les botanistes de nombreuses contestations. Les cystinées offrent aussi des parasites singuliers dont la place n’est pas facile à déterminer dans la série naturelle.

Parasites cellulaires. — Le parasitisme des végétaux

cellulaires ou cryptogames est presque universel; à de rares exceptions, il est l’attribut de la vaste famille des champignons. Toutes les plantes terrestres et toutes les parties aériennes des plantes submergées sont exposées aux attaques de ces parasites. Ceux -ci tantôt se développent à l’extérieur et tantôt a 1 intérieur de la plante envahie. Les espèces qui vivent dans 1 une ou dans l’autre de ces conditions ordinairement distinctes, les ectophytes, appartiennent à des genres, parfois à des familles distinctes des enlophytes. J’ai fait remarquer déjà que les champignons parasites que l’on voit à la surface des végétaux ont souvent leur mycélium dans les tissus de l’hôte, la fructification seule est extérieure; ils sont entophytes.

Les champignons ectophytes ( parasites superficiels de de Candolle) se rapportent aux genres erysiphe, erineum, rhizoctonia , etc. Les champignons entophytes appartiennent pour la plupart aux familles des dyscomycètes, pyrénomycètes urédinées, ustilaginées. Quelques pèronosporées importantes se placent avec les hyphomycètes (de Bary).

Un certain nombre de champignons et d’algues inférieurs qui sont surtout des vibrioniens et bactériens vivent en parasites chez des végétaux comme chez des animaux.

Avant d’énumérer les végétaux cellulaires parasites tant externes qu’internes, je tiens à donner une idée générale des recherches modernes et des faits observés sur les espèces de champignons parasites les plus universellement répandues ou les plus désastreuses, tels que les urédinées, cystopus,peronospora , en utilisant les travaux de Léveillé, Montagne, Berkeley, etc., surtout ceux de Tulasne et de de Bary. Je reviendrai ensuite sur les particularités relative aux parasites cellulaires ectophytes et entophytes.

Les urédinées sont toutes parasites. Les efflorescences rougeâtres de l’été et de l’automne sur le blé, le saule,le rosier, etc., désignées sous le nom vulgaire de rouille , sont des urédinées. Les poussières brunes, noirâtres ou d’apparence charbonneuse, qui se produisent sur les mêmes plantes, sur

l’épine-vinette, sur la canne de Provence, le maïs, de même celles qui constituent la carie et le charbon du blé, sont aussi des urédinées. Enfin, les efflorescences blanchâtres, ou rouille blanche, qui envahissent la plupart des crucifèr es et beau coup d’autres plantes, le pourpier, les chicoracées, les chénopodées, etc., sont constituées par des cystopus, genre que l’on a placé longtemps dans la famille des urédinées.

A l'exception des racines, les urédinées envahissent toutes les parties des plantes, les feuilles, les tiges, les ovaires. Les champignons réunis en grand nombre se développent sui l’épiderme ou dans la profondeur des organes, puis ils montrent leur fructification au dehors après avoir rompu 1 épiderme ou désorganisé les tissus. Alors apparaissennt des amas de spores très petites, rondes ou ovales, diversement colorées et formant une poussière ténue qui tombe et se disperse au loin par l’action du vent

La plupart des urédinées ne se développent que sur des organes delà plante hospitalière. Sur l’orge et le blé, Vuredo rubigo (de Gandolle) se montre presque toujours à la face supérieure des feuilles; Vuredo linearis sur la gaine de ces feuilles, sur la face externe et sur la tige. Le podisoma du génevrier n’atteint que l’écorce de cet arbuste; le puccinia incarcerata l’intérieur des pétioles du cissus lyssioides ; le lilletia caries l’ovule du grain du froment. Le nombre des espèces qui se développent indifféremment sur toutes les parties aériennes de l’hôte est relativement petit; Vustilago maidis, la puccinée des graminées, sont de ce nombre. Plusieurs espèces différentes d’urèdinées peuvent se trouver sur la même plante et former des parasites sur parasites.

