CHAPITRE PREMIER

‘Rappel anatomique

Au début d’un travail où nous tenterons de préciser et d'étendre quelques données anatomiques récentes et peu connues, un rappel des notions anatomiques actuellement admises sur le complexe olivaire inférieur chez l’homme nous semble avoir sa place ; il est emprunté aux traités classiques (Déjerine, Winkler, Cajal).

L’olive bulbaire, ou olive supérieure, fait saillie à la partie antéro-latérale du bulbe rachidien, immédiatement en dehors de la pyramide antérieure. C’est un renflement oblong, ovalaire, à grand axe vertical ressemblant vaguemént au fruit de l'olivier, — d’où son nom. De couleur blanchâtre, d'aspect lisse, sa hauteur visible est de 12 mm., sa largeur de 4 à 5 mm. Elle est limitée en avant par la pyramide antérieure, dont elle est séparée par un sillon longitudinal, le sillon pré-olivaire, origine apparente des filets de la XII paire (hypoglosse), — en arrière, par le sillon rétro-olivaire, qui la sépare du faisceau latéral du bulbe.

En haut, le renflement olivaire atteint presque le sillon bulbo-protubérantiel, dont il est séparé par une dépression profonde : la fossette sus-olivaire, d’où émerge le nerf facial, flanqué en arrière de l'intermé-

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diaire de Wrisberg. Son extrémité inférieure, située à 5 ou 6 mm. en avant et au-dessus du tubercule cendré de Rolando, est parfois masquée par le passage d’un faisceau de fibres arciformes dont l'importance est variable.

Sur une coupe du bulbe passant par le milieu du renflement olivaire, l’olive se présente à l’œil nu sous la forme d’une mince lame de substance grise irrégulièrement plissée et repliée sur elle-même de façon à former une sorte de sac ou de bourse aplati d'avant en arrière, dont l’ouverture, ou hile, s'ouvre sur le raphé médian.

Une coupe horizontale, passant par le milieu du complexe et colorée par la méthode de Weigert (coupe 38, enfant de 1 an, p. 122), permettra de préciser, à très faible grossissement, l'aspect classique du complexe olivaire; 3 noyaux y sont nettement visibles : une olive principale et deux olives accessoires.

L'olive principale, encore appelée corpus dentatum olivæ, nucleüs dentatus olivæ, nucleus olivaris, olive inférieure, grosse olive, est formée par deux lames enserrant un hile à sinus interne.

La parolive interne, noyau juxta-olivaire antérointerne de Sappey, innere Nebenolive de Schwalbe, noyau juxta-olivaire interne de Déjerine, olive médioventrale de Kooy, parolive ventrale, est située à la partie interne du complexe, caudalement elle tend à s'étendre ventralement.

La parclive dorsale, parolive externe de Testut, noyau Juxta-olivaire postéro-externe de Sappey, äussere Nebenolive de Schwalbe, est située dans la région dorsale du complexe.

Winkler pousse plus loin l’étude de lolive inférieure. Il distingue lui aussi une olive principale (nucleus olivaris lateralis), une parolive interne (n. olivaris accessorius medio-ventralis), une parolive dorsale (n. olivaris accessorius dorsalis). Mais, en plus des auteurs précédents, il décrit :

Lg dite

a) Une parolive accessoire interne, le nucleus parolivaris ventralis, dont nous décrirons l'origine aux dépens de la lame ventrale de l’olive principale ;

b) Une parolive accessoire dorsale, le nucleus parolivaris dorsalis, dont nous donnerons une interprétation à propos du noyau 1.

L'olive principale apparaît ici dans son plein développement ; elle est formée de deux lames, l’une dorsale, l’autre ventrale, réunies latéralement et dont l'ouverture, ou Aile, regarde la couche inter-olivaire et livre passage à de nombreuses fibres arciformes. La lame dorsale est plus volumineuse, plus profondément plissée et s'étend plus caudalement que la lame ventrale. Nous verrons plus loin que c’est elle surtout qui s’est énormément accrue dans la phylogénèse.

Le feutrage extra-ciliaire ou extra-olivaire, encore appelé toison ou amiculum nuclei olivaris, est ce manteau de fibres que la coupe rencontre longitudinalement et obliquement et qui entoure l’olive principale formant {a capsule de ce noyau. Les fibres verticales abondent plus particulièrement dans ses parties postérieures et externes et appartiennent surtout au faisceau central de la calotte. Les fibres sectionnées obliquement et de nombreuses fibres horizontales ou transversales font partie du système des fibres arciformes du bulbe. Le feutrage intra-ciliaire ou intraolivaire est celui qui se trouve à l’intérieur du hile et frange la face interne de l’olive ; il est formé de gros faisceaux horizontaux ou ne ee qui peuvent fusionner, à travers la lame grise olivaire, avec le feutrage extra-olivaire. La plupart des fibres intra-ciliaires s’entrecroisent à ce niveau avec des fascicules longitudinaux de la formation réticulée.

Sur des coupes soit plus frontales, soit plus caudales, on voit le hile de l’olive principale se fermer et l'aspect du noyau est alors annulaire.

Il est à remarquer que certains auteurs (Winkler), désignent sous le nom de pôle olivaire la saillie

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maxima de l'olive principale dans la marge latérale du bulbe, et par extension l’endroit où se joignent les lames ventrale et dorsale. Pôle s