IV. - PREMIÈRE PÉRIODE

Ovules avant le fractionnement.

Si l’on examine des ovules contenus dans l’organe de la génération après la disparition des zoospermes et avant le commencement de la ponte, l'on remarque dans leur consliution quelques modifications qui précèdent les premières transformations extérieures ; ces modifications portent principalement sur le vitellus qui n’est plus formé de granules moléculaires libres, se dispersant comme une fine poussière dès que la membrane de l’œuf est déchirée. Alors le vitellus semble avoir acquis un certain degré d’épaississement ; il se répand hors de la membrane viteline comme une substance finement caillebottée (pl. II, fig. 3, D, E), et laisse dans l’intérieur ou autour de cette membrane une sorte de trame granuleuse. En même temps on trouve la vésicule germinative, soit intacte, soit très peu apparente, soit entièrement disparue. L’ovule luimême a acquis plus de consistance, il abandonne plus facilement sa capsule ovarienne et conserve mieux sa forme lorsqu’il en est sorti.

Chez plusieurs huîtres qui avaient commencé leur ponte, les ovules qui se trouvaient encore dans l’organe reproducteur ne présentaient pour la plupart, à leur surface, aucune trace de segmentation ; mais ils offraient dans leur vésicule germinative des phénomènes si nguliers par leur variété ; ainsi, j’ai pu observer sur des ovules non fractionnés :

1° L absence complète de la vésicule germinative ;

2° Une vésicule germinative de dimension normale avec une autre plus petite adhérente (pl. II, fig. 3, A);

3° Une seule vésicule germinative, mais d’un diamètre moitié moindre que le normal (fig. 3, B);

4° Deux vésicules germinatives égales et chacune d’un diamètre moitié moindre que le normal (fig. 3, C).

Les ovules sur lesquels .j’ai observé ces variations de la vésicule germinative ne m’ont point paru altérés. L’huître

ANATOMIE, PHYSIOLOGIE

qui les contenait était bien vivante, et les œufs répandus dans le manteau étaient fractionnés et tout à fait normaux. Je ne chercherai point à expliquer ces apparences diverses de la vésicule germinative ; je me bornerai à faire remarquer qu'elles ne doivent point être attribuées à des phénomènes d’altération.

g V. — DEUXIÈME PÉRIODE

Du commencement du fractionnement à P apparition des cils vibratiles.

Après la ponte, les ovules parvenus dans la cavité incubatrice y sont toujours fractionnés; ce n’est qu 'exceptionnellement que j’ai quelquefois rencontré, parmi plusieurs centaines d’œufs qui présentaient à leur surface les premières phases de la segmentation, un ovule (probablement stérile) muni de sa vésicule germinative.

Je n’ai point observé d’ovules divisés en deux segments, cependant j’ai pu voir un grand nombre d’œufs qui ne présentaient encore d’autres traces de fractionnement que de simples traits fort difficiles à distinguer à la surface du vitellus, dont le partage était en outre indiqué par trois ou quatre vésicules transparentes. Avec ces ovules, j’en trouvais d’autres divisés en quatre segments ou plus, bien limités, sphériques ; chacun de ces segments ou sphères (pl. II, fig. 4) possédait ordinairement, mais non toujours, une vésicule analogue à la vésicule germinative, que la compression rendait manifeste ; on pouvait démontrer aussi à la surface de chacune de ces sphères une membrane propre ; elle devenait très apparente après un certain temps de séjour des ovules dans l’eau, qui, par endosmose, écartait cette membrane de son contenu. Les sphères n'étaient point renfermées dans une enveloppe commune, la membrane de l’ovule se fractionnant avec le vitellus, et formant une enveloppe propre à chacune des sphères secondaires. Ces sphères représentent ainsi, à la dimension près, l’ovule primitif. N’étant réunies le plus sou-