Un des points les plus importants dans 1 étude évolutive des urédinées est leur hétérétæcie (de Bary) ou leur polymorphisme. La constatation de leurs formes diverses a été établie de nos jours, car les botanistes les avaient séparées en genres distincts, tandis que leurs caractères généraux, les particularités de leur fructification, les rapprochent et les

PARASITISME, MICROBISME

réduisent (œcidiées, phragmidiées, urédinées, ustilaginées, etc., Léveillé). Parfois les spores sont libres et revêtues d’une épispore, ou enveloppe (dauern sporen, spores qui durent, spores d’hiver), cylindrique ou ovoïde, dure, coriace, roussâtre ou noirâtre, divisée par des cloisons transversales et portées par un pédicule blanchâtre : telles sont les phragmidiées (puccinées, uromyces, etc). Parfois les spores irrégulièrement globuleuses ou ovales, jaunes, blanches, orangées, pédiculées (stylospores), sont renfermées en séries linéaires dans un péridiole tubuleux, membraneux, dressé sur la partie qui le supporte et ouvert par son extrémité libre : telles sont les œcidinées. Outre les spores, le péridium des œcidinées contient de petits organes (spermogonies) qui jouent probablement le rôle d’organes mâles. D’autres fois, les spores répandues à la surface de l’organe envahi sont simples, glo buleuses, jaunes ou orangées, sessiles, ou portées sur un stérigmate : c’est Yuredo proprement dit.

Le développement de ces champignons, classés dans des genres distincts, a montré à Tulasne, puis à de Bary, qu’il n’y avait pas entre eux les différences spécifiques supposées, mais seulement des différences morphologiques portant principalement sur leur fructification. Du reste, le dimorphisme ou le polymorphisme était déjà connu chez des champignons indépendants. Chez les urédinées, au polymorphisme de la fructification s’ajoutent d’une manière remarquable des conditions physiologiques ou particulières relatives aux diverses phases du développement, rappelant celles de diverses entozoaires cestoïdes. De Bary a placé dans des conditions semblables à celles qu’offre la nature Y uromyces appendiculatus Linlc (puccinia fabœ Grév.) : or Yuromyces, comme l’a fait remarquer de Candolle, et comme l’a prouvé Tulasne, est alliée aux puccinées et aux phragmidées. La spore recueillie en automne (tèleulospore), dans quelque condition de milieu, d’humidité, de chaleur, de lumière qu’on la place, ne manifeste en ce moment aucun signe d'activité. Au printemps suivant seulement elle sort de son état d’inertie; à cette époque,

quand elle est humectée ou placée dans une atmosphère humide, la germination se montre au bout de quelques jours. La spore, conformément à ce qu’à observé Tulasne pour des espèces voisines, émet alors un filament épais, courbé et obtus (promycélium), qui reste assez court et produit bientôt trois ou quatres sporidies réni formes (hypospores). Cette phase du développement de Yuromyces se passe à l’état libre, jamais le promycélium ne pénètre dans la plante hospitalière. Quant aux sporidies réniformes qu’il produit, si elles sont placées dans un milieu humide , elles germent promptement et émettent un filament ( tube-germe ) qui s’introduit dans la plante hospitalière, lorsque celle-ci est à la portée du parasite. Le mode de pénétration et le développement ultérieur du filament tube-germe a été longuement étudié par de Bary, en se mettant à l’abri des causes d'erreurs qui paraissent inévitables dans de semblables recherches, tant le nombre des séminules diverses de champignons est prodigieux, tant il est difficile d’éviter une confusion avec les mucédinées vulgaires dont les spores se trouvent partout disséminées dans nos habitations, déplacées par le moindre courant d’air, transportées par les suçoirs ou les pattes des mouches et autres insectes.

De Bary s’est assuré que les lyypospores des urédinées, bien que déposées sur la plante hospitalière, 11e peuvent germer et par conséquent l’envahir sans l’intervention de l’eau : ainsi, en semant dans un local sec la graine qui doit produire l’hôte, la plante qui en proviendra ne pourra recevoir le parasite ni par ses tiges, ni par ses feuilles, ni par ses fleurs. D’un autre côté, les urédinées n’envahissent pas la plante hospitalière par la racine; 011 pourra sans danger d’erreur entretenir pour la plante la végétation en arrosant seulement la terre qui la porte. L’expérimentateur peut à volonté faire pénétrer le parasite dans une partie déterminée en 1 humectant pendant un temps suffisant, il peut la préserver ensuite de l’invasion des spores étrangères ou de celles que produira le parasite lui -même en la maintenant constam-

Davaine. L'Œuvre.

