MANU

Le courant descendant serait, pour Cajal, «€ parti d’un point que nous ignorons, mais vraisemblablement de noyaux situés au delà du pont de Varole ».… Nous tenterons d’élucider cette question ultérieurement, lorsque nous étudierons l’origine du faisceau central de la calotte.

Cajal pense qu’à côté de ce courant descendant, dont presque toutes les fibres se terminent dans l’olive (quelques-unes descendant jusqu’à la moelle) existe un courant ascendant, moins important peutêtre et n’envoyant à l’olive que des collatérales. Pour ce qui est de la névroglie, Cajal la décrit d’une façon tout à fait sommaire. Il en distingue deux types : un type à prolongements courts, logé exclusivement dans la substance grise, et un type à prolongements longs, situé sur les limites des lames grises et dans leurs intervalles.

Fic. 3

Cellules névrogliques de l’olive principale.

Les réactions histologiques de lolive bulbaire caractérisées par une prolifération névroglique des tissus et par une hypertrophie monstrueuse des dendrites et des cylindraxes de la cellule olivaire ont été fort bien décrits par MM. Lhermitte et Trelles. Nous y

Cellules névrogliques de la parolive Te.

dorsale

Cellules de l’olive principale

Cellules névrogliques de la

Cellules de la parolive interne parolive interne

LEE ses

renvoyons le lecteur et n’entreprendrons pas, dans ce travail, l'étude de l’histopathologie olivaire. Nous nous contenterons de donner ici quelques aspects des cellules névrogliques de l’olive, étudiées par la méthode de l'or sublimé de Cajal et, d’autre part, une étude de la cellule olivaire elle-même au Nissl.

Comme nous le voyons d’après les figures ci-jointes (dues à notre ami Jean Perrin), les cellules névrogliques de lolive principale, ainsi que des parolives interne et dorsale, ne présentent entre elles aucune variation appréciable. Par contre, lorsque nous étudions au Nissl la cellule olivaire elle-même, nous remarquons que si ces cellules sont semblables aussi bien dans la parolive dorsale que dans la parolive interne, aussi bien dans le corps même de l’olive principale qu’à son pôle frontal, les cellules du pôle caudal présentent un aspect un peu particulier (densité plus grande, étirement de la cellule, dendrites plus fournis et plus apparents), comme il est facile de s’en rendre compte sur les dessins ci-joints.

ï F« L er CR - = = Re pa. ) AS : * La = = “ :

EL Er

Ontogénèse

Depuis les travaux de Hiss (1891), et principalement de Essick (1912), on sait que les cellules de l’olive bulbaire, des noyaux arqués et des noyaux du pont ont une origine commune dans l’aire somato-sensorielle du plancher du 4 ventricule, aux alentours de ce qui sera le noyau dorsal de la huitième paire, c’est-à-dire dans la lèvre rhomboïdale du rhombencéphale, à l’angle externe de la lame alaire. Deux bandes cellulaires : les bandes d’Essick, vont partir de cette formation embryonnaire. La première, à la fois la plus ancienne et la plus importante, va, par une migration superficielle, cheminer le long des racines de la douzième paire ; elle formera, vers la fin du deuxième mois de la vie intra-utérine, les noyaux olivaires d’abord, les noyaux arqués ensuite.

De ce trajet subsistent, dans quelques cas, certaines traces, ce sont des hétérotypies olivaires, petits amas cellulaires, véritables olives en miniature, que l’on trouve chez l'adulte jalonnant l’ancienne route comme des pierres entre la carrière et le chantier.

La seconde bande d’Essick, d'apparition un peu plus tardive, va cheminer à l’intérieur même du bulbe, se dirigeant vers la courbure pontique, à travers une voie assez étroite : le corps ponto-bulbaire.