vent que par une petite portion de leur périphérie, elles donnent l’idée de plusieurs ovules simplement accolés ; lorsqu’elles se séparent, on ne trouve entre elles aucun moyen d'union. Les sphères de fractionnement offrent des dimensions et une position respectives variables. Dans la segmentation par quatre, j’ai trouvé très rarement les quatre sphères égales ; souvent elles étaient toutes d'un volume inégal. Quelquefois disposées en croix (pl. H, fig. 5), on voyait d’autres fois trois sphères plus petites rangées sur un côté de la périphérie de la plus volumineuse (fig. 6). Lorsque les segments étaient en plus grand nombre, de huit par exemple, j’ai vu quatre sphères principales, d’un volume à peu près égal, juxtaposées en forme de croix avec quatre sphères plus petites au point d’union des sphères principales (fig. 10). D’autres fois, toutes les sphères étant très inégales, se trouvaient agglomérées sur un point de la périphérie d’une sphère plus volumineuse (fig. 9). Il serait inutile d’indiquer toutes les variétés du fractionnement que m’ont offertes ces ovules: les figures annexées à ce travail pourront en donner une idée (pl. IL fig. 4 à 16).

Les sphères se multipliant, diminuent proportionnellement de volume, mais elles gardent toujours leurs caractères primitifs, à savoir : irrégularité de leur volume respectif, existence d'une vésicule transparente presque constante et d’une enveloppe propre pour chaque segment (fig. 14, B). Il ne se forme point de sphères dont l’aspect, différent de celui des autres, indiquerait une différence de nature ou de destination. Par la diminution du volume et la multiplication pro gressive des segments, l’ovule se concentre davantage et reprend son aspect sphérique primitif (fig. 12, 13, 14). Plus tard, l’ovule s’allonge un peu et devient cordiforme (fig. 15, 16) ; alors sa surface paraît comme chagrinée ; si on l’écrase , on remarque que ses éléments consistent en de très petites sphères, ou plutôt en des cellules (car la plupart ne sont plus sphériques), qui ont presque toutes, comme les sphères primitives, un noyau transparent et un volume variable.

ANATOMIE, PHYSIOLOGIE

Les premières phases du fractionnement de l’œuf de l’huître sont irrégulières. On ne voit point ici une division progressive par 2, 4, 8 etc., comme on l’a signalé pour l’ovule d’un grand nombre d’animaux ; on ne voit pas non plus, comme chez plusieurs autres chez lesquels le vitellus ne suit pas cette progression en se fractionnant, une formation des sphères secondaires, identiquement la même pour tous les ovules. Cette irrégularité dans le début du fractionnement a été signalée déjà chez quelques invertébrés. Les œufs de l’huître n’en arrivent pas moins aune phase qui paraît identique pour tous; lorsqu’ils sont devenus cordiformes, on ne reconnaît plus, entre eux aucune différence, ainsi que dans les périodes qui suivent. Le vitellus, offrant plusieurs variétés dans la segmentation, qui n’en sont pas moins suivies de la formation d’un embryon identique pour chaque œuf, la vésicule germinative ne peut-elle offrir de même des phénomènes variables, sans compromettre le développement normal des phases ultérieures de l’évolution ? On pourrait se rendre compte ainsi des diverses apparences offertes par la vésicule germinative de l’œuf de l’huître après la fécondation.

Depuis l’instant de la ponte jusqu’au moment où les ovules sont devenus cordiformes, on les trouve dans le manteau d’une même huître à des degrés plus ou moins avancés du fractionnement; parvenus à l’état cordiforme et dans les périodes ultérieures, tous les ovules ou les embryons contenus dans une huître paraissent être au même point de leur développement. Cette différence tient sans doute à l’espace de temps nécessaire au passage d’une phase dans une autre. On sait que, dans la plupart des animaux, toutes les phases du fractionnement s’accomplissent en un ou deux jours. De l’œuf fractionné en 2 à l’œuf fractionné en 8, il n’y a qu’une différence de quelques heures ; rien de plus naturel alors que de les rencontrer ensemble dans la cavité incubatrice. Mais, pour les autres périodes, la lenteur de l’évolution, la longue durée de chaque phase n’apporte point de différence si lisible entre des embryons plus jeunes ou plus âgés de quelques heures.

recherches sur la génération des huîtres

s VI. — TROISIÈME PÉRIODE Jusqu à l’apparition do l’appareil ciliaire comme organe distinct.