PARASITISME, MICROBISME

ment dans une atmosphère sèche. Les spores de Yuromyces appendiculatus mises en expérimentation avaient mûri en automne sur le faba vulgaris. Au printemps suivant, de Bary obtint les sporidies qui furent semées sur de jeunes pieds de fèves ( faba vulgaris) provenant de graines parfaitement saines et placées dans les conditions précitées. Toutes ces petites plantes furent conservées pendant un ou deux jours dans une atmosphère humide, espace de temps suffisant à l’envahissement du germe du parasite; ensuite elles furent replacées dans une atmosphère sèche et ne reçurent de l’eau d’arrosement que par le terreau où elles étaient plantées. La sporidie ne tardant pas à germer, rigoureusement observée et suivie, émet un filament ou tube- germe qui se tourne vers la paroi d’une cellule épidermique voisine ; l’extrémité s’y applique, la perfore et pénètre dans la cavité cellulaire. Cette extrémité engagée dans la cellule augmente rapidement de volume, reçoit en peu de temps le protoplasma de la sporidie et prend la forme d’un tube épais et renflé au point qui touche la paroi perforée. L’enveloppe de la sporidie et le filament germe restés au dehors s’épuisent de leur protoplasma et disparaissent bientôt. La portion de la paroi épidermique se referme et la seule trace qui reste de l’origine du tube engagé dans la cellule consiste en une petite pointe par laquelle il reste fixé à cette paroi.

Le filament renfermé dans la cellule ne tarde pas à s’allon ger, à se ramifier et à se cloisonner. Ses ramuscules perforent la paroi cellulaire par le côté opposé à leur entrée, ils pénètrent dans les espaces intercellulaires du parenchyme et forment les filaments du mycélium. Ceci s’accomplit en vingtquatre heures, lorsqu’on maintient la plante ensemencée dans une atmosphère humide. Une semaine environ après l’ense mencement, la surface des points envahis prend une teinte blanchâtre et de petites protubérances apparaissent ; elles se montrent constituées au microscope par des spermogonies de la forme la plus ordinaire dans les urédinées et surtout dans les œcidium. Un peu plus tard se montrent de nouvelles pro -

tubérances globulaires, grosses et entremêlées aux précé dentes. Ces protubérances offrent la structure des jeunes péridies des œcidium, elles percent bientôt l’épiderme, prennent la couleur orangée, la forme cylindrique, et s’ouvrent a leur sommet pour laisser s’échapper des chapelets de stylo spores orangées. Ce sont de véritables œcidies, et l’on constate facilement qu’elles prennent leur origine, ainsi que les spermogonies, du mycélium intercellulaire produit par les germes de 1 ’uromyces.

La plante envahie ne parait nullement souffrir ; elle se développe avec son apparence normale, excepté dans les points qui donnent issue aux fructifications du parasite.

Le mycélium de Yuromyces , après avoir produit les spermogonies et les péridioles de Y œcidium, ne cesse point de se développer. Les spores ou stylospores étant semées sur une jeune faba vulgaris, ne tardent pas à germer; les tubesgermes rampent à la surface de l’épiderme et, dès que leur extrémité rencontre l’orifice d’un stomate, elle y rentre, s’allonge dans la cavité aérifère et, après avoir reçu tout le protoplasma du filament et de la spore restée au dehors, elle s’en sépare par une cloison. Les tubes-germes extérieurs s’atrophient, tandis que le filament dans la'cavité aérifère s’accroît, se ramifie et donne naissance à un mycélium qui se répand dans les espaces intercellulaires du parenchyme. Au bout de six à huit jours, les points de l’épiderme envahis deviennent blanchâtres, se soulèvent en forme de ‘pustules, se rompent, et l’on voit apparaître des séminules globuleuses, d’un brun i ougeâtre, munies de petites pointes et de trois spores équidistantes à leur équateur. Ce sont des spores ou stylospores (Yuredo (urédospores) ; jamais le mycélium provenant de 1 œcidium ne reproduit d 'œcidium, son fruit est un urêdo.

Les urédospores semées de la même manière que les précé dentes germent immédiatement. Le tube-germe s’introduit comme celui de Y œcidium dans un stomate et s’y développe de meme; après une semaine environ il reproduit des uredo, mais jamais A' œcidium.

PARASITISME, MICROBISME

Les spores ou stylospores de Yœcidium ont la faculté de germer dès qu’elles sont mûres et elles perdent cette faculté en quelques semaines. Au contraire, les spores des uromyces n’acquièrent la faculté de germer que longtemps après leur maturité, mais la conservent pendant plusieurs mois, et ce sont elles qui perpétuent la plante parasite d’une année à l’autre. Comment se produisent-elles? Elles proviennent du mycélium des trois formes successives de F uromyces , mais elles constituent une fructification secondaire ou tardive comparable aux œufs ou germes d’hiver de certains insectes. Dans la première période, ces spores apparaissent après la formation des œcidium, dans la seconde et la troisième après celle des urédospores.