Pour Kooy, c’est chez l'embryon humain, de 27 mm. (de 24 mm. pour Brunschweiller) qu'apparaît la première ébauche olivaire représentée par la parolive interne. À ce stade, des coupes un peu obliques de la portion caudale du complexe olivaire permettent de

ALAONE

voir une excroissance dorso-latérale qui correspond à la première bande cellulaire d’Essick, et va former le composant ventral de la parolive interne. Des coupes plus frontales de cet embryon vont nous montrer une autre excroissance, en direction ventro-latérale cette fois: c’est l’ébauche encore indistincte de l’olive principale.

Sur l'embryon de 35 mm., le doute n’est plus possible, l’olive principale se voit sur la plupart des coupes, elle apparaît même sur quelques coupes avec ses deux lames et son hile médian. La lame dorsale est bien développée, quoique non encore plissée, son extension se fait à la fois caudalement et latéralement, la lame ventrale est, par contre, à peine visible. La parolive dorsale n’est visible que sur des coupes frontales, encore n'est-elle point toujours fort distincte.

Nous voulons signaler ici, en passant, que contrairement à l'opinion répandue, l’ontogénèse ne reproduit pas chez l’homme la phylogénèse ; alors que dans la phylogénèse, la parolive dorsale est une formation quasi-contemporaine de la parolive interne ou, en tout cas, fort antérieure à l’olive principale ; on voit que dans l’ontogénèse, le développement de l’olive principale est à la fois beaucoup plus précoce et beaucoup plus rapide que celui de la parolive dorsale.

Dès ce stade, le développement de l’olive principale va se faire très rapidement. Chez l'embryon de 55 mm. la lame ventrale elle-même est assez bien développée, mais la parolive dorsale n’est pas encore très nette, surtout dans le pôle caudal du complexe.

Elle atteint cependant, chez les embryons suivants (65 et 74 mm), au développement et à l'aspect du type adulte.

L’embryon de 74 mm. est intéressant à étudier, parce qu’il nous permet de voir dans son plein développement une petite formation, retrouvée chez l’homme adulte et chez le chimpanzé et que Kooy appelle le noyau n ; c’est un petit noyau situé à la jonction des

trois formations olivaires : parolive dorsale, parolive interne et olive principale. Chez l'embryon, ce noyau est € comme une matrice de cellules olivaires, contenant des corps cellulaires intensément colorés, exactement comme la parolive interne à un stade plus jeune » (Kooy), un véritable « centre de croissance ». Ce noyau peut rester isolé sur certaines coupes des trois formations du complexe olivaire, mais il est cependant, dans la plupart des cas, en relation avec le cap dorsal de la parolive interne. La ressemblance de l'olive principale de l'embryon humain de 74 mm. et de la même formation chez l'éléphant (fig. 7, p. 58) nous a semblé remarquable — même disproportion et mêmes rapports avec les autres parties olivaires, même mode de développement par épaississement et non par plissement. Ce n’est qu'entre le quatrième et le cinquième mois fœtal que les lames de l’olive principale commencent à se plisser, encore n’est-ce qu’un plissement grossier et uniquement visible à la lame dorsale. Au 6° mois de la vie fœtale (embryon de 28 cm.), les lames olivaires perdent de leur épaisseur et s’accroissent par des plissements plus profonds et plus nombreux, la lame ventrale, comme c’est la règle chez l'adulte, ne présentant de plicatures que dans la portion toute frontale du complexe.

À partir du 6° mois, l’olive principale ne s’étend que très peu caudalement, tout son développement se fait alors latéralement, par plissement. C’est à partir de cette époque que se constitue la saillie olivaire à la marge du bulbe.

Pour préciser l’extension caudale de l’olive principale (extension frontale étant ici considérée comme négligeable), nous empruntons à Kooy (comme d’ailleurs la plus grande partie de notre description ontogénétique), le pourcentage suivant :

Embryon de 55 mm. environ 62c0/, de la hauteur totale du complexe.

