L] PL
Fe 1 eW] Pi.
1 3 Pi.
Cas II. Fœtus à terme (Weigert). Tableau résumant l'extension relative dans le sens caudo-frontal des différents éléments du complexe olivaire.
ER
à la partie la plus ventrale du complexe. La parolive dorsale prend également une forme lamellaire.
Coupe 113. — Un nouvel élément apparaît à la face externe de la parolive dorsale : c’est la lamelle médiale. La parolive dorsale prend de plus en plus une forme lamellaire.
Coupe 121. — La lamelle médiale s’étend dorsalement, sa longueur excède celle de la parolive interne. La lame ventrale de l'olive principale commence à prendre quelque importance.
Coupe 125. — La lamelle médiale s'étend encore plus dorsalement ; elle se renfle à sa partie la plus dorsale en un noyau situé dans le prolongement de la parolive dorsale. Ce noyau témoigne du recourbement ventral de la lamelle médiale. Nous lavons désigné sous le nom de colonne dorso-médiale.
La parolive interne est orientée parallèlement au raphé. Le nucleus gliosus la prolonge ventralement. La parolive dorsale présente sa plus grande extension.
Le hile de l’olive principale s’ouvre dans une direction plus antéro-postérieure que précédemment. La lame dorsale présente de gros sillons bien marqués. La lame ventrale tend à devenir plus volumineuse et plus plissée.
Coupe 127. — L'ouverture du hile se fait ici plus médialement.
Coupe 129. — La lamelle médiale n’est représentée
que par la colonne dorso-médiale.
Coupe 133. — La lamelle médiale tend à fusionner avec une parolive interne, d’ailleurs très amincie. Cette parolive est prolongée ventralement par le nucleus gliosus.
La parolive dorsale se recourbe ventralement en contournant l’extrémité interne de la lame dorsale de l’olive principale.
Coupe 139. — Cette coupe est marquée par le gros développement du nucleus gliosus qui prolonge ventralement la parolive interne. Il est très difficile de déméler dans cette parolive ce qui lui appartient en propre et ce qu’elle emprunte au nucleus gliosus. La lamelle médiale apparaît de nouveau en dehors de la parolive
Cas IT. Fœtus à terme (Weigert).
Schémas des coupes 97 à 133.
interne. On remarque aussi sur cette coupe le développement que prend la lame ventrale de l’olive principale ; ses replis sont à la fois nombreux, réguliers et peu profonds.
Coupe 149. — Deux choses importantes y sont visibles : a) l’achèvement du recourbement ventral de la lamelle médiale de nouveau soudée avec la colonne dorso-médiale ; b) la connexion, d’ailleurs très grêle, entre la parolive dorsale et la lamelle médiale.
Une portion ventrale de la lamelle médiale tend à fusionner d’une part avec le reliquat de la parolive interne toujours prolongée ventralement par le nucleus gliosus, d'autre part avec l’extrémité interne de la lame ventrale de l’olive principale.
Coupe 155. — La lame ventrale de l’olive principale prend un gros développement. La lamelle médiale n’est plus représentée que par la colonne dorso-médiale et par une portion située dans le prolongement interne de la lame ventrale de l’olive principale. La parolive interne accompagnée du nucleus gliosus est à peine visible en dedans de la lame ventrale. La parolive dorsale devient moins volumineuse.
Coupe 163. — La parolive interne a disparu. La lame ventrale de l’olive principale est aussi développée que sa lame dorsale.
La lamelle médiale est en rapport intime avec le nucleus gliosus et l’extrémité interne de la lame ventrale. La parolive dorsale se recourbe ventralement.
Coupe 171. — Lamelle médiale et parolive dorsale diminuent de volume. Les deux lames de l’olive principale se rapprochent.
Coupe 179. — Lamelle médiale et parolive dorsale sont représentées par deux petites traînées cellulaires situées dans l’ouverture du hile. L’extrémité interne de la lame ventrale de l’olive principale a pris un développement énorme. Des noyaux du pont, en avant de la pyramide annoncent la protubérance.
Coupe 187. — Nous sommes en pleine protubérance. Il n’y a plus ni parolive, ni lamelle médiale. L’olive
Cas II. Fœtus à terme (Weiïgert). Schémas des coupes 139 à 191.
principale s’est morcelée en deux portions interne et externe. Le hile est presque fermé.
Coupe 191. — le hile est fermé, l’olive principale prend une forme annulaire.
Hauteur:
relative dans le
complexe
Cas III. Adulte n° 1 (Nissl). Tableau résumant l’extension relative des différents éléments du complexe olivaire.
2e Ti
Cas III. — Adulte N° 1 (Nissl)
Coupe 20. — Début du composant médial de la parolive interne.
Coupe 30. — Le composant ventral apparaît. On devine le cap dorsal et la parolive dorsale.
Coupe 40. — Les composants ventral et médial de la parolive interne sont visibles. Le composant médial est nettement prolongé en arrière par le cap dorsal. La parolive dorsale est également visible dans une position dorso-médiale annonçant l'apparition imminente de l’olive principale.
Coupe 50. — L’olive principale apparaît en arrière de la parolive interne dont les deux composants sont maintenant réunis à angle obtus.
Coupe 60. — Cette coupe présente deux particularités remarquables : l’olive principale est formée avec sa lame ventrale et sa lame dorsale. L’excroissance ventrolatérale prolonge en avant et en dehors le cap dorsal. La parolive dorsale a disparu, nous ne la retrouverons que sur des coupes beaucoup plus frontales. Cet hiatus dans l’extension axiale de la parolive dorsale est extrémement fréquent chez le type adulte des primates et de l’homme. À
Coupe 70. — Le noyau n apparaît à la partie dorsomédiale de la lame dorsale de l’olive principale.
Coupe 90. — Apparition du nucieus gliosus à la partie antérieure et moyenne, du complexe. Le composant médial de la parolive interne a disparu, seul persiste son Composant ventral en position interne au niveau du hile de l’olive principale.
Coupe 110. — Le noyau n a disparu.
Coupe 120. — La parolive dorsale réapparaît avec sa forme lamellaire derrière l’extrémité interne de la lame dorsale.
Coupe 140. — Apparition de la lamelle médiale à la partie moyenne et externe de la parolive interne.
Hauteur relative dans le complexe
Cap |Excrois|Parolive| Noyau | Olive principale interne |dorsal
Sance [dorsale
Cas IV. Adulte no 2 (Nissl). Tableau résumant l'extension relative des différents éléments du complexe olivaire,
Coupe 150. — La lamelle médiale se divise en deux tronçons : l’un ventral, l’autre dorsal. La parolive dorsale est à son développement maximum.
Coupe 160. — Le tronçon dorsal de la lamelle médiale forme la colonne dorso-médiale. Le tronçon ventral est accolé à la face externe d’une parolive interne en voie de disparition.
Coupe 200. — II n’y a plus de parolive interne. La lamelle médiale est représentée dorsalement par la colonne dorso-médiale, ventralement par un petit noyau qui prolonge la lame ventrale de l’olive principale. La parolive dorsale commence son recourbement ventral autour de l’extrémité interne de la lame dorsale.