Le mycélium produit par les trois sortes de fructification de Y uromyces est toujours confiné dans un espace limité et peu étendu. Jamais il ne qnitte une foliole pour se rendre dans d’autres parties. De sorteque, sila plante en expérimentation est maintenue dans une atmosphère sèche, arrosée seulement par le sol, le parasite n’envahit que les points où il a été semé. Si l’on arrose de temps en temps la plante entière, on voit bientôt le parasite l’envahir complètement et l’on constate facilement qu’il s’y est propagé par le moyen des stylospores ou des urédospores dont la dispersion ainsi que la germination sont favorisées par l’arrosement. Ces faits expliquent pourquoi et comment, dans la campagne, Yuredo occupe si souvent la plante hospitalière tout entière.

J’ai rapporté ces données si intéressantes et qui jettent un si grand jour sur les questions obscures du parasitisme pour montrer que : si la famille des urédinées a été divisée en quatre sections par Lé veillé, Y uromyces rentrant dans l’une des sections, Y œcidium appartenant à une autre, le dimorphisme évident ne permet plus une telle classification. Tout est à revoir, et il y a plus encore : les expériences faites par de Bary sur un grand nombre d’espèces d’urédinées et sur des plantes hospitalières diverses montrent que généralement le

PARASITES 565

développement successif et dimorphique s’accomplit sur la même plante; mais elles prouvent aussi qu’il n’en est pas toujours de meme. Telle forme d u redo recueillie sur une plante n’a pu par aucun moyen expérimental être semée sur une plante de la même espèce, par exemple, Yuredo sxjmphyti , 1 ’œcidium asperifolii, les sporidies du coleosporium senecionis, ensemencées sur les plantes qui les produisent, sont toujours restées stériles. Les puccinia graminis, parasites vulgaires des céréales, semées nombre de fois et dans les conditions les plus variées, sur les triticum vidgare et T. repens, n’ont jamais donné le moindre indice de leur développement. Ces résultats négatifs, rapprochés de la nécessité pour certains parasites animaux à génération alternante de changer de milieu pour l’accomplissement de chacune des phases de leur développement, portent à penser que la même nécessité doit exister pour les urédinées dont il vient d’être question.

D’après une croyance populaire fort ancienne, les baies ou les buissons d’épine-vinette qui servent délimités aux champs de blé produisent la rouille de cette dernière plante. Cette croyance qui, jusqu’à ces derniers jours, n’était pas appuyée de preuves, a été mise hors de doute. La puccinia graminis recueillie sur le poa pratensis et le triticum repens a germé sur les feuilles de l’épine-vinette (de Bary). Au bout de vingt-quatre à quarante huit heures, les tubes-germes percèrent l’épiderme et s’introduisirent dans les espaces intercellulaires des feuilles ; dix jours après des spermogonies se montraient.

De nouvelles expériences faites avec les spores d’hiver recueillies depuis trois ans donnèrent des œcidium succédant aux spermogonies. Ces œcidium étant de tout point semblables à ceux qui se produisent sur l’épine-vinette dans la campagne. Toutefois ces expériences multipliées n’amenèrent aucune autre fructification que Y œcidium, mais démontrèrent que cette forme de l’urédinée de l'épine-vinette est produite par la puccinia graminis. Enfin, Bonninghausen a fait la

contre -épreuve : ayant observé que le blé, le seigle et l’orge dans le voisinage d’un buisson d’épine-vinette envahi par

Y œcidium, prenaient la rouille, il recueillit des spores et les plaça sur des pieds bien portants de seigle. Au bout de cinq à six jours, ces pieds furent infestés de rouille, tandis que les autres dans le même champ restèrent sains.

A. J’ai déjà dit que les parasites végétaux cellulaires qui attaquent les plantes par l’extérieur, ou les ectophytes, étendent leurs filaments végétatifs sur l’épiderme et s’y attachent au moyen de renflements latéraux qu'on a considérés comme des suçoirs. Parmi ces parasites ectophytes se trouvent

Y erysiphe Tuckeri ou oïdium de la vigne et d’autres erysiphe connus vulgairement sous le nom de blanc du rosier, du pêcher, etc., les rizoctones qui détruisent le safran, les luzernes, divers arbres fruitiers. Je vais en donner une idée sommaire.

En 1845 et 1840, un jardinier anglais, Tucker, remarqua dans les serres de Margate que les jeunes pousses, les feuilles et les grappes des vignes se couvraient d’une poudre blanchâtre dans laquelle J. Berkeley reconnut un champignon parasite du genre oïdium , d’une nouvelle espèce qu’il nomma O. Tuckeri. En avril 1850, Montagne découvrit le même parasite sur les vignes des serres de Versailles. De là ce champignon se répandit rapidement sur toutes les vignes de France et inspira de grandes craintes aux viticulteurs. Bientôt Yoidium fit son appariton en Italie (1851), dans le Tyrol, la Suisse, la Hongrie. l'Algérie.