— 74 mm. —— 710/o — — — — 14 cm. — 78 0/0 — —— : — — DONC — 840/o — — — Enfant de 5 mois. — 85 à 860/o — — — AGADIR EEE rec — 85 à 860/o — = —

Si nous comparons le développement ontogénétique de l’olive humaine au développement ontogénétique de l’olive du mouton (étudié également par Kooy), nous remarquons que, alors que chez l’homme la prédominance de l’olive principale sur les autres parties olivaires, et particulièrement sur la parolive dorsale, était d’une remarquable précocité, chez le mouton au contraire, le développement ontogénétique est absolument superposable au développement phylogénétique.

La parolive dorsale apparaît tout d’abord caudalement, Composants ventral et médial y deviennent rapidement fort distincts, l’olive dorsale apparaît ensuite peu avant l'olive principale. Olive principale, parolive dorsale sont d’abord réunies sur toute leur hauteur à la parolive interne, puis finissent par acquérir une certaine indépendance.

L’olive principale s'accroît principalement en direction caudale, un peu également en direction frontale, et enfin plus tard en direction ventro-latérale. Des deux lames de l’olive principale, la frontale apparaît la première et s'étend plus caudalement.

Nous n'avons pas étudié systématiquement le développement ontogénétique de l'olive bulbaire dans d’autres espèces animales, cependant nous pensons que l’ontogénèse laisse prévoir beaucoup plus les particularités morphologiques qui caractériseront l'adulte qu’elle ne reproduit un schéma phylogénétique.

L'étude de l'embryon humain nous a semblé, à ce point de vue, tout à fait démonstrative.

Etude phylogénétique

du complexe olivaire inférieur

L'étude phylogénétique du complexe olivaire inférieur a été faite par Kooy, à l’Institut Ariens Kappers, d'une façon si parfaite qu'il n’y a pas à revenir sur ses travaux. Etudiant lolive depuis les eyclostomes jusqu’à l'Homme, il a donné du complexe olivaire de 35 espèces animales différentes une remarquable description accompagnée d’une soixantaine de reconstitutions sur des modèles en cire.

Grâce au matériel qu’a bien voulu nous confier M. le Professeur Anthony, du Muséum, nous avons pu poursuivre, au laboratoire d’Anatomie du système nerveux, à la Salpêtrière, l’étude d’une cinquantaine de bulbes coupés en série et colorés par les méthodes de Weigert- Pal, Loyez et Nissl; et pour certains cas, par les méthodes de Bielchowsky et de l'or sublimé de Cajal.

Nos recherches ont pleinement confirmé celles de Kooy, aussi ne ferons-nous pas figurer une description détaillée de nos cas dans ce travail. Nous nous bornerons à résumer les grandes lignes du livre de Kooy.

Par contre, nous nous attarderons plus longtemps sur le complexe olivaire des singes de l'Ancien Monde et sur l’olive humaine, dont nous avons fait une étude spéciale en raison de l'application plus directe qui peut en être faite à la physiologie et à la pathologie olivaire,

(ra ventroletérals

NNNNN parolive dorsale = parive interne CT olive principale

FrG.09

Complene de inférieur de PAR

(semi = schematique)

NN parolive dascele parolive interne ee

FiG. 6

D sthore

Développement phylogénétique de l’olive bulbaire

La première ébauche, d’ailleurs incertaine, de l'olive bulbaire, apparaît chez les CYGLOSTOMES : chez la lamproie (Petromyzon marinus), on distingue en une région correspondante au bulbe un petit amas formé de cellules fusiformes très clairsemées, amas situé ventralement de part et d'autre du raphé.

L'olive des PLAGIOSTOMES est plus nette : chez le Requin, c’est une petite masse allongée dans le sens caudo-frontal, et faite de cellules fusiformes et piriformes. Située le long du raphé médian, à la jonction de la moelle et du bulbe, elle présente sur sa face latérale une échancrure creusée vraisemblablement par des systèmes de fibres. Cette échancrure se creuse chez les BATOÏDES au point de diviser l’olive, comme c’est le cas chez la Raïe (Raja Clavata L.), en une portion ventrale et une portion dorsale.

