VIII — CINQUIÈME PÉRIODE

Changements qui suivent la chute de l’appareil ciliaire.

Après la chute de l’appareil de natation, les petites huîtres offrent dans leur circonférence un défaut de symétrie qui

s’est manifesté dès l’apparition du trait de la charnière, et qui est l'un des caractères de l’animal adulte; mais elles en diffèrent sous plusieurs rapports : ainsi les deux valves sont égales (pl. n, fig. 24, C ), elles offrent toutes les deux une convexité semblable qui donne a la coquille une foi me subglobuleuse , la bouche, qui est devenue visible (fig- 24, A, B, cl), n est point encore située sous la charnière c, elle se voit à l’opposé, au point où était fixé l'appareil ciliaire. Enfin l’examen des diverses parties reconnaissables à travers les valves démontre que les organes diffèrent encore beaucoup de ceux de l’animal adulte, tant dans leur forme que dans leur situation respective.

La bouche a est pourvue de lobes plus ou moins aigus qui se rapprochent ou s'écartent, et dans lesquels on ne peut méconnaître les lèvres; un pinceau de cirrhes b part de leur intervalle, naissant sur ces lèvres mêmes ou dans la cavité qu’elles circonscrivent. Ces cirrhes, très longs, proéminent hors de la coquille; ils s’agitent vivement : leurs mouvements sont très rapides lorsque les lèvres s’enlr’ouvrent (fig. 24, A); ils diminuent au contraire considérablement lorsqu'elles se rapprochent (fig. 24, B). L’agitation des cirrhes dirige vers l’ouverture de la bouche un courant (fig. 24, A) qui, évidemment, a pour effet de précipiter les particules nutritives dans cette cavité. Toutes les petites huitres que j’ai observées à cette période n’étaient pas munies de ces cirrhes, et je n’ai pu déterminer s’ils appartiennent à l’appareil ciliaire, dont la base chez quelques-unes serait l’estée adhérente après la chute du bourrelet extérieur, ou s’ils sont de nouvelle formation. Le grand développement des larves chez lesquelles je les ai rencontrés me feraient pencher vers cette dernière opinion .

La vie, qui ne se manifeste que par des mouvements très obscurs dans les organes internes de l’embryon pendant l'existence de l’appareil ciliaire, semble s’éveiller avec énergie dès que cet organe a disparu. La partie rétrécie de la bandelette circulaire située entre la charnière et l'espace vide, celle qui circonscrit lamasse de l’intestin et du foie, ne tardent pas à montrer à leur surface un mouvement vibratile trèspro-

622 ANATOMIE, PHY&IOLOGIE

nonce (pl. II, fig, 23). Ce mouvement vibratile annonce une fonction nouvelle; il est évidemment en rapport avec la respiration et détermine l’existence des branchies.

En même temps ou un peu plus tard, on observe sous la cavité buccale un organe très petit, transparent, piriforme, qui, par ses battements accélérés, ne peut être méconnu (tîg. 24, A, B, cl) : c’e;t le cœur. Ses mouvements de systole et de diastole se succèdent rapidement et sans interruption. J’ai compté jusqu’à cent dix battements par minute, différence très remarquable si on les compare avec les mouvements du cœur de l’huître adulte dont les battements ne sont guère de plus dix dans le même espace de temps.

Ainsi, dès que se manifeste la respiration par les mouvements vibratiles des branchies, la circulation se manifeste par les mouvements du cœur; cet organe est tellement apparent, tellement distinct dans la période qui nous occupe, qu’on ne peut supposer que son existence a été méconnue dans les périodes antérieures; s’il existait, il est certain qu’il n’accomplissait point encore les fonctions qui lui sont dévolues. Certes, l’apparition si tardive dans l'huître d’un organe qui, dans les animaux vertébrés, précède presque tous les autres a lieu d’étonner; mais ce fait, si singulier qu’il soit, ne peut être révoqué en doute. Il n’est d’ailleurs point particulier à l’huître; les observateurs qui se sont occupés de l’embryogénie des mollusques ont signalé l’apparition tardive du cœur chez plusieurs genres de ces animaux. M. Yogt *, à propos du déveveloppement de l’actéon, a porté son attention d’une manière toute particulière sur ce point, et il va même jusqu’à penser qu’avec l’absence du cœur, il y a absence de circulation chez l’embryon de ce mollusque.