La chaleur et l'humidité surtout favorisent le développement de la maladie qui se propage par des spores ou conidies formées aux extrémités des filaments mycéliaux. Les spores, dans des conditions favorables germent en quelques heures et portent la maladie partout où elles tombent. La fleur de soufre est le remède le meilleur contre les erysiphe; elle agit par dégagement d’acide sulfureux.

Les rhizoctonia causent la maladie appelée mort du safran

PARAS1TKS

par Duhamel. Les végétaux les plus exposés aux atteintes de ces parasites sont le safran, la luzerne, la garance, lécha— lotte, etc.

13. Les parasites végétaux cellulaires qui se propagent surtout dans l’intérieur des plantes, ou entophytes, développent leur mycélium dans les espaces intercellulaires et envahissent même les cellules. Ils vivent avec leur porteur pendant un temps plus ou moins long en communauté d’existence, mais la plupart finissent par détruire la partie qu’ils ont envahie et parfois leur hôte.

Les altérations que les entophytes déterminent sont connues pour la plupart depuis un temps immémorial. Elles ont été regardées comme des productions spéciales, des monstruosités et surtout des maladies, encore désignées sous les noms primitivement donnés. Quelques-unes de ces maladies sont apparues de nos jours, mais la connaissance des champignons qui les occasionnent est moderne. Le développement des champignons parasites internes cause des dégâts importants suivant les parties envahies des végétaux; les anthères et les ovaires sont stérilisés, les feuilles atteintes au pétiole se dessèchent, etc. La végétation peut s’arrêter, parfois au contraire prendre une direction opposée à l’état normal ; les effets destructeurs ou fâcheux du parasite ont frappé le vulgaire et les observateurs.

Chez certains champignons parasites, le mycélium produit, comme chez des champignons libres, avec exubérance, s’enchevêtre, se serre, se tasse, puis se confond en une masse charnue dans laquelle l’élément histologique du champignon, la cellule filamenteuse devient méconnaissable. 11 se forme ainsi des corps durs, noirâtres à l’extérieur, souvent fusiformes ou représentant une petite nacelle, une sorte de corne.

L’ergot de seigle est une de ces productions qui ont reçu le nom spécial de sclèrolie. Ces ergots, à leur maturité, se détachent de la plante nourricière où ils ont pris naissance et tombent à terre. Ils restent plus ou moins longtemps sans

PARASITISME, MICROBISME

donner signe de vie. Tulasne a démontre, en 1851 *, que le sphœria purpurea était la fructification de l’ergot; ce fait aurait peut-être été entrevu par Gendrot2.

Le mycélium, dont l’étude est si importante, qui a lui-même des variations dans ses phases de développement, remplit un rôle physiologique considérable. La production de véritables galles végétales par le mycélium parasitaire est hors de doute. Ce mycélium détermine l’ hypertrophie souvent énorme des cellules de l’Jiôte, à la manière de l’œuf et de la larve des hyménoptères et des diptères gallicoles. J’ai eu occasion de parler d’une galle de rhododendron des Alpes 3, formée par l’hypertrophie des cellules du parenchyme hospitalier sous l’action excitative d’un mycélium parasitaire, ainsi que je m’en suis assuré. Cette galle, signalée par Léon Dufour et par Laboulbène, n’avait jamais offert d’insecte pouvant la produire, malgré les investigations de ces deux observateurs.

Les parasites dont le mycélium est vivace et dure plusieurs années impriment à leur hôte des effets durables et parfois d’une physionomie étrange, ayant donné lieu à de singulières interprétations. Une maladie parasitaire des branches du sapin (abies pectinata) dans les Vosges est connue sous le nom de balai des sorcières. Une branche envahie par le per ides mium elaiinum offre à la base un renflement particulier, son écorce et son corps ligneux sont hypertrophiés; ses rameaux, plus nombreux, sont épais et courts; ses feuilles plus petites, mais plus grosses, sont irrégulièrement disposées sur la tige et d’une couleur vert-jaunâtre; elles sont caduques et tombent chaque année. La branche, modifiée dans sa forme, offre un port tout particulier; elle s’élève droite, perpendiculaire sur la normale, et paraît d’une espèce étrangère qu’on y aurait greffée. Le balai le plus âgé qu’ait rencontré de Barv avait seize ans A

l Comptes rendus de ï Académie des sciences , t. XXIII, décembre 1851.

* Bulletin de l'Académie de médecine, 2” série, t. X, p. 235, 1881.