Les choses semblent se compliquer chez les HoLo- CÉPHALES. Chez la Chimère (Chimera monstrosa L.), à côté de la masse olivaire para-médiane, on voit apparaître frontalement deux amas cellulaires latéro-ventraux, dont les rapports avec l’olive ne sont pas élucidés.

L'aspect de lolive est tout à fait spécial chez les. TÉLÉOSTÉENS. Chez le Hareng (Clupea harengus L.), d'importantes voies comme le tractus thalamo-spinal et tecto-bulbaire ont aplati l’olive, qui se présente sous la forme d’un ruban bordant toute la partie ventrolatérale du bulbe.

Nous voyons donc que déjà, chez le Poisson, certains amas cellulaires paramédians semblent l’homologue des formations olivaires des animaux plus évolués.

En résumé, l’olive du Poisson semble entièrement réduite à une portion médiale. Chez les AMPHIBIES et les REPTILES, il n’existe de façon distincte aucune forma-

tion identifiable aux noyaux olivaires. Bien plus net et mieux systématisé est le complexe olivaire de POrsEAU. Avant Kooy, Williams et Yoshimura avaient déjà montré que l’olive chez lOiseau se composait de deux lamelles, une dorsale et une ventrale, toutes deux parallèles à la marge ventrale du bulbe. Kooy a montré que les deux lames se réunissaient frontalement à une portion interne, formant ainsi un hile ouvert en dehors (en direction inverse du hile olivaire de l'Homme). Ces trois parties ne sont réunies que sur quelques coupes et, en réalité, le complexe olivaire de l'Oiseau se compose, comme chez les Mammifères, de trois parties: dorsale, médiale et ventro-latérale (fig. 5).

La partie dorsale, future parolive dorsale des Mammifères, est composée par la lamelle dorsale qui, dans sa portion la plus externe, se recourbe en arrière ;

La partie médiale, future parolive interne des Mammifères, présente une calotte dorsale (futur cap dorsal), aux dépens de laquelle se développe une lame, la lame ventro-latérale, surtout marquée dans la région moyenne du complexe, où elle est parallèle à la lame dorsale.

Cette portion ventro-latérale n’est bien nette et bien développée que sur des coupes frontales, cependant elle n’atteint jamais le développement, la richesse cellulaire et l’extension latérale de la lame dorsale. D’ailleurs, même dans la région où elle est la plus développée, la lame ventro-latérale n’est vraiment nette et dense que dans sa portion la plus externe, sa portion paramédiane étant, au contraire, assez souvent aussi pauvre en fibres qu’en cellules (Fig. 1).

Cette disposition est poussée au maximum chez les Oiseaux coureurs du type de l’Autruche. Chez cet oiseau, il ne semble pas exister de lame ventro-latérale et seule la portion toute externe de cette formation est visible sous la forme d’un noyau ventral à la périphérie du bulbe et dont la connexion avec la portion médiale du complexe passe très facilement inaperçue.

Lorsqu'il nous fut donné d'examiner des olives d’Autruche, nous fûmes fort embarrassé pour interpréter ces différentes formations du complexe, et ce n’est qu'après la lecture du travail de Kooy que nous arriâmes à en avoir une explication satisfaisante.

Ariens Kappers, se fondant sur le fait que les Oiseaux coureurs sont les plus anciens, en conclut que le type olivaire, à formation ventro-latérale autonome et peu développée, répond à un type primitif, théorie qui concorderait d’ailleurs avec les constatations faites chez les Mammifères.

En résumé, à la formation médiale déjà visible chez le Poisson, s’est adjointe, chez l’Oiseau, une formation dorso-latérale bien développée et une formation ventro-latérale encore embryonnaire chez les plus anciens représentants de cette espèce. Cette apparition de la portion médiale en premier, de la portion dorso-latérale ensuite et de l’excroissance ventro-latérale enfin, concorde, comme nous le verrons par ailleurs, avec les données de l’ontogénèse.