Coupe 240. — La parolive dorsale est représentée par un petit noyau franchement interne, situé dans l’ouverture du hile. La lamelle médiale est visible dans le prolongement de la lame ventrale.
Coupe 250. — Absence de lamelle médiale.
Coupe 270. — Disparition de la parolive dorsale, l’olive principale ouvre son hile franchement en arrière.
Coupe 280. — L’olive principale n’est plus représentée que par un petit élément annulaire.
Hauteur [NumérofParolive| Cap [Excrois[Parolive Noyau
relative interne | dorsal dans le
complexe
Olive principale lame lame .[amelle
Singe (cercopithecus callitricus). Tableau résumant l’extensionrelative des différents éléments du complexe olivaire.
VUE D’ENSEMBLE du Complexe olivaire inférieur
chez l’Homme
PAROLIVE INTERNE. — La parolive interne n’est bien nette et bien développée que dans la portion caudale du complexe olivaire, où elle apparaît la première. Tout d’abord, nous n’en voyons que le composant médial, qui précède de quelques coupes à peine le composant ventral. Composant ventral et médial vont très rapidement se réunir en formant un angle obtus à ouverture dirigée en arrière et en dehors.
Le composant ventral est creusé, à sa partie antérieure, d’une gouttière. Le composant médial est prolongé en arrière par le cap dorsal. Gouttière ventrale et cap dorsal sont, nous le savons, des formations anciennes et caractéristiques des Mammifères.
Le cap dorsal reste généralement cantonné dans le 1/5 inférieur du complexe. L'apparition de lexcroissance ventro-latérale marque son déclin. À peu près en même temps que lui apparaît le nucleus gliosus.
Le nucleus gliosus n’est pas un noyau olivaire. Mais les relations souvent très intimes qu’il contracte avec la parolive interne nous obligeront à l’étudier séparément et en détail.
L’angle obtus formé par les deux composants de la parolive interne est caudalement très près de l’angle droit. Il conserve cet aspect jusqu’à l'apparition de l’olive principale. Cette olive, en effet, va tendre à s’insinuer dans cet angle et à l’ouvrir de plus en plus.
Peu après l’apparition de l’olive principale, au moment où se libère la lame ventrale, le cap dorsal pousse, en avant et en dehors, une excroissance qui le relie à l’olive principale. C’est l’excroissance ventro-
latérale, formation fugace, qui témoigne d’une connexion phylogénétiquement très ancienne entre olive Principale et parolive interne.
Kooy insiste beaucoup sur cette connexion. Sa fugacité et sa situation caudale sont parmi les caractères distinctifs des Mammifères supérieurs. Chez les Mammiféres inférieurs, cette connexion est à la fois plus large et plus frontale.
Le noyau n apparaît au moment où Pexcroissance ventro-latérale disparaît frontalement. Nous avons vu qu'il était considéré par Kooy comme un centre de croissance. Il est particulièrement net et développé sur les coupes d’embryon où il réunit les deux parolives. Sur les coupes d’adultes, on le voit fusionné tantôt avec la parolive interne, tantôt avec la parolive dorsale.
Plus frontalement, le composant médial devient de plus indistinct, le composant ventral très net est de plus en plus interne et bientôt il n’existe plus de composant médial.
L'ancien composant ventral constitue, à lui seul, toute la parolive interne et prend une position nettement interne dans l'ouverture du hile de l’olive principale. C’est alors qu’apparaît la lamelle médiale à une hauteur remarquablement fixe.
L'apparition de la lamelle médiale indique que nous Sommes à la moitié de la hauteur du complexe.
La lamelle médiale est une portion aberrante de la lame ventrale de l’olive principale ; portion dont la connexion caudale avec la lame ventrale est coupée, mais que nous voyons parfois sur des coupes très frontales, fusionnée avec cette lame ventrale. L'apparition de la lamelle médiale marque la décroissance de la parolive interne.
D’abord très courte, la lamelle médiale s'étend dorsalement en même temps que la parolive interne diminue de volume. Arrivée à la hauteur de la parolive dorsale, la lamelle médiale se recourbe ventralement
pour venir enfin fusionner avec la partie la plus dorsale de la parolive interne.
A ce stade, la parolive interne est très réduite et de plus en plus elle est intimement mêlée au nucleus gliosus, de sorte qu’il est très difficile d'apprécier exactement la hauteur de sa disparition. Les variations sont cependant assez faibles ; dans la moyenne des cas, la parolive interne occupe 65 % de la longueur du complexe.
La lamelle médiale, dans sa portion la plus dorsale, décrit une courbe autour d’un axe se présentant sur les coupes sous l’aspect d’un noyau d’une fixité et d’une netteté remarquables. Nous avons appelé cet axe : la colonne dorso-médiale. Cette colonne ne disparaît que très frontalement, le plus souvent en même temps que la parolive dorsale, avec laquelle elle se confond rapidement.
La lamelle médiale a une longueur égale à 37 % du complexe.
PAROLIVE DORSALE. — La parolive dorsale apparaît un peu plus frontalement que la parolive ventrale. Elle disparaît très frontalement lorsque la parolive interne est déjà disparue.
La parolive dorsale, dans son ascension caudo-frontale, se déplace tout d’abord latéralement, mais le développement de lolive principale la rejette rapidement en arrière et en dedans. Le chemin ainsi parcouru décrit une courbe en forme de V, dont la pointe correspond au pôle caudal de l’olive principale. La branche caudale du V reste d’autant plus courte que descend plus caudalement lolive principale, c’est-àdire que l’on est plus élevé dans l’échelle animale.
Kooy insiste tout particulièrement sur la forme en V de la parolive dorsale ; elle est à ses yeux caractéristique des Mammifères, bien que sujette à de grandes variations suivant les espèces.
Lorsqu'on examine avec soin la parolive dorsale, on
se rend compte qu’elle comprend en réalité deux portions : une portion caudale, peu importante, se présentant sur les coupes sous l'aspect d’un petit noyau dorsal et une portion frontale lamellaire, véritable plaque dorsale limitant en arrière la lame dorsale de l'olive principale. Cet aspect lamellaire apparaît assez brusquement entre ces deux portions, la parolive dorsale devient très grêle et quelquefois difficilement reconnaissable sur des colorations myéliniques. Les colorations nucléaires montrent qu'il n'y a pas de cellules dans cette région intermédiaire, et qu'entre la portion caudale et la portion frontale existe un hiatus.
Cet aspect est tout à fait de règle chez les Anthropoïdes, où il est visible même sur des colorations myéliniques (1). Dans sa portion la plus frontale, la parolive dorsale se recourbe ventralement autour de l'extrémité interne de la lame dorsale de l’olive principale, et très fréquemment fusionne avec la lamelle médiale, C’est à ce moment que parolive dorsale et lamelle médiale fusionnées se placent dans l’ouverture du hile de lolive principale.
La parolive interne occupe environ 82 % de la hauteur totale du complexe, c’est-à-dire une hauteur presque égale à celle de l’olive principale (87 %).