Quant à. la fonction de la respiration que M. Yogt dénie également aux appareils de natation des larves des mollusques, nous ne saurions être de son avis. Les phénomènes que nous avons observés dans l’embryon de l’huitre prouvent bien clai-

l Annale» d s sciences nxlwvtler, 3° làri:, t. VI, ISiô.

renient que les appareils de locomotion servent en même temps à la respiration : en effet, l’absence de mouvements ciliaires à la surface des branchies, avant la chute de l’appareil de natation, indique que ces organes ne respiraient pas encore; or, quel était à cette époque l’organe chargé de cette fonction ? Évidemment, celui dont la disparition coïncide avec le développement fonctionnel des branchies, c’est-à-dire l’appareil ciliaire. C’est ainsi que le poumon entre en fonction chez beaucoup de batraciens, au moment où se flétrissent les branchies du têtard, chez les oiseaux, au moment où l’allantoïde s’atrophie, etc.

L’examen des phénomènes que nous avons exposés démon - Ire donc que l'appareil ciliaire est un organe beaucoup plus complexe qu’il ne le paraît au premier abord. 11 dirige les particules alimentaires dans la cavité buccale, il absorbe l’oxygène dissout dans le liquide ambiant, il obéit à la volonté de l’embryon et l’entraîne rapidement à sa suite. Appareil de préhension, de respiration, de locomotion, sa chute détermine dans l’état de l’embryon des changements en rapport avec ces trois fonctions ; on voit apparaître alors des lèvres et des cirrhes pour saisir les aliments, des branchies pour respirer, mais aucun organe ne vient accomplir la troisième fonction, et l’huître, privée de son appareil vibratile, est condamnée pour toujours à l’immobilité.

8 >X. — Développement ultérieur. — Accroissement.

Je n’ai point observé le développement ultérieur de l’embryon de l’huître. Pour arriver à l’état parfait, il doit évidemment subir encore dans son organisation quelques changements, dont l’étude ne tarderait pas sans doute à devenir fort difficile ou même impossible à cause de l’opacité delà coquille. M. Laurent 1 ayant examiné de petites huîtres qui avaient moins d’un millimètre de diamètre, fit la remarque que les

1 Connu nication à la Soc cU Je biologie , 1S52.

ANATOMIE PHYSIOLOGIE

valves différaient de celles de l’animal adulte, en ce qu’elles étaient toutes les deux semblables.

Sous le rapport de l’accroissement de l’huître, on n’a point de données bien positives. Il paraîtrait que la croissance de ce mollusque est très rapide dans les premiers jours qui suivent sa sortie de la cavité incubatrice ; mais elle serait ensuite fort A'ariable, suivant les circonstances dans lesquelles l’huître se trouverait placée. M. Dureau de la Malle 1 rapporte que des huîtres qui, sur le banc d’Yellette, acquièrent en cinq ans leur entière croissance, c’est-à-dire 9 centimètres de diamètre, ont acquis cette taille moyenne en un an et demi dans la baie de Cancale.

§ X. — Fécondité des huîtres. — Causes de destruction.

A peine sorties de la coquille maternelle, les petites huîtres sont assaillies par de nombreux ennemis. Avant qu’elles n’aient touché le sol, alors que par leur agglomération, elles forment une bouillie laiteuse en suspension dans l’eau de la mer, elles deviennent la proie de myriades de poissons, de mollusques, de crustacés, etc., qui en détruisent des quantités innombrables; celles qui échappent à la poursuite de tous ces ennemis en rencontrent de nouveaux et plus nombreux encore sur lespierres, sur les coquilles, sur les plantes où elles doivent se fixer. Tous ces corps, en effet, la coquille maternelle même qui les protégeait, sont recouverts de serpules, de balanes, etc., de polypes sans nombre, superposés les uns aux autres et dont les cirrhes, toujours agités, dont les tentacules, toujours tendus, saisissent et engloutissent ces embryons lorsqu’ils arrivent à leur portée ; enfin, lorsque les petites huîtres se sont fixées et que leurs valves ont acquis une consistance capable de les protéger contre ces ennemis, il en est d’autres, comme les astéries, les crabes, etc., qui les surprennent dans leur coquille entr’ouverte et les dévorent. Certes, toutes les causes