3 V. article Monstres, Monstruosité.

4 De Bary, Mém. cit , p. 95.

l’AM ASITES

La maladie du pêcher appelée la cloque est produite par 1 aseomyces déformons qui rend les leuilles ventrues et les jeune pousses d’un volume ordinairement très grand. Ces dé formations résultent d’une hypertrophie des parties envahies sous l’influence d’un processus excitateur, par l’action du mycélium végétatif des cellules.

Les cystopus envahissent la plupart des crucifères, des légumineuses et autres plantes, à l’automne surtout, sous l’apparence d’une efflorescence blanchâtre, rouille blanche. Ils sont très nombreux en espèces Le cystopus candidus, uredo candida de Persoon, espèce typique, se manifeste par des élevures et des taches blanches occupées par le mycélium et bientôt parles séminules du parasite. Ils se reproduisent par : 1° des conidies à l’extrémité des filaments mycéliens qui perforent l’épiderme de la plante nourricière pour se disséminer dans l’atmosphère; 2° des oospores, corps reproducteurs qui se forment dans des renflements interstitiels des tubes du mycélium et appelés oogones par Tulasne1. Les conidies du cystopus candidus , comme les stylospores de Y œcidium et de Yuredo, propagent le parasite parmi les plantes hospitalières dans la saison chaude; les oospores comme les spores d’hiver propagent le parasite dans la saison suivante.

Les parties envahies par le cystopus candidus sont déformées, gonflées ou courbées, les fruits atteints peuvent devenir deux ou trois fois plus gros qu’à l'état normal. Dans toutes ces parties on constate dès le début la présence du mycélium.

Les peronospora ont de grands rapports avec les cystopus et possèdent deux sortes d’organes reproducteurs découverts par Tulasne, des conidies et des oogones. L’étude des variations dans le mode de reproduction du peronospora est d’un grand intérêt pour le physiologiste, surtout à cause du peronospora owbotrytis infestons (Montagne), botrytis devastatrix (Duchartre), qui détermine la maladie des pommes de terre sur le solanum tuberosum, et dont il est déjà parlé.

1 Comptes rendus de V Académie des sciences , 26 juin 1854.

570 PARASITISME, MICROBISME

Je me borne à mentionner que le mycélium est vivace dans cette espèce et qu il passe l’hiver dans un tubercule infesté. Au printemps, il se revivifie et s’étend dans les organes de la plante qui commence à végéter. Le parasite forme des taches noirâtres qui s’agrandissent bientôt ; il fructifie et il se propage alors par des conidies provenant du mycélium vivace.

Les plantes les plus utiles pour l'alimentation humaine, les céréales diverses, peuvent souffrir considérablement de l’atteinte des végétaux parasites cellulaires1. En voici la preuve : La carie du blé connue depuis l’antiquité porte dans divers pays un grand nombre de noms différents et entre autres celui fort impropre de nielle; elle fait des ravages considérables dans la plupart des cantons où les céréales sont cultivées suide grands espaces. Legrain carié conserve la forme normale, mais il est plus petit, ridé, grisâtre, et consiste en une enveloppe mince et friable, remplie d’une poudre noire, très fine et fétide. Dans l’épi, ce grain malade remplace le grain normal; au battage, il tombe et reste avec les autres. La poussière de la carie est constituée par les spores du tillelia caries. Ces spores sont, sphériques, réticulées et noires. Ce sont les spores qui propagent la maladie d’une année à l’autre, portées sur les champs soit par les fumiers, soit par les grains malades, soit encore par le grain sain dont l’une des extrémités ayant des poils en brosse retient les spores des grains malades écrasés par le battage. Le charbon est dû à un champignon assez voisin de la carie (nstilar/o carbo) ; moins spécialisé, il attaque toutes les céréales, l’avoine surtout et la plupart des graminées sauvages. Le charbon n'atteint pas ordinairement l’intérieur des grains, il se montre plus superficiellement sur les chaumes, les feuilles, lesglumes. Il consiste en une poudre noire formée de spores sphériques, très petites et inodores. Sa propagation est analogue à celle de la carie. La rouille du blé

1 V. Maurice Granel, l'Ergot, la rouille et la carie îles céréales. Thèse d’agrégation, Paris, 1S83, avec planche.

PARASITES

produite par la puocinia graminis se montre sous la forme d'un uredo rougeâtre et donne lieu sur l’épine-vinette à Yœcidium berberidis. Le blé d’hiver souffre plus que le blé d’été des atteintes de la rouille.