OLIVE PRINCIPALE. — L’olive principale présente, chez l'Homme, un développement particulier ; simple excroissance ventro-latérale de la parolive interne chez les Mammifères inférieurs, elle ne cesse de s’accroître au cours de la phylogénèse, pour occuper, chez Homme, la presque totalité du complexe olivaire.
Elément nouveau, elle évolue entre deux formations fixes et anciennes : les parolives.
C’est la lame dorsale qui apparaît la première caudalement dans le complexe. D'abord annulaire, l’olive
() Chez le Gorille, nous l’avons vu, la portion caudale de la parolive dorsale a complètement disparu.
— Ho
principale s'ouvrira bientôt, formant deux lames enserrant un hile à ouverture interne. L'ouverture du hile et la distinction de l’olive principale en deux lames apparaît sur les coupes en même temps que l’excroissance ventro-latérale, ce qui explique pourquoi lexcroissance ventro-latérale semble fusionner tantôt avec la lame dorsale et tantôt avec la lame ventrale.
La lame ventrale de l’olive principale semble être très peu connue, aussi bien au point de vue anatomique qu’au point de vue phylogénétique.
La lame ventrale est la dernière apparue caudalement. C’est une formation frontale : elle n’est bien développée que frontalement. C’est un élément fixe : sa position reste toujours sensiblement la même, c’est la lame dorsale seulement qui, par ses mouvements, ouvre et ferme le hile. La lame ventrale reste très longtemps grêle et peu plissée ; ce n’est qu’au moment où disparaît la parolive interne qu’elle prend de l’importance, ses sillons deviennent plus nombreux et plus réguliers et son importance finit par égaler celle de la lame dorsale.
La lamelle médiale, nous l’avons vu, n’est qu’une portion aberrante de la lame ventrale. Très frontalement d’ailleurs des tronçons de la lamelle médiale tendent à fusionner avec la lame ventrale.
En résumé, chez l’Homme, la lame ventrale de l’olive principale présente deux portions bien distinctes, ayant perdu entre elles toute connexion :
1° Une portion ventro-latérale (lame ventrale proprement dite), en continuité avec la lame dorsale de POP:
2° Une portion médiale aberrante, phylogénétiquement très ancienne, située parallèlement à la face externe de la parolive interne et visible seulement dans la moitié supérieure du complexe. Nous avons décrit, après Kooy, cette formation sous le nom de lamelle médiale.
Si nous nous souvenons que le développement
remarquable de l’olive principale chez l'Homme ne se fait pas seulement en direction latérale mais aussi en direction caudale, nous comprenons alors comment dans cette extension caudale, la lame ventrale de Folive principale s’ampute de sa portion médiale (lamelle médiale), qui reste dans la moitié frontale du complexe.
La lame ventrale de l’olive principale est, dans sa portion caudale, une formation nouvelle, peu plissée et peu riche en cellule ; elle ne prend un certain développement que très frontalement. Ceci nous explique pourquoi cette formation, surtout dans sa région caudale, est si fragile et manifeste une telle susceptibilité aux processus toxiques ou infectieux.
En réalité, ce que Kooy et Kappers ont dit de l’ancienneté et de la solidité de la lame ventraile dans la série animale ne s'applique chez l'Homme qu’à la portion toute frontale de cette formation, ainsi qu’à la lamelle médiale.
La lame dorsale descend le plus bas caudalement. Elle est la plus précocement et la plus profondément plissée. C’est son développement surtout qui contribue à l’accroissement du complexe olivaire. Ce développement se fait non seulement caudalement, mais encore latéralement et sur place par plissement. C’est sous la poussée de l’olive principale, et particulièrement de sa lame dorsale, que se fait la hernie olivaire marginale du bulbe et que sont repoussées les parolives.
La phylogénèse et l’ontogénèse nous montrent des stades où l’olive principale, fort peu développée, est cantonnée à la concavité d’un arc dorso-interne formée par la réunion des deux parolives dorsales et ventrales. L’énorme développement de l’olive principale va briser cet arc, refoulant dorsalement l’olive dorsale et ventralement l’olive ventrale, ne laissant comme témoin de leur ancienne connexion que le noyau *. Dans les coupes les plus frontales, le hile tend à s’ouvrir de plus en plus dorsalement, puis se comble et
l’olive principale, avant de disparaître frontalement, présente de nouveau lPaspect annulaire que nous avons vu caudalement et qui caractérise les pôles.
L’olive principale occupe 87 % de la longueur totale du complexe ; apparue la dernière caudalement, elle disparaît la dernière frontalement, un peu après la parolive dorsale.
NUCLEI GLIOSI. — Bien que le nucleus gliosus ne fasse partie ni onto (1), ni phylogénétiquement du complexe olivaire, nous devons l’étudier parce qu’il est intimement mêlé à la parolive interne dans sa portion la plus frontale. Déjerine appelle ce noyau: noyau rétro-pyramidal et réserve le nom de noyau pré-pyramidal pour le noyau arqué. Winkler le nomme nucleus arcuatus dorsalis, alors que le noyau arciforme proprement dit est appelé nucleus arcuatus ventralis.
Ziehen a donné à ce noyau un nom différent suivant sa situation : nucleus conterminalis, repagulum, nucleus anguli raphes, nucleus strati interolivaris.
Kooy considère ces noyaux, toujours situés entre le complexe olivaire, la pyramide et la couche inter-oliaire comme une seule et même formation ; il la désigne sous le nom de « nucleus gliosus », en raison de la structure glieuse qu’il lui suppose. Pour lui, le nucleus gliosus est une expansion caudale du pont et ne doit pas être confondu avec le noyau arqué.
D'accord avec Kankelheit, nous pensons que le nuclueus gliosus n’est qu’une dépendance du noyau arqué. Nous avons vu, sur des coupes colorées par la méthode de Nissl, le noyau arqué et le nucleus gliosus former une enveloppe ininterrompue autour de la pyramide.
; (1) Nous avons vu (p. 47) que les noyaux arqués, dont dérivent, a notre sens, le nucleus gliosus, sont formés, comme l’olive, aux dépens de la première bande d’Essick, mais que leur formation est cependant un peu postérieure à celle du complexe,
La notion du paléo et du néo-cérébellum son extension
au complexe olivaire inférieur
Le néo et le paléo-cérébellum sont invoqués si souvent à propos des olives bulbaires qu’il nous a semblé indispensable de donner de cette question un exposé détaillé. La tâche d’ailleurs n’est pas aisée. La terminologie appliquée aux différentes parties du cervelet varie, en effet, suivant chaque auteur et les formations isolées par les uns et les autres ne sont pas toujours superposables. D’autre part, la notion du paléo et du néo-cérébellum s'appuie sur des considérations empruntées à l'anatomie comparée, l’'embryogénèse et la clinique, et les conclusions que l’on peut tirer de ces divers apports prennent, selon chaque auteur, un aspect fort différent, si bien que la délimitation rigoureuse des territoires néo et paléo-cérébelleux n’est, aux dires de Winkler ..« que le résultat d’un labeur de pionniers et qu’il ne constitue pas le dernier mot dans ce domaine, au contraire »…
C’est Edinger et son élève Comolli qui, s'appuyant sur des considérations phylogénétiques et embryogéniques élaborèrent cette notion du paléo et du néocérébellum.