1 Comptes rendus de l'Xcad, des sciences , t. XXXIV, p. 596, 1852.

de destruction auxquelles sont exposés ces mollusques ne tarderaient pas à faire disparaître l’espèce, si elle -n’avait pour se défendre une merveilleuse fécondité.

Leeuwenhoek avait été frappé de l’immense quantité d’œufs que peut produire une huître, et il en parle en plusieurs endroits avec admiration. Les embryons d’une huître qu’il montra à ses amis1, furent estimés à 100.000. « Dans une autre2 qui était d’une taille relativement considérable, je trouvai, dit-il, une si grande quantité de petites huîtres, que je n’oserai dire le nombre auquel je les estimai, car peu de personnes me croiraient. » Pour donner une idée de leur petitesse 0,t de leur nombre, Leeuwenhoek ajoute : « Une osbervation attentive m’a montré que 120 de ces huîtres, placées en ligne droite, font la longueur d’un pouce. Si nous supposons que ces huîtres soient des corps ronds, en prenant le cube du nombre 120, nous obtiendrons 1.728.000. Par conséquent, une sphère dont l’axe est d’un pouce seulement est 1.728.000 fois plus grosse qu’une de ces petites huîtres, ou bien ce nombre d’huîtres forme une sphère dont l’axe est d’un pouce. »

J’ai cherché à déterminer le nombre d’œufs ou d’embryons contenus dans quelques huîtres ; je procédai de la manière suivante : Je versai le frai dans une éprouvette graduée; après l’avoir laissé reposer un temps suffisant, je notai le nombre de centimètres cubes auxquels il s’élevait et qui allait quelquefois jusqu’à 10. Ayant pris ensuite au microscope la dimension des œufs ou des embryons qui composaient le frai, dimension qui n’a jamais dépassé deux dixièmes de millimètre de dia métré, je pus facilement calculer le nombre d’œufs ou d’embryons contenus dans un centimètre cube, et par suite le nombre total. Je reconnus que les appréciations de Leeuwenhoek n’étaient point exagérées; car, quoique chez les huîtres que j’examinai, une certaine quantité du frai se fût perdue pendant qu'on les ouvrait, quoique j’eusse exagéré les dimensions des embryons, pour compenser toute chance d’er

1 Ouvr. cité, lettre 103.

2 Lettre 92.

Davaine. L'Œuvre.

626 ANATOMIE, PHYSIOLOGIE

reur, je trouvai dans une huître 000.000 œufs, dans une autre 1.000.000 œufs, enfin, dans une autre 1 .125.000 embryons. Les huîtres sur lesquelles je fis ces recherches étaient, il est vrai, des individus de grande taille, de l’espèce dite pied-decheval. Mais chez les huîtres ordinaires le frai n’est pas moins abondant proportionnellement, et le nombre de leurs œufs doit s’élever, chez beaucoup d’individus, à plusieurs centaines de mille. Il faut ajouter h cela que la réapparition des élé ments de la reproduction dans la glande sexuelle, pendant que l’huître contient des embiyons en incubation dans son manteau, prouve qu’elle exécute plusieurs pontes dans une saison, ce qui donne à la fécondité de ce mollusque des proportions extrêmement remarquables.