L’échancrure qui donnait a l’ovule 1 apparence cordiforrae s’efface, et sur deux points distincts, qui mesurent le quart de la circonférence de l’ovule, apparaissent deux ou tiois cils vibratiles que l’on ne reconnaît d abord qu a 1 agitation du liquide ambiant (pl. II, fig. 17, A, a). A 1 opposé de 1 un de ces groupes de cils vibratiles, un trait transpaient se dessine sur la circonférence de l’ovule (fig. 17, A, b) : cest le premier indice de la charnière. En meme temps les cellules paraissent s’ètre accumulées au centre de l’œuf, qui est plus opaque.

Dans un état plus avancé, les cils vibratiles deviennent plus apparents, plus longs, et la portion de la circonférence qui leur est interposée se couvre de cils nombreux et minces (fig. 18, ci , a.) Cette portion de circonférence sera la partie antérieure de l’embryon. Le trait de la charnière (b) qui lui est opposé, et qui existe donc à la partie postérieure, sépare le reste de la circonférence en deux parties inégales, premier indice du défaut de symétrie qui se voit chez l’animal adulte. La masse centrale opaque (c) prend un contour plus distinct et s’isole mieux des cellules périphériques, qui représentent alors une bandelette circulaire et concentrique (cl). En regard de la charnière, un espace transparent se prononce entre la masse centrale et la bandelette périphérique (e). Disons tout de suite que cet espace transparent, allongé transversalement, ne correspondra à aucun organe : c’est simplement un espace vide.

A cette période, l’ovule peut déjà être regardé comme transformé en embryon.

Les changements que j’aurai encore à noter jusqu’à l’apparition de l’appareil ciliaire, comme organe distinct, ne consistent que dans un développement plus complet des parties que pqus avons mentionnées (pl. IL fig. 19, A, B, G, D, E), Ainsi

616 ANATOMIE, PHYSIOLOGIE

celle qui est couverte de cils vibratiles fait plus de saillie, et augmente par conséquent le diamètre antéro-postérieur (fig. 19, B, ci)\ cependant elle se confond encore avec la masse commune. Les cils sont plus nombreux, plus forts, et leurs mouvements permettent déjà à l’embryon de nager dans le liquide environnant. La charnière n’est plus la seule partie appréciable de la coquille ; on distingue deux valves occupant toute la partie postérieure de la circonférence (fig. 19, A, C, D. E), mais laissant encore à découvert le tiers ou la moitié antérieure de l’embryon (D). Ces valves sont plus ou moins écartées ; quelquefois leur écartement est tel qu’elles se trouvent toutes deux dans le même plan (E).Une compression trop forte les brise en fragments très nets (E). La masse centrale se partage en deux portions (fig. 19, B), dont l’une, plus opaque correspond probablement au foie, tandis que l’autre, dans laquelle on ne tardera pas à reconnaître des mouvements très lents d’expansion et de resserrement, deviendra le tube digestif. Cette partie limite en avant l’espace vide (e), qui delà sorte augmente ou diminue, suivant l’état de contraction de l'intestin. La bandelette périphérique prend une apparence membraneuse; sa circonférence extérieure offre de légères irrégularités. Elle est appliquée aux valves, qu’elle suit dans ses différents degrés d’ouverture (fig. 19, E). Enfin elle présente déjà quelques caractères des bords libres du manteau, qui deviendra de plus en plus distinct.

Chez ces embryons, la coquille est formée par une substance calcaire ; lors même qu’elle n’est encore indiquée que par le trait de la charnière, elle contient déjà du carbonate de chaux. On le démontre en la traitant sous le microscope par l’acide acétique; il est vrai que si l’embryon placé sous le microscope entre deux lamelles de verre, est plongé dans une couche d’eau assez épaisse, l’addition de l’acide acétique pourra ne pas être suivie d’un dégagement de gaz apparent, l’acide carbonique dégagé se dissolvant à mesure qu’il se produit. J’ai obvié à cet inconvénient en plaçant dans une très petite quantité d’eau un grand nombre d’embryons. L’eau se salure tout de suile, et

l’acide carbonique en excès se dégage en bulles nombreuses. Je suis arrivé au même résultat en laissant dessécher les embryons, et en les traitant ensuite par l'acide acétique concentré. Pour m’assurer que l’acide carbonique dégagé venait bien de la coquille, j’ai traité de la même manière des ovules qui ne présentaient pas encore le trait de la charnière, et je n’ai abtenu aucun dégagement de gaz.