L’anatomie comparée nous montre, en effet, que le développement du cervelet est en rapport avec la fonction de locomotion, d’une part, avec le développement du pallium, d’autre part,
Chez deux poissons de la même famille, dont lun vit dans l’eau et l’autre dans le sable, c’est celui dont la vie est aquatique qui aura le cervelet le plus développé. La myxine qui vit soit fixée aux pierres soit comme parasite à l’intérieur d’un autre poisson n’a pas de cervelet (Edinger). Chez la tortue d’eau, qui doit se soutenir en nageant, le cervelet est deux fois plus volumineux que chez la tortue terrestre, dont la motilité est très réduite.
Chez le poisson, le cervelet est très rudimentaire, surtout chez le poisson osseux.
Le cervelet des Reptiles n’est formé que d’une lame transversale unique (lézard), qui, chez la tortue de mer, prend la forme d’une coupe ronde ; ce n’est que chez le Crocodile que cette coupe est creusée et plissée et possède deux appendices latéraux.
Chez les Oiseaux, il n'existe en général qu’un lobe médian qui se composerait déjà, pour Edinger, Kappers, Ingward, d’un vernis et d’un flocculus. C’est le ‘as pour la poule, l’oie, le moineau, le serin. Chez le pigeon que nous avons examiné, nous n'avons trouvé que deux petites ébauches minuscules de lobes laté- ‘aux, ainsi que le signale André-Thomas. L’autruche dont nous avons examiné le cerveau possédait des formations cérébelleuses latérales un peu plus développées. Le perroquet nous a semblé posséder de véritables hémisphères en miniature.
Ceci concorde avec les vues de Serres, qui pense que les Oiseaux qui volent très haut et très longtemps, comme la cigogne, ou ceux dont les pattes ou les ailes ont une force prodigieuse, comme le fou de Bassan ou le perroquet, possèdent de tous les oiseaux les formations cérébelleuses latérales les plus développées.
Chez les Mammifères, on voit apparaître, à mesure que l’on monte dans l’échelle animale, les hémisphères cérébelleux.
Pour André-Thomas, ce développement des hémisphères cérébelleux est en rapport avec le développe-
ment du pallium cérébral et il s'accompagne d’une régression proportionnelle du lobe médian, ce qui a fait dire à Koster que, d’après la taille des hémisphères, On pouvait déduire si l'animal était plus ou moins élevé dans l'échelle des êtres, tandis que l'examen du lobe médian ne pouvait donner à ce sujet aucune indication.
En résumé : « Chez les animaux qui n’ont pas de fibres pontiques (pédoncule cérébelleux moyen) s’étendant de l'étage antérieur de la protubérance au cervelet, il existe un lobe médian ou vermis, et rien qu’un vermis, mais chez les animaux qui possèdent de telles fibres et dont le cervelet est ainsi mis, par leur intermédiaire, en rapport avec le cerveau, il existe, de chaque côté du vermis, un lobe latéral : à l’ancien paléocérébellum, commun à tous les vertébrés, s’adjoint un néc-cérébellum chez tous les Mammifères. » (André- Thomas).
Pour Edinger et Comolli, le paléo-cérébellum est représenté par le flocculus et le vermis, formations phylogénétiquement plus anciennes, le néo-cérébellum par les hémisphères cérébelleux d'apparition plus récente.
Ces données fondamentales sont éclairées par le schéma classique d’Edinger (fig. 8), qu’il nous faut expliquer.
Pour cet auteur, il existe sur le cervelet embryonnaire deux sillons primaires transverses, d'apparition extrêmement précoce et qui n’atteignent pas toujours les parties latérales. Le premier sillon, ou sillon primaire antérieur, se confond avec le sillon primaire de Bolk ; le second sillon : sillon primaire postérieur, correspond au sillon qui, chez Bolk, sépare l’uvule du nodule (sillon entre a et b, dans son schéma) (fig. 8).
Entre ces deux sillons se trouve un segment moyen, ou lobe médian, qui correspond à la partie moyenne du vermis. En avant du sillon antérieur se trouve le lobe antérieur (dont la partie moyenne répond au ver-
D'après Edinoer
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mis antérieur) ; en arrière du sillon postérieur se trouve le lobe postérieur, qui contient le flocculus et le para-flocculus. Lobe médian et lobe postérieur, ainsi que la partie moyenne du lobe antérieur, forment le paléo-cérébellum. Tout le reste, c’est-à-dire toute la partie hémisphérique, constitue le néo-cérébellum.
L'étude du développement phylogénétique du complexe olivaire nous montre une évolution parallèle. A la formation olivaire médiale du poisson a succédé, chez l'oiseau, une formation dorso-médiale à laquelle s’est adjointe une excroissance ventro-latérale qui ne prendra son développement toujours plus croissant que chez le Mammifère. Cette formation ventro-latérale, future olive principale des Mammifères supérieurs, subit une évolution très superposable à celle des hémisphères cérébelleux. C’est pourquoi on a été amené à penser que l’olive principale représentait le néo-cérébellum, cependant que les parolives (formations dorso-médiales) dépendaient du paléo-cérébellum. Les rapports qui existent entre le système olivaire inférieur et le cervelet autorisent cette hypothèse. On voit donc que l’étude phylogénétique comparée du cervelet et de l’olive nous permet d’élaborer la notion globale de paléo et de néo-cérébellum ; mais pour délimiter exactement les frontières de ce paléo et de ce néo-cérébellum d’une part, et la projection des différentes parties du cervelet sur le complexe olivaire d'autre part, il faut faire appel à de nouvelles données. Comme le dit Winkler, « l'anatomie comparée est à même d'établir qu’il y a un ancien et un nouveau cervelet, mais elle ne peut pas aller au delà ».
Aussi, à ces preuves phylogénétiques de la dualité du cervelet se sont adjoints des arguments tirés de la myélogénèse. Vogt avait déjà signalé que le paléo-cérébellum avait une myélinisation très précoce.
Pour Lôwy, à cette maturité du vermis correspondrait l’apparition de certaines fonctions simples de locomotion et cette maturité serait particulièrement
précoce chez les animaux qui marchent dès leur naissance.
Ce ne serait que secondairement que se myéliniseaient les hémisphères cérébelleux. Leur développement, en rapport avec celui des hémisphères cérébraux, de la voie pyramidale et des noyaux du pont semble présider à l'apparition de la coordination des mouvements, et il peut ne se faire qu'après même l'apparition de la locomotion.
Sans prendre parti dans la vicille querelle entre Déjerine et Flechsig, au sujet de la concordance entre l'apparition d’une fonction et la myélinisation des voies qu’elle emprunte, nous voudrions insister avec Winkler sur quelques arguments tirés de l’embryogénèse et dont l’application peut être faite aux olives bulbaires. Tout d’abord, il y a lieu de distinguer :
la myélinisation des différentes parties du cervelet;
la myélinisation du complexe olivaire inférieur ;
la myélinisation des voies spino-cérébelleuses et, en particulier, des voies olivo-cérébelleuses.
C’est sur un fœtus de 32 cm. que se voient les premières traces de myélinisation.