Le maïs atteint du charbon (usti/ago maidis) a des épis acquérant une grosseur énorme ; la fructification avorte cependant et la tumeur tombe en pourriture. En suivant avec le microscope le développement de la maladie du maïs, on voit que le mycélium végétatif du parasite, ayant pénétré dans les espaces intercellulaires, détermine la multiplication des cellules touchées et une hypertrophie colossale des cellules voisines. Alors le mycélium fertile envahit ces cellules qui servent de nourrices aux spores du parasite. La tumeur épuisée se réduit en putrilage et laisse échapper la poussière noire constituée par les spores de Yustilago. Avant la formation des spores, la tumeur préexistante était formée par les cellules de l’hôte. Outre le charbon, ou trouve sur le maïs un champignon cellulaire (verdet, verderame, sporisoriwn maidis), qui a été considéré comme produisant la maladie pellagreuse de l’homme.

Les houblonnières souffrent des ravages du sphœrolheca Castagnei ; les arbres à fruits sont atteints dans leurs feuilles par les rœstelia, les ascomyces, les capnodium, etc. '.

Les parasites végétaux cellulaires ectophytes deviennent nosophytes, atteignent l’homme8 et se développent sur lui ainsi que sur les animaux. Charles Robin, dans son remarquable ouvrage précité, a décrit et figuré les espèces de pénicillium, de mucor, d ' aspergillus, botrytis , d ’achorion, Iricophyton microsporum, oidium, etc., etc., qui causent soit de simples accidents, soit des maladies parasitaires. Au dernier terme, ou trouve des algues, leptomitus , leptothrix , merismopedia,

l Cooke et Berkeley, Les Champignons, 2" édition, p. 204, 211, 187S.

Hallier a voulu admettre la transformation ou l'hétérogénie polymorphique de la plupart dos cryptogames cellullarres qui se trouvent sur l’homme. De Seynes a montre l’exagération d’un pareil système (de Seynes, Annales de dermatologie eide sgphiligraphie, t. T, p. 65-81, 1869).

PARASITISME, MICROBISME

cryptococcus, etc,, qui végètent dans les détritus buccaux, dans les cavités digestives ou génitales.

On a voulu trouver dans le chionyphe Carteri,\a cause du mal connu sous le nom de pied de madur a. V actinomycose a récemment pris place dans le cadre nosologique *.

C. Avant de résumer dans un tableau les principaux parasites animaux et végétaux, il convient de signaler en terminant les maladies microbiennes, non parasitaires dans le sens que Davaine attache à ce mot, causées par des vibrioniens, des bactéries, des végétaux analogues à ceux des diverses levûres. Il a insisté dans ses travaux relatifs aux maladies charbonneuses et septiques sur le rôle considérable des bactéridies1 2 et des vibrions de la putréfaction. Le cadre des ma • ladies microbiennes tend de plus en plus à s’élargir. Les travaux de Davaine et de Pasteur éclairent d’une vive lumière ces sujets de controverse passionnée et ces problèmes regardés naguère comme insolubles. La méthode des cultures montre que les virus sont des organismes microscopiques occasionnant, par leur développement, la transformation des humeurs et les maladies microbiennes chez les animaux ainsi que chez les végétaux. Maisv si nous arrivons à saisir le rôle de ces infiniments petits, nous ne pouvons encore les différencier sûrement, nous les caractérisons surtout par leur action physiologique. Davaine disait : « Nous sommes comme le voyageur qui aperçoit de trop loin une forêt où tous les grands végétaux se confondent et se ressemblent; l’avenir, je l’espère, nous laissera voir les choses de plus près et nous permettra de connaître les diverses espèces de microbes, de

1 La tumeur indéterminée des os maxillaires du boeuf décrite par Davaine dans les Comptes rendus de la Société de biologie , t. II, p. 119, 1850, doit se rapporter à l'actinomycose (voyez sur ce sujet : Ponfick, Die Actinomycose des Menschen. Berlin, 1SS2, iu-8; Bricon, De l'actinomycose ( Progrès médical , n" 7, 1884 ; Bang, Die Slrahlenpilzerhrankung ( Actinomycosis). Tn Deutsche Zeitschr. f. Thiermedicin und vergl. Pathologie , Bd. X, p. 249, 1884), etc.

2 V. Bactérie. Bactéridie.

PARASITES

les distinguer entre elles, comme nous le faisons pour les chênes, les hêtres, les ormes et les autres arbres. »

Parasites animaux. — Les vertébrés n offrent point de vrais parasites, non plus que les mollusques ; ils sont bourreaux,commensaux ou mutualistes ; les hirudinées sont presque toutes sanguinivores, mais non parasites dans le sens précis de cette détermination.

Crustacés. — Lerneens, parasites a 1 état adulte.

Bopyres, nicothoe, argules, pygnogonon, cyames, balanes ; ces derniers sont de faux parasites.

Pentastomes ou linguatules, vivant constamment à 1 état

parasitaire.

Arachnides. — Hydrachnes, parasites à l’état d’achlysie.