Avant d'aborder létude phylogénétique des Mammifères, Kooy a consacré un chapitre à l'étude de l'Echidné.

L'étude de l'Echidné (Echidna aculeata. SCHAU) est particulièrement intéressante, parce que le type olivaire de l’Echidné est intermédiaire entre celui de lOiseau et du Mammifère. Kôliker (1901) et Ziehen (1908) avaient déjà insisté sur ce point.

Chez l'Echidné existe une formation très particulière, l'arc dorso-médial (fig. 6), que l’on peut interpréter comme l’origine des deux parolives et qui a la forme d’une tuile romaine s’ouvrant ventralement. Dans la concavité de cet arc dorso-médial, on remarque un petit renflement formé aux dépens de la por-

tion médiale. Ce renflement ventro-latéral n’est autre que l’ébauche de l’olive principale des Mammifères supérieurs qui prendra, au cours de l’évolution phylogénétique, un énorme développement, brisant l'arc dorso-médial et refoulant dorsalement le tronçon dorsal (future parolive dorsale), médio-ventralement le tronçon médial (future parolive interne).

Déjà, sur certaines coupes de l’Echidné, le renflement ventro-latéral apparaît comme libéré de ses connexions et présente même une ébauche de disposition en croissant, réalisant ainsi précocement l’aspect classique de l’olive principale avec ses deux lames et son hile. : |

Si l'arc dorso-médial: de l’'Echidné nous rappelle l'arc dorso-médial de l’Oiseau, l'aspect du renflement ventro-latéral de l'Echidné, par sa disposition et sa forme, fait prévoir l’olive principale du Mammifère.

Une étude détaillée du complexe olivaire inférieur des Mammifères ne peut avoir place dans ce travail. Le lecteur qui s’y intéresscrait pourra se reporter à la thèse de Kooy. Pour notre part, nous avons reculé, après de nombreux essais, devant la tâche qui consiste à refaire ce qui fut si magistralement mené à bien par un autre. Nous avons cependant, au cours de ces efforts, emprunté à Kooy des méthodes d’examens et des idées directrices que nous nous sommes efforcé d'appliquer à une étude plus restreinte : celle des Singes de l'Ancien Monde et de l'Homme.

L'étude du Singe de l'Ancien Monde, ou Catarrhinien, nous a semblé devoir être entreprise parce que, d’une part les Singes de l'Ancien Monde forment un tout cohérent dont l’étude nous a paru un résumé assez exact de la phylogénèse; d'autre part, parce que, pour certains auteurs, l'Homme est aussi un Catarrhinien et que, quelque goût que nous puissions avoir pour la phylogénèse, C’est l'étude de l’olive humaine qui est le vrai but de ce travail.

Pour l'instant, nous tenterons, au cours d’une inves-

tigation un peu hâtive de l’œuvre de Kooy, de faire partager à nos lecteurs une idée qui neus est chère : le développement de l’olive ne se fait pas selon un plan unique et rigoureux vers un type olivaire idéal qui serait réalisé par l'Homme ; on peut, au contraire, distinguer assez schématiquement, chez les Mammifères, trois types différents d'organisation de lolive dont l'Homme, d’ailleurs, ne représenterait jamais le type le plus achevé.

La notion de perfectionnement maximum de lolive est dominée par la vieille conception anthropomorphique latente que nous portons tous en nous. C’est pourquoi nous considérons comme un type de perfectionnement maximum le type olivaire humain, c’est-à-dire celui qui présente une olive principale de plus en plus développée et plissée et de plus en plus libérée des connexions ancestrales avec les olives accessoires. Le type olivaire idéal serait représenté par la seule olive principale, richement plissée et libre de toute connexion parolivaire.

Nous verrons plus loin que sur ce plan même, l'Homme ne semble pas le plus perfectionné des êtres et que le Chimpanzé et le Gorille en particulier présentent des caractères de développement plus poussés.