En premier lieu apparaissent les fibres vestibulaires vers le flocculus (faisceau en crochet de Russel).
Le flocculus, qui était déjà la plus ancienne partie du cervelet phylogénétiquement, se myélinise également en premier. Il semble d’ailleurs être chez l’homme un organe tout à fait à part et, à certain point de vue, recessif.
À cette myélinisation de la voie vestibulaire, succède celle des voies spino-cérébelleuses, qui vont gagner certaines parties du vermis :
a) Une voie spino-cérébelleuse dorsale, dont la myélinisation commence dans le sillon primordial, puis gagne la partie moyenne du lobe antérieur, du lobe simple et du lobe postérieur.
b) Une voie spino-cérébelleuse ventrale, dont la myélinisation débute dans la fissure secondaire et
prépyramidale pour gagner la partie moyenne, puis latérale, du lobe postérieur.
Ce n'est qu'ensuite que se myélinisent les voies olivo-cérébelleuses, alors que la myélinisation a déjà dépassé les lobes quadrilatères.
Enfin, lorsque la myélinisation des fibres bulbo-cérébelleuses est déjà fort avancée, les voies pontines se myélinisent à leur tour et s’ajoutent aux systèmes plus anciens.
La myélinisation du noyau olivaire inférieur précède celle des voies olivo-cérébelleuses. C’est chez un fœtus de 42 cm. que les olives commencent à se myéliniser dans leur portion frontale et médiale : cette myélinisation progresse caudalement et latéralement. Ce n’est que chez le fœtus de 49 cm. que les voies olivocérébelleuses se myélinisent en même temps que les portions caudales et latérales du complexe.
La myélinisation du cervelet semble, en résumé, se faire en plusieurs étapes :
Voie vestibulaire.
Voie spino-cérébelleuse.
Voie olivo-cérébelleuse.
Voie ponto-cérébelleuse.
Elle affecte tout d’abord le flocculus, puis le vermis, puis, enfin, les hémisphères, les lobuli lunati et la tonsille se myélinisent en dernier.
De l’examen du développement de la myélinisation on peut conclure que : les systèmes spino-cérébelleux semblent contemporains des formations anciennes flocculaires et vermiennes paléo-cérébelleuses, alors que les systèmes cérébro-ponto-cérébelleux dus au processus de télencéphalisation du système nerveux central, apparaissent avec les formations hémisphériques du cervelet, c’est-à-dire avec le néo-cérébellum.
Aussi certains auteurs (Demole en particulier), parlent-ils d’arcs réflexes paléo et néo-cérébelleux et vont-ils, s’appuyant sur des considérations anatomiques, histologiques aussi bien que phylogénétiques et
embryologiques, appliquer la notion de paléo et de néo-cérébellum à des formations que le schéma d’Edinger rangeait exclusivement dans le paléo-cérébellum : nous voulons parler des noyaux dentelés du cervelet.
Pour Demole, le noyau dentelé possède deux parties bien distinctes : une région latéro-ventrale macrogyrique parvi-cellulaire néo-cérébelleuse en connection directe avec les hémisphères cérébelleux, et une région dorso-médiane, microgyrique magno-cellulaire paléocérébelleuse qui dégénère par lésion du vermis.
De sorte que nous voyons la notion schématique d'Edinger s'étendre peu à peu à tous les systèmes en rapport avec le cervelet. Pour notre part, il nous semble que cette extension du paléo et du néo-cérébellum aboutit à une certaine dégradation de cette notion.
La pathologie cérébello-olivaire est susceptible également de préciser les notions que nous devons à la phylogénèse et à l’embryologie. Certains auteurs, en particulier Holmes et Stewart, Brouwer et Coenen, se fondant sur des considérations cliniques (atrophies néo-cérébelleuses) ont essayé de projeter les différentes parties olivaires sur des régions bien délimitées du cervelet.
Holmes et Stewart sont arrivés à cette conclusion que les parties latérales du complexe olivaire se projettent sur les parties latérales du cervelet, les parties médiales sur les parties médiales et les dorsales sur les dorsales. Cette conception quelque peu schématique et simpliste a été perfectionnée par Brouwer et Coenen. Pour ces auteurs, il y aurait dans le complexe olivaire un paléo-cérébellum qui serait composé non seulement des olives accessoires, mais encore de la portion frontale et interne de l’olive principale.
Quand on veut bien se souvenir que le pôle caudal est représenté par la parolive interne, formation paléo-cérébelleuse, on en arrive à cette conclusion que seule est en rapport avec le néo-cérébellum la portion saillante de l’olive principale.
Aussi d’autres auteurs, Koster en particulier, se sont-ils insurgés contre cette extension du paléo-cérébellum aux dépens du néo-cérébellum, et ils ont publié des cas d’hypoplasie ponto-néo-cérébelleuse, avec intégrité du vermis dans lesquels, cependant, était altéré le pôle frontal du complexe olivaire.
Pour Koster, Brouwer aurait eu tort d'étendre le
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paléo-cérébellum dans le lobe antérieur un peu plus latéralement que le schéma d’Edinger ne le permettait. Le schéma d’Edinger étant, comme tous les schémas, approximatif, apparaît comme impuissant à trancher ces débats de frontière, c’est pourquoi, justement pour cette région litigieuse du lobe antérieur, Van Valkenburg a-t-il tenté de démontrer qu’entre les régions latérales nettement néo-cérébelleuses et les régions moyennes nettement paléo-cérébelleuses existaient des zones de transition à la fois néales et paléales.
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Cette notion d’intrication des deux territoires, que laissait d’ailleurs prévoir le développement embryogénique, a été défendue avec beaucoup de vigueur par Winkler, lequel, après une très copieuse étude de la question, conelut que, « en résumé, histoire de l’'évolution et l'anatomie pathologique permettent de distinguer en principe dans le cervelet une partie ancienne et une partie nouvelle, de placer le néo-cérébellum entre le paléo-cérébellum et à côté de celui-ci, mais non pas opposé de ce dernier », que, quels que soient leurs mérites, les schémas d’'Edinger, de Vogt et de Brouwer n’ont cependant qu’une valeur très relative. ;
Pour Winkler, le lobe postérieur comme le lobe antérieur se compose d’une partie ancienne (spinocérébelleuse), d’une partie moins ancienne (olivo-cérébelleuse) et d’une partie nouvelle (ponto-cérébelleuse). Dans le lobe antérieur et dans le vermis, de même que dans le lobe postérieur, la partie la plus ancienne prédomine, mais il n’existe pas de différenciation nette entre le vermis et les parties latérales.
Aussi pensons-nous avec l’anatomiste d’Utrecht que « jusqu’à présent il est impossible d'admettre que le néo-cérébellum s'ajoute dès son apparition au paléocérébellum comme un nouveau morceau d’étoffe à l’ancien ». Les territoires anciens et nouveaux sont sur leurs frontières fortement intriqués, et s’accroissent aussi bien par intus-susception que par juxtaposition.
Pour ce qui est du complexe olivaire inférieur, il semble maintenant admis que les parolives dépendent du paléo-cérébellum et que les olives principales dépendent du néo-cérébellum. Il nous paraît en réalité assez difficile d’aller plus loin, puisque nous ne savons pas délimiter d’une façon nette dans le cervelet les territoires anciens et nouveaux.