S XI. — Propagation des huîtres.

a) . Si l’on considère que les œufs de l’huître, fécondés dans l’ovaire, transformés en embryons dans une cavité incuba trice, ne sont point sujets à rester stériles ou à périr pendant leur évolution, mais qu’ils forment (out autant d’embryons qui n’abandonnent la coquille maternelle qu’après avoir traversé les phases les plus destructives pour un grand nombre d’animaux, et spécialement pour les poissons; si l’on considère encore l’immensité de leur production, l’on verra que la propagation des huîtres pourraitêtre, pour ainsi dire, indéfinie, s’il était possible de soustraire leurs embryons aux ennemis qui les détruisent avant qu’ils ne se soient fixés, et que c’est en dehors del’huître elle-même qu’il faut chercher les causes du dépérissement de certains bancs et les moyens d’y remédier. Je sortirais des limites que je me suis imposées si j’examinais ici, comme ellele mérite, la question de la propagation à ces divers points de vue; je me bornerai à quelques remarques sur ce sujet.

b ) . Pour propager les huîtres dans les parages qui n’en produisent pas, si le sol est favorable, si les causes de des-

traction ne prédominent pas, il suffit d’y jeter un certain nombre de ces mollusques. Dans lé siècle dernier, le marquis de Pombal (célèbre ministre du Portugal) ayant fait jeter quelques cargaisons d’Jiuîtres sur les côtes de ce pays, qui n’en produisait pas, ces mollusques s’y sont tellement multipliés qu’ils y sont aujourd’hui très communs. Le même fait s’est reproduit en Angleterre, vers la même époque; un propriétaire de Caernarvon en ayant fait jeter une certaine quantité dans le détroit deMenay, elles s’y propagèrent rapidement et furent pour lui, pendant longtemps, une source cons'dérable de revenus. Le gouvernement anglais, prenant exemple sur ce particulier, fit porter des chargements d’huîtres sur divers points des côtes d’Angleterre, où elles prospérèrent également.

c). Si certains bancs d’huîtres pêchés à fond par la drague s’épuisent rapidement, d’autres, traités de la même manière depuis un temps immémorial, fournissent néanmoins à une pêche considérable. D’un côté comme de l’autre, l’huître produit ses myriades d’embryons qui doivent suffire et au delà au repeuplement. Il y a donc dans le premier cas des causes particulières de dépérissement qu’il serait important de connaître pour les prévenir. C'est sans doute dans la dégradation du fond, dans l’accroissement consécutif des causes de destruction qu’il faut chercher la raison de ce dépérissement. Quelques-unes de ces causes ont été signalées anciennement en Angleterre, et l’on a cherché à les combattre par des règlements sévères : Spratt et Lister (ouvrages cités) rapportent que les pêcheurs, dans ce pays, doivent séparer les petites huîtres du cultch (tout corps solide auxquel elles s’attachent, comme pierres, vieilles écailles d’huîtres, etc.) et le rejeter dans la mer, afin de conserver la fécondité du fond. « La cour de l’amirauté met de fortes amendes sur ceux qui détruisent le cultch... La raison pour laquelle on condamne à une telle amende ceux qui détruisent le cultch provient de ce que l’on a remarqué que, si on l’enlève, la vase augmente,

628 ANATOMIE, PHYSIOLOGIE

et alors les moules et les petits coquillages s’y engendrent et détruisent les huîtres, qui n’ont rien pour y attacher leur frai. »

C’est sans doute à la nature du sol que tient sa dégradation plus ou moins facile, et la différence que l’on observe dans l’état de conservation des divers bancs d’huîtres. On comprend qu’ici des règlements particuliers puissent intervenir avec succès.

d) . En France, la propagation des huîtres ne reçoit point de soins spéciaux : ce sont les bancs naturels qui fournissent à la consommation du paj^s ; mais, dans quelques contrées, l’on en forme d’artificiels, ou du moins l’on y favorise la conservation du frai et la production de l’huître. C’est surtout en Angleterre, sur les côtes des comtés d’Essex, de Kent, etc., que cette industrie est pratiquée avec méthode. Dans le lac Fusaro (royaume de Naples), pour favoriser la propagation et le développement des huîtres, on plante des piquets sur lesquels elles s’attachent en abondance, et leur pêche consiste alors à retirer ces piquets et à les en détacher. En 1845, M. Carbonnel1, a proposé de faire des bancs artificiels d’huîtres, mais il n’a point donné de publicité à ses moyens, et sa proposition est restée sans résultats.