Mais le développement de l’olive principale qui (vraisemblablement à cause de l’espace restreint que lui fournit l’armature osseuse vertébro-occipitale), se fait chez l'Homme par plissement, peut se faire chez d’autres animaux par un développement en masse de cet organe, qui fait alors une saillie plus volumineuse encore que chez l'Homme. C’est le cas pour lEl£phant (fig. 7).

L’olive principale de PEléphant, qui occupe 75 % de la hauteur totale de l’olive, se présente sous la forme d’un énorme noyau lisse, oblong, uniquement formé par l’hypertrophie véritablement remarquable de la lame dorsale, la lame ventrale restant toujours très peu développée, et même, sur certaines coupes, isolée

de la lame dorsale, comme cela se voit chez l'Homme.

(Cf. lamelle médiale de l'Homme). Les parolives sont

visibles et obéissent à des lois dont nous parlerons plus î i régis s Les Mammifères.

tard et qui régissent tous Les Ma

Ü De l'Olive principale EE : Fay es son dével! maximum

k è en grig :la parolive interne ss Kooy en Roir alparelive dorsale

Eléphent Kangouroo

QE aggvandissement 6

aggrandissement 2

D suphir (cétacé) Dust # NS

We 5 39,5 ag grands ÿ

ag grand is. 4 Fic. 7

Chez les Cétacés, le complexe olivaire se réalise sur un plan tout à fait spécial et apparaît comme dominé par le développement, colossal cette fois, de la parolive interne (fig. 7).

L’olive principale et la parolive dorsale ont conservé leurs rapports et leur aspect normal. Mais, caractère remarquable de perfectionnement, les parties anormalement développées chez l'Homme, chez l’Eléphant, chez les Cétacés, se libèrent de toute connexion avec les autres éléments du complexe.

Nous verrons que, chez l'Homme du moins, cette libération n’est qu'apparente et que la persistance

A TINEES

fugace et caudale des connexions ancestrales possède une signification phylogénétique des plus importantes.

Kooy insiste sur ce fait que l'énorme développement de la parolive interne chez les Cétacés va de pair avec un développement correspondant du para-flocculus et il en tire argument pour penser que parolive interne et para-flocculus sont reliés entre eux, ce que confirme d’ailleurs l'étude des atrophies néo-cérébelleuses.

S’il est séduisant de penser que le perfectionnement de l’olive peut être réalisé par des formules différentes, que la conception d’un plan inflexible s’étendant depuis l'Amphyoxus jusqu’à l'Homme est une idée simpliste et, à tout dire, un peu primaire, que, contrairement à l’adage: « Natura non fecit sallus », on trouve dans l’évolution des êtres de brusques sauts qu'aucune transition ne fait prévoir, il n’en reste pas moins que, pour revenir à notre modeste sujet, le développement de l’olive est soumis à des lois valables pour tous les Mammifères et que nous allons tenter de dégager de l'étude du Singe.

ï —…—— : a ‘ È = ‘a ‘ L “4 TT: ; = e ns »

Cr ST ; re { ty . $ | 2 x ” — Le —. ” = — il F E 0] + f L # LU — D . LL Dr = . & -. « nl = ÿ TRS ES > j Tr » nd ee. + L o # +4 4 Le ns ES a . \, ro ss .

Ÿ rJ { + FA HI Mrs un Î nf Fr : 2 ; Se L , j > ! Tr ; £ SECTE 448 AT TENTE | TR EF Ars 9 RATE si 208 Pre c “ “Ut » Su pee

. a œ 4 F es:08 ‘ x LP nptt etre NU Ke sbitu rt Mel SEE MORT. ARTUTPEE TANT RCE ENT EPSON cer Tr Mi GLS

Mae ne V2

ons onberes Eu are Vs let But h “imedEr ELLE" EU 4 né not PT PAT entier dunseshe LAMVEUTR pet 'AAATR LE Aya ;

EU + j » f # L'pre