Cependant Koster, après avoir étudié avec soin les différents cas publiés d’atrophie néo-cérébelleuse, dont il rapporte lui-même deux observations anatomiques
Aire
originales, a élaboré un schéma que nous reproduisons ici (fig. 9), et qui résume sa façon de concevoir la projection du cervelet sur le complexe olivaire inférieur.
Par ailleurs, Krause, après avoir repris tous lés cas étudiés d’atrophie néo-cérébelleuse, et apporté luimême une observation anatomique originale, pense qu'il est nécessaire de modifier ainsi le schéma de Koster:
La parolive dorsale ne se projette pas sur tout le vermis supérieur, mais simplement sur son lobe médian.
D’autre part, le pôle frontal du complexe olivaire ne doit pas être projeté sur la partie latérale du lobe antérieur.
Enfin, contrairement à l’opinion de Koster et en parfait accord avec celle de Brouwer, il considère comme paléale la portion toute interne du complexe.
À ces modifications près, le schéma de Koster apparait à Krause comme très satisfaisant.
Quelle que soit la valeur d’un tel schéma, il est certain que lapplication stricte qu’on pourrait en faire à des atteintes aiguës ou chroniques du système olivocérébelleux chez l’adulte apporterait quelques désillusions. Dans l’élaboration de ce schéma, il n’a logiquement pas été tenu compte de la complexité du développement du cervelet adulte.
Comme nous le verrons plus tard, il semble établi que lolive n’est qu’une pièce d’un vaste système étagé où le cervelet, le noyau dentelé, le noyau rouge, le striatum et la corticalité cérébrale jouent un rôle dont l'importance respective n’est pas jusqu’à ce jour nettement élucidée.
Sans nier la fragilité particulière des territoires néocérébelleux que nous venons d’étudier, elle ne suffit pas à expliquer à elle seule toute la pathologie olivaire. Le jeu complexe des dégénérescences transynaptiques, d’une part, et des lésions des différents territoires vasculaires, d’autre part, doit y avoir, selon toute vraisemblance, un rôle non négligeable.
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Physiologie de l’olive bulbaire
Il apparaît à l'épreuve très difficile d’écrire un chapitre sur la physiologie olivaire. La difficulté ne vient pas de ce qu’on ne sait rien de définitif à ce sujet, mais de ce que les données physiologiques sont dues à des méthodes d'investigation extrêmement différentes, où l’embryologie, la phylogénèse, la clinique, l’expérimentation ont leur rôle.
Si nous voulons nous en tenir aux données fournies par la seule expérimentation, nous serons encore fort embarrassés pour conclure. En effet, quand la destruction des olives a été faite pour étudier la dégénérescence des voies olivaires, les auteurs ne constatent aucun trouble moteur; par contre, lorsque la même destruction tendait à mettre en évidence des troubles fonctionnels, ceux-ci se montraient extrêmement riches et divers.
Magendie avait déjà observé que la destruction de lolive inférieure chez l’animal déterminait des mouvements de course en avant. |
Bechterew publia en 1883 une série d’expériences sur les chiens, dans lesquelles, à l’aide d’un couteau particulier, l’auteur lésait l’olive dans sa partie saillante. Aussitôt après cette lésion il se produisait chez l'animal en expérience une rotation forcée autour de l’axe longitudinal du corps semblable à celle provoquée par lésion du pédoncule cérébelleux inférieur ; de plus, on observait une déviation de l’œil en bas et en dedans du côté de la lésion, en haut et en dehors du côté opposé à la lésion ; un nystagmus rotatoire,
qu’accompagnait un mouvement rotatoire de même sens de toute la tête venait encore compliquer ces troubles fonctionnels. Ces troubles survenaient par accès qui allaient s’espaçant avec le temps. Lorsque la marche devenait possible, elle donnait lieu à des mouvements de manège dans le sens opposé aux mouvements de rotation de la tête.
Pas de paralysie motrice, pas d’anesthésie. Avec le temps, la guérison survenait sans séquelles.
Les lésions bilatérales donnaient des troubles de la coordination statique à type astasie-abasie.
Par contre, Keller (1), en 1901, opérant sur des chats, et détruisant sur cet animal l’olive inférieure dans le but d’élucider les dégénérescences des voies olivaires, n’a pu observer chez les animaux opérés aucun des mouvements forcés décrits par Bechterew. Tout au plus, pouvait-on mettre en évidence une certaine lenteur dans la marche et quelque gaucherie pendant que l’animal sautait en bas. Aussi Keller n’hésite-t-il pas à conclure que « l’olive inférieure n’a aucun rapport apparent lui permettant de présider à l’équilibre du corps ».
En 1931, Luthy (v. p. 26), expérimentant sur 44 chats, et toujours dans le but d’étudier les dégénérescences des voies olivaires, déclare que la destruction des olives ne lui a jamais permis de constater des manifestations pathologiques qui n’aient pas été imputables à des lésions complémentaires du faisceau rubro-spinal ou de la voie pyramidale.
Le travail le plus récent (2) sur la physiologie expérimentale de l’olive bulbaire nous semble être celui du P° Carlo Besta, de Milan, qui a bien voulu nous faire parvenir ses conclusions.
Pratiquant une coupe sagittale du raphé médian du
(1) Nous n'avons pu nous procurer les travaux de Klinoff (1899) et de Probst (1902) qui, dans des recherches expérimentales sur les voies cérébelleuses, détruisirent les noyaux olivaires.
(2) Nous parlerons plus loin (p. 177) des travaux de Mme Zand.
bulbe chez le chien, il sectionne ainsi les fibres olivaires à leur entrecroisement; une dégénérescence quasitotale des cellules olivaires de chaque côté s’en suit.
Besta, à la suite de cette intervention, a observé trois phases dans l’attitude des animaux.
Pendant les 2 ou 3 premiers jours, on constate une hypotonie musculaire complète, avec aréflexie et absence de tout mouvement volontaire.
Dans une seconde période apparaissent des troubles cérébelleux et des attitudes catatoniques.
Une troisième période s’installe progressivement, caractérisée par de la dysmétrie, une exagération des réflexes de posture tels que les décrit Rademaker. Les troubles observés sont analogues, quoique moins accentués à ceux produits par l’ablation du cervelet, d’une part, par la section sagittale du mésencéphale suspendant lactivité fonctionnelle du noyau rouge d’autre part. Aïnsi obtiendra-t-on des troubles caractérisés à la fois par une « composante ataxie » (moins accentuée que dans l’ablation du cervelet) et une « composante rigidité » (moins marquée que dans l'atteinte fonctionnelle expérimentale du noyau rouge).
Ce stade ne s’est pas modifié par la suite chez les chiens en expérience (un chien fut même suivi deux ans).
L’auteur signale que les lésions électives des fibres olivaires sont difficilement réalisables en pratique. Il pense cependant avoir pu, dans certains cas vérifiés anatomiquement, éviter des lésions de la voie motrice ou sensitive. Malgré cela, Besta ne tient pas compte des deux premières périodes qui sont communes à toutes les interventions pratiquées sur le bulbe. La troisième période seule lui paraît en rapport avec la sec- ‘tion des fibres olivaires, bien que « en physio-pathologie nerveuse. le problème consistant à apprécier la valeur des faits initiaux et celle des phénomènes de stabilisation définitive est presque insoluble ».