e) . La formation de bancs artificiels par le frai semble devoir être facile et avantageuse, lorsque l'on considère, d’une part l’immense production des œufs de l’huître, et de l’autre le nombre considérable d’ennemis qui les détruisent et dont on pourrait les préserver. La consommation annuelle de la France ne montant pas à 200 millions d’huîtres, il suffirait de quelques milliers de ces mollusques pour en reproduire un nombre égal, si leurs embryons étaient soustraits aux causes de destruction qui les attendent au sortir de la coquille maternelle. On atteindrait probablement en grande partie ce but,

l Comptes rendus de t'Acad. des sciences, t. XXI.

en plaçant des huîtres laiteuses dans des bassins qui recevraient de l’eau de mer pure et dont le fond, revêtu de pierres, de claies ou de piquets récemment submergés, ne serait point recouvert d’une couche d animaux destructeurs. On transporterait ensuite dans des lieux favorables à leur accroissement, dans des enclos, comme il en existe à Cancale pour la croissance et l’engraissement des huîtres pêchées en mer, les embryons devenus des huîtres et ayant acquis une grandeur convenable.

g XII. Fécondations artificielles. — Croisement

des huîtres.

On a proposé, pour propager les huîtres, de pratiquer des fécondations artificielles, comme on le fait avec succès pour les poissons1. On a pensé même qu’on pourrait améliorer certaines races ou obtenir des hybrides par des croisements2. On n’arriverait à ces résultats que si l’huître avait les sexes séparés. Je crois avoir établi non seulement que l’huître est hermaphrodite, mais que les œufs ne sont pondus qu’après avoir été fécondés par un élément qui ne vient point du dehors En outre les œufs ont besoin pour se développer de séjourner un certain temps dans le manteau de l’huître qui les a produits. Dans de nombreux essais que j’ai faits pour suivre révolution des œufs, je n’ai jamais réussi à les voir se développer, fût- ce pendant quelques jours, lorsqu’ils avaient été retirés de leur cavité incubatrice. Dans ce cas, les œufs ou les embryons périssent constamment et d’autant plus rapidement qu’ils sont moins avancés dans leur développement. On ne tarde pas à voir apparaître une multitude d’animaux infusoires qui hâtent leur décomposition. D’ailleurs, les huîtres eussent-elles les sexes séparés, comment appliquer ici la méthode des fécondations artificielles? Comment reconnaître, sans l’ouvrir, qu’une

1 Comptes rendus de l’ Acad, des sciences, t. XXXIV, p. 291.

2 Comptes rendus de VAcad. des sciences, t. XXXIV, p. 1<53.

630 ANATOMIE, PHYSIOLOGIE

huître possède des œufs ou de là semence à maturité, et comment l’ouvrir sans la faire périr aussi bien que les œufs qu’elle doit conserver en incubation pendant un temps assez long ? Au reste, il n’est nul besoin de soins pour obtenir des œufs en quantités innombrables et des embryons assez avancés dans leur organisation pour qu’ils puissent vivre hors de leur cavité incubatrice ; il suffit de laisser des huîtres en repos dans un parc pendant quelques jours pour les voir devenir laiteuses et produire des embryons qui, tant qu’ils sont protégés par la coquille maternelle, vivent et se développent régulièrement.

Si l’on a cru obtenir des métis de l’huître d’Ostende avec l’huître pied-de-cheval1, est-on bien certain que ces huîtres diffèrent spécifiquement? Forment-elles, même, des races distinctes, et leurs différences ne tiennent-elles pas aux conditions spéciales dans lesquelles ces huîtres sont placées? On sait que les huîtres pêchées sur nos côtes et élevées dans des parcs en Angleterre offrent un tout autre aspect que les nôtres.

La connaissance de l’organisation de l’appareil reproducteur des huîtres et des conditions du développement de leurs œufs ne peut laisser de doute sur l’impossibilité d'obtenir de nouvelles races par le croisement et de les propager par des fécondations artificielles ; quant à ce dernier moyen en particulier, la fécondité propre aux huîtres le rendrait tout à fait superflu.

i Comptes rendus de Y Acad. des sciences, t. XXXIX, p. 593.