Nous venons de voir l’œuf transformé en un embryon dont les organes sont déjà indiqués et dont la vie se manifeste par des mouvements, soit qu’il écarte ou rapproche ses valves, soit qu'il circule dans le liquide ambiant ; cependant aucun organe ne se distingue encore par ses éléments propres; si l’on écrase l’embryon, à part les cils vibratiles qui semblent se dissoudre et les fragments delà coquillle, toutes ses parties constituantes sont encore homogènes. La masse centrale qui va donner naissance aux viscères, la couche périphérique aux lobes du manteau et aux branchies, présentent encore des éléments identiques; ce sont des cellules semblables à celles qui composaient l’ovule à l’état cordiforme, plus petites néanmoins et variables comme celles-ci quant à leurs dimensions respectives (pl. II, fig. 17. B, C).

Ainsi les sphères, puis les cellules vitellines se disposent d’une manière particulière; elles forment des groupes d’où naîtront ultérieurement et par des transitions insensibles, les divers appareils organiques. Il est évident que le vitellus en entier se transforme en embryon; on ne voit ici aucune formation analogue au blastoderme ou au sac vitellin. Des cellules vitellines seules et sans intermédiaire suffisent à la formation des organes et à la constitution de l’embryon.

§ VII. — QUATRIÈME PÉRIODE Jusqu’à la chute de l'appareil ciliaire.’

Dans cette période, l’embryon prend de l’accroissement et les organes deviennent plus distincts; l’appareil ciliaire est celui qui offre les phénomènes les plus intéressants. Cet appa-

618 ANATOMIE, PHYSIOLOGIE

reil proémine davantage en avant, son bord se dégage de la circonférence de l’embryon avec lequel il ne semble plus former un seul corps; c’est un lobe séparé, qui se reconnaît enfin comme un organe particulier, distinct du manteau et des branchies (pl, II, fig. 20, A, B). Cet organe (aa), dont la base est maintenant nettement limitée par le bord de la coquille, est susceptible de très légers mouvements d’expansion ou de contraction qui ne modifient pas sensiblement sa forme. L’embryon ne peut le retirer dans sa coquille. Au moyen de cet appai’eil, il nage dans le liquide avec une grande rapidité, il le traverse h son gré dans tous les sens, va, vient, tourne autour de lui même ou des obstacles qu’il rencontre. Rien n’est plus curieux et plus intéressant que de voir, sous le microscope, ces petits mollusques parcourir la goutelette d’eau qui les réunit en grand nombre, s’éviter mutuellement, se croiser en tous sens avec une merveilleuse rapidité, sans se heurter, sans se rencontrer jamais. La petite huître ne se sert de cet appareil que pour nager et jamais pour marcher ou ramper, jamais, non plus, les cils qui le recouvrent ne suspendent leurs mouvements vibratoires. La base de l’appareil locomoteur se rétrécissant graduellement, cet organe devient de plus en plus proéminent et n’est bientôt plus attaché que par un pédicule assez mince (pl. II, fig. 21); néanmoins, il entraîne encore l’embryon à sa remorque. Enfin, ce dernier lien se brise et la petite huître tombe et reste immobile, tandis que son appareil locomoteur, vivement agité par le mouvement de ses cils, continue à circuler dans le liquide ambiant; mais alors organe aveugle et sans volonté directrice, il se jette sur tout ce qu’il rencontre, il roule sur lui-même, sur la lame de verre, jusqu’à ce que, arrêté par quelque obstacle, il manifeste néanmoins longtemps encore sa vitalité par l’agitation de ses cils.