Les observations de Besta relatives à la rigidité des
animaux en expérience sont à rapprocher des études cliniques de Guillain, Mathieu et Bertrand sur la rigidité d’origine olivaire. Nous aurons à revenir ultérieurement sur ces faits.
Nous sommes très frappé du caractère contradictoire que les preuves expérimentales présentent suivant les expérimentateurs ; d'autre part, les animaux d'expérience, qui ont toujours été des chiens, des lapins ou des chats, nous semblent particulièrement mal choisis. Aux difficultés extrêmes d'accès, à l’exiguité du complexe olivaire de ces animaux, se joignent deux objections de principe qui nous semblent importantes ; c’est, tout d’abord, le grand développement de leur système extra-pyramidal, dont les voies à disposition péri-olivaire sont fatalement lésées dans ces expériences. D’autre part, ces animaux présentent un type olivaire tout différent de celui de l’homme. L’olive principale, si énorme chez l’homme, n’est un peu développée chez ces animaux que sur quelques coupes et le complexe, en réalité, est dominé par les parolives. Aussi les déductions physiologiques qu’on pourrait tirer du rôle de l’olive du chat, par exemple (si Paccord venait enfin à se faire à ce sujet chez les physiologistes) ne pourraient même pas être appliquées à l’homme. Il serait extrêmement souhaitable qu'une expérimentation fût tentée sur un animal assez proche de l’homme comme le singe, par exemple, et qu’on s’attachât alors à différencier les lésions de l’olive de celles des parolives, par la méthode de Paiguille diathermique préconisée par Luthy.
Après avoir envisagé aussi objectivement que possible les principales données que l’expérimentation nous fournit sur l’olive bulbaire, et avant d’étudier le rôle que les différents auteurs ont attribué à cet organe, il nous a semblé indispensable de dire un mot
de l'orientation moderne de la neuro-physiologie et de poser ainsi, d’un point de vue plus général, la question de savoir dans quelle mesure une formation telle que l’olive doit nécessairement être le support d’une fonction.
Nous serons ainsi amenés à montrer comment, à l'ancienne théorie des localisations cérébrales, a succédé la notion moderne de localisation nerveuse étagée d'une fonction.
Dès 1884, dans des travaux dont on ne comprit la portée que très tardivement, Hughlings Jackson énonçait sa conception générale des « niveaux de la vie neuro-psychique », contribuant ainsi à l'élaboration de la doctrine moderne des « fonctions étagées ».
Pour lui, deux grands processus dominent la vie neuro-psychique : l’évolution et la dissolution
L'évolution, c’est le passage du plus organisé vers le moins organisé, c’est-à-dire du centre bien organisé le plus inférieur vers les centres supérieurs moins bien organisés; c’est également le passage des centres inférieurs simples et automatiques vers les centres supérieurs plus complexes et plus volontaires.
La dissolution est la marche inverse : totale, elle aboutit à la mort, partielle, à une régression, c’est-àdire à un niveau inférieur d'évolution ; il s’en suit que la maladie ou la lésion ne produisent pas de symptômes nouveaux, ou plus exactement ne créent pas, mais libèrent l’activité des niveaux inférieurs non affectés par le processus pathologique.
Pour Jackson, « les arrangements nerveux supérieurs évolués des inférieurs inhibent ces inférieurs, de même qu’un gouvernement contrôle en même temps qu’il dirige une nation ». À cette notion hiérarchisée des fonctions nerveuses, Monakow et Mourgue ont adjoint le principe de la localisation chronogène, c’està-dire qu’une fonction donnée possède une localisation vaste et diffuse, se perfectionnant et se complétant dans le temps, par conséquent essentiellement évolu-
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tive. C’est ce qui explique, en cas d’altération nerveuse, les modifications régressives d’où découlent certaines récupérations fonctionnelles.
Ces considérations générales ont pour but de nous éviter la confusion qui a trop tendance à être faite entre localisation d’une fonction et localisation d’une lésion. Une fonction, nous le savons, a une localisation diffuse et évolutive, chronogène, comme dit Mourgue.
Une lésion crée sur des régions plus ou moins éloignées ou sur des organes périphériques des perturbations variées (diaschisis au sens de Von Monakow).
L'existence universellement admise des « centres fonctionnels » n’en persista pas moins, mais on n’y localise plus comme autrefois toute une fonction (notion trop vaste et trop commode qui se dissout à l'analyse), mais plutôt une série de dispositifs nodaux, corrélatifs et associatifs, où se groupent et se condensent des stimuli qui convergeront ultérieurement dans une réponse adéquate.
Au cours de l’évolution chronogène, certains centres perdent de leur importance au profit de centres plus « évolués » au sens jacksonien du mot.
La motilité, par exemple, est chez le fœtus tour à tour médullaire, puis bulbo-protubérantielle, puis mésencéphalique (Minkowski); chez le nouveau-né, elle est palidale ; chez l’enfant de 1 à 2 ans, elle est striée et ce n’est que peu à peu qu’elle deviendra corticale.
Monakow, parlant de ces complexes solidaires à interaction constante, a pu dire que chaque centre est un accord d’une « mélodie kinétique », tandis que « pour localiser la mélodie dans son ensemble, il faudrait faire intervenir les noyaux sous-corticaux, le cervelet, le pont, la moelle ».
De telles conceptions théoriques nous font accepter avec la plus grande réserve la localisation dans les olives de fonctions aussi importantes que la station debout ou l'articulation verbale par exemple.
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De tout ce que nous savons, il résulte d’une façon indubitable que l’olive n’est qu’une pièce d’un vaste système étagé, auquel participent le cervelet, le noyau dentelé, le noyau rouge, et sans doute également le striatum et la moelle, et qu’il ne faut pas prendre pour une fonction propre à l’olive les perturbations qu'une destruction de cet organe apporterait dans un complexe fonctionnel dont il est solidaire.
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L'olive bulbaire envisagée comme centre coordinateur des mouvements d’articulation verbale
Le développement énorme de l’olive bulbaire chez l'Homme, son aspect plissé si particulier, l'originalité de son type cellulaire, sa situation dans un lieu de passage aussi important que le bulbe n’a pas été sans intriguer les anatomistes et les physiologistes. Aussi, à une époque où régnait la théorie des localisations dans sa conception la plus étroite, une formation anatomique aussi importante apparaissait comme devant nécessairement être le support nerveux d’une fonction de premier plan que l’on s’ingéniait à rechercher.
C’est ainsi qu’un anatomiste hollandais, Schrôder van der Kolk, soutenait en 1859 que l’olive était le centre coordinateur des mouvements d’articulation verbale.