Acariens. — Gamases, dermanysses, ixodes, argas.

Sarcoptides. — Sarcoptes produisant lesdifférentes espèces de gale chez l’homme et chez les animaux, ainsi que les psoroptes et les chorioptes.

Trombidium holosericeum. — Parasite a 1 état de larve sous le nom de leptus autumnalis.

Demodex. — Parasite dans ses divers états, occasionne un acné chez l’homme, une gale folliculaire chez le chien.

Insectes. — Coléoptères, cantharides, méloe, sitaris, cérocome, parasites dans leurs premiers états.

Platypsyllus, du castor; amblyopinus, des petits mammifères rongeurs.

Rhipiptères, ayant les femelles parasites à tous les âges, les mâles adultes devenant ailés libres.

Hyménoptères. — Tendhrédines, cynipides, à larves gallicolles.

Figites, ichneumoniens, braconides, proctotrupiens, scolies k larves créophages.

Orthoptères. — Ricins, liothé, hæmatopinus, ectozoaires parasites.

Hémiptères. — Poux, épizoïques; une espèce produit la phthiriase ou maladie pédiculaire.

PARASITISME, MICROBISME

Cochenilles, gallinsectes, pucerons, phylloxéra, vivant en parasites sur les végétaux.

Diptères , lucilies, sarcophages liominivores, produisant la myiasis ou myiase.

Tachinaires, à larves créophages des animaux.

Œstres, dont les larves sont cavicoles ou cuticoles. Dermatobie attaquant l'homme.

Pulicides, pulex ou dermatophilus penetrans, dont la femelle est absolument parasitaire.

Vers ou Hei.minthes. — Nèmaloïdes . Anguillules, occasionnant chez l’homme la diarrhée de Cochinchine, d’autres la nielle du blé.

Sclérostomes, produisant à l’état larvaire l’anévrysme des artères abdominales chez les solipèdes; syngamus, dans la trachée des oiseaux ; anchylostome duodénal, amenant l’anémie tropicale et des mineurs du Saint Gothard.

Ascarides, oxyures, trichocéphales, filaires, tous parasites; trichina spiralis donnant, à l’état larvaire, la trichinose humaine.

Echinorhynques ou acanthocéphales, constamment parasites.

Trématodes. — Douves ou distomes. Une espèce cause la cachexie aqueuse du mouton et attaque l’homme. Le bilharzia haematobium est sanguicole.

Cestoïdes. — Ténias et bothriocèphales. Le cysticerque du tænia solium ou armé cause la ladrerie chez le porc et chez l’homme. Le cysticerque du tænia saginala est dans les muscles du bœuf et du veau. Les hydatides de l’homme deviennent chez le chien des tænia echinococcus ; le cœnure du mouton, occasionnant le tournis, se transforme en tænia cœnurus chez le chien et chez le loup.

Grégarines, psorospermies causant la pèbrine des vers à soie.

Monas, cercomonas, urcéolaires, paraméciens.

Parasites végétaux. — Les parasites végétaux sont

PARASITES

phanérogames ou vasculaires et cryptogames ou cellulaires.

Phanérogames ou parasites vasculaires.

Convolvulacées. — Cuscutes.

Loranthacèes. — Gui (viscum).

Rhinanthées. — Melampyrum.

Orobanchées.

Êricacêes. — Monotropa.

Rafflesiacêes. — Rafflesia.

Cryptogames ou parasites cellulaires.

Erysiphées. — Érvsiphe de la vigne, oïdium Tuckeri; èrysiphe des plantes potagères et d’ornement. Cordyceps, parasites des animaux et des végétaux (ergot de seigle).

Urèdinées. — Parasites polymorphes .

Puccinies. — Puccinia diverses, parasites des plantes vivantes, alternant leur sporification avec les urèdinées.

Œcidiées. — Parasites endophytes superficiels, puis arrivant à l’extérieur d’un grand nombre de végétaux, alternant avec les urèdinées .

Mucorinées . — Saprophytes produisant les moisissures diverses.

Pèronosporées. — Dont une espèce occasionne la maladie par botrytis des chenilles et des versa soie, et d’autres la maladie des pommes de terre, lemildew de la vigne (peronospora vilicola).

Mucèdinèes. — Formant avec les mucor, les aspergillus, les maladies à moisissures, le bronchomycosis , etc.

Sporidesmièes et coniodècs épiphytes, renfermant la plupart des champignons des maladies de la peau.

Uslilaginèes. — Dont les espèces produisent le charbon, la rouille et diverses altérations des céréales.

ANATOMIE, PHYSIOLOGIE

Davaine. L'CEuvre.