L’appareil locomoteur, ainsi détaché, a la forme d’un bourrelet circulaire, dont le centre est percé d’une ouverture oblongue (pl. II, fig. 22, A, B). Le bourrelet est disposé en entonnoir; sa concavité donne naissance à une rangée de cils gros et longs, et son rebord en est entièrement recouvert,

L’ouverture centrale de cet entonnoir, qui était placée en regard de la bouche (visible seulement lorsque cet appareil est tombé), s’ y adaptait vraisemblablement, et les cils naissant dans le fond de l’entonnoir ont sans doute pour fonction de diriger dans la cavité buccale les particules alimentaires. On en acquiert la conviction dans le cas où, après la chute de l'appareil ciliaire, le fond de l’entonnoir est resté en plus ou moins grande partie adhérent à l’embryon.

Tant qu’il fait partie de l’embryon, l’organe ciliaire représente une couronne surmontant le bord antérieur de la coquille ouverte (fig. 21) ; lorsque les valves sont rapprochées, cette couronne, repliée sur elle-même (fig. 19, À), semble former deux lobes distincts.

Quant aux organes internes, la portion de la masse centrale qui correspond à l’intestin prend la forme d’une poire, ou mieux d’une cornue (fig. 20, B, g), qui embrasserait dans sa concavité la masse plus opaque du foie. La grosse extrémité, qui est l’estomac, est située dans le côté le plus rétréci de la coquille et correspond à la partie de la circonférence où nous verrons plus tard paraître l’ouverture delà bouche. La petite extrémité (le col de la cornue) forme l’intestin et se dirige vers le côté le plus large delà coquille; par les progrès du développement, cette partie du tube digestif s’allonge et se replie ordinairement en une anse h visible dans l’espace vide et douée de contractions appréciables. La bandelette périphérique, très rétrécie vers la charnière, forme manifestement de chaque côté des feuillets distincts sur quelques-uns desquels le mouvement vibratile se prononcera aussitôt après la chute de l’appareil ciliaire.

Je n’ai pu déterminer encore, à cette période, d’une manière certaine, la bouche, ni la fin de l’intestin, ni les autres organes, quoique j’aie cherché aies reconnaître par des observations très multipliées et très longues, et quoique j’aie essayé de colorer le tube intestinal par diverses matières végétales ou animales, comme on le fait pour l’étude des infusoires.

Ln voyant 1 embryon de l’huître nager rapidement et avec

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sûreté dans toutes les directions, on ne peut se refuser à croire qu’il ne possède le sens de la vue; car comment pourrait-il avoir la notion de tous les obstacles qu’il rencontre et qu’il évité avec tant de précision? Cependant on n’aperçoit dans ses organes aucun point coloré, aucune trace de pigment qui pourrait indiquer l’organe de la vue. Quant à l’organe auditif que l’on a signalé dans l'embryon de quelques mollusques acéphales, je n’en ai trouvé aucun indice dans celui de l’huître.

On n’a point encore déterminé, que je sache, ce que deviennent les appareils ciliaires des larves des divers mollusques gastéropodes ou acéphales, chez lesquels ces organes ont été reconnus. Les observateurs n’ont donné sur leur mode de disparition que des conjectures. Il est très probable que chez ces mollusques, comme chez les huîtres, l'appareil locomoteur tombe lorsque ses fonctions sont terminées.

Je n’ai pu savoir quel est le temps que l’embryon passe en incubation dans le manteau maternel; j’ai tout lieu de croire, cependant, qu’il est de plus d’un mois. L’huître rejette ses embryons avant le moment où ils perdent leur appareil de natation. Le raisonnement indique qu’il en doit être ainsi; le fait suivant en est la confirmation. Je n’ai observé d’embryons entrain de perdre leur appareil que dans des huîtres conservées depuis plusieurs jours en bourriche, où leur valves étaient maintenues forcément fermées. Pour des larves parve nues à une période plus avancée, on comprend qu’il soit beaucoup plus rare d’en rencontrer dans le manteau de l'huître; j’en ai trouvé, cependant, deux fois sur des huîtres pêchées depuis une huitaine de jours; presque tous ces embryons étaient morts; néanmoins, j’ai pu en observer plusieurs encore vivants et sur lesquels je vais donner quelques détails.