Pour être complet, citons la démonstration qu’en fait cet auteur :
« Des fibres commissurales unissent non seulement les noyaux d’origine des nerfs hypoglosses, mais ces noyaux seraient reliés à ceux des nerfs faciaux et trijumeaux de sorte que les trois principaux nerfs destinés aux mouvements producteurs de la parole se trouve-
raient ainsi en relation parfaite dès leur origine. Voilà une première disposition anatomique excellente et des plus favorables à l’action harmonique des parties qui la constituent. Ce n’est pas tout. De chacun des noyaux d’origine de ces trois nerfs partent des fibres qui vont se rendre à chaque olive du côté correspondant ; de là, la présomption que ces olives doivent jouer un rôle dans le mécanisme fonctionnel de la parole ; quel est ce rôle ? C’est à l’aide de certaines analogies de structure qu’il va être dévoilé : les olives présentent dans leur portion corticale, des dispositions de texture qui ont quelque ressemblance avec celle de la substance grise du cervelet ou du corps rhomboïdal ; comme le cervelet paraît chargé principalement de présider à la coordination de certains mouvements, en particulier des mouvements de déambulation, pourquoi les olives n’auraientelles pas les mêmes attributs relativement aux mouvements qui ont à intervenir dans l’exercice de la parole ? Donc l’olive est le centre coordinateur de ces mouvements. Elle commande et règle l’action simultanée des nerfs qui ont pour mission de conduire les excitations motrices destinées à la réalisation du langage parlé ; les olives sont en un mot le cervelet du mécanisme moteur de la parole. La chose, on le voit, est des plus simples ; mais cela ne suffit pas : il faut qu’il y ait synergie parfaite entre l’action des deux olives pour qu’il n’y ait pas de désarroi dans l’exercice de la fonction ; c’est pourquoi des fibres commissurales relient l’olive d’un côté à l’olive du côté opposé. Ces fibres d’ailleurs existent réellement, mais de ce qu’elles existent, de même que les olives il ne s'ensuit pas qu’elles soient, en réalité, destinées à la fonction qu’on leur prête, en ce cas. Toujours est-il que voilà l’instrument, pour ainsi dire, monté dans sa portion proprement mécanique ; il ne lui manque plus que d’être mis en relation et soumis à l’influence des parties nobles d’où émanent les incitations de l’intelligence, de la volonté, pour être mis en jeu ; il est nécessaire, en un mot, qu’il soit en communication avec les régions antérieures de l’encéphale. Eh bien, cette communication ne fait pas défaut, elle est établie par des fibres postéro-antérieures se rendant des olives en même temps que des noyaux d’origine des nerfs susdits aux couches optiques et aux corps striés, et par l’intermédiaire de ces derniers, aux lobes hémisphériques antérieurs ! »
Vulpian, dans sa « Physiologie du système ner- Veux », a ironisé beaucoup sur les conceptions de Schrôder van der Kolk, et lui a reproché vivement d'avoir inventé de toute pièce un système strio-olivaire. Pour notre part, nous sommes frappé de voir que l’anatomiste hollandais avait vu vingt-cinq ans avant Bechterew le faisceau central de la calotte.
L'olive bulbaire envisagée
comme centre de la station verticale
A la suite des travaux de Mme Nathalie Zand AE l'hypothèse selon laquelle l’olive bulbaire serait le centre de la station verticale a joui d’une certaine faveur. L'auteur appuyait sa démonstration sur des preuves phylogénétiques et des preuves expérimentales.
Les preuves phylogénétiques étaient fondées, d’après Mme Zand, sur le fait que l’olive bulbaire des animaux ayant des aptitudes à la station verticale ctait extrèmement développée (Kanguroo et Otarie).
De l'étude très minutieuse que nous avons pu faire des cas publiés par Kooy, il résulte :
1° Que le Kanguroo étudié d’après des coupes sérices (Macropus robustus Gould), présente un type olivaire très voisin de celui décrit par Mme Zand (Macropus rufus Desm), que ce type olivaire est extrêmement primitif : sur aucune des coupes de Kooy, de même que sur l’unique coupe de Mme Zand, les différentes formations olivaires ne sont indépendantes. L’olive principale est fort réduite et n’est un peu développée que vers le pôle frontal. L’aspect massif et peu différencié de cette olive est loin de présenter « cette stratification bien distincte ». Cette « séparation de la substance
(1) Mme Nathalie ZanD : Les olives inférieures centres de la station verticale. Arch. du Muséum d'Histoire Naturelle, 6: série, MIT, 1927, p. 169-178.
grise et de la substance blanche », que Mme Zand signale dans ses conclusions. L’olive du Kanguroo est parmi les moins évoluées de tous les Mammiferes.
2°) Nous avons également étudié dans Kooy les olives du Phoque (Phoca vitulina L.). Elles semblent très proches de celles étudiées sur une coupe d’Otarie par Mme Zand. Le type olivaire du Phoque est, aux dires de Kooy, assez semblable à celui des Carnivores, dont aucun membre, à ma connaissance, ne s’est signalé par une aptitude spéciale à la station debout.
C’est un type olivaire qui n’est pas particulièrement développé et qui, de toute façon, est bien loin d’avoir, comme le dit Mme Zand (p. 174), « un développement pareil à celui de l’olive humaine ». En réalité, l’olive de l’Otarie ressemble beaucoup plus à celle du Chien qu'à celle de l'Homme.
Pour les preuves expérimentales, c’est le Lapin qui a été choisi comme animal d'expérience. Nous n’insisterons pas sur la difficulté d’une expérimentation aussi délicate chez un animal si petit, dans une région si vitale. Dans un premier temps, Mme Zand, à travers un volet de trépanation pariétal, sectionnait, à l’aide d’une sonde mousse, le pédoncule cérébral, réalisant ainsi, pensait-elle, l'expérience de Sherrington, et obtenant une rigidité décérébrée.
Dans un second temps, elle introduisait dans le IVe ventricule une aiguille courbe qui, contournant la marge du bulbe, « dans l’espace séparant la moelle et la dure-mère », venait justement pénétrer dans le noyau olivaire et le détruire. Une chute brusque du tonus s’en suivait du côté opposé à l’olive lésée.
Une coupe du bulbe après expérience est jointe au protocole opératoire (p. 171) ; par malheur, elle montre une destruction massive du bulbe.
En 1931, Luthy, de Zurich, a repris les expériences de Mme Zand ; il déclare les blessures des faisceaux cérébelleux inévitables lorsqu'on procède par lésions mécaniques directes. Ayant ensuite procédé par des-
truction de l’olive, à l’aide d’une aiguille diathermique, il conclut que « chez le Chat on n’a jamais constaté de manifestations physio-pathologiques qui n'aient pas été imputables à des lésions complémentaires du faisceau rubro-spinal où de la voie pyramidale ».
D'ailleurs, il nous a toujours semblé que localiser une fonction aussi complexe que la station debout dans un seul noyau était un point de vue quelque peu simpliste.
Le support nerveux d’une telle fonction nous semble devoir dépendre d’un vaste système étagé, dans lequel l'olive peut jouer un rôle, mais qui n’est certainement pas de premier plan.
Nous avons lu avec soin le travail de Muskens « Peut-on entrevoir la fonction de l’olive inférieure? » (Revue Neurolcgique, T. 2, p. 88, 1931). II ne nous a pas semblé devoir être pris en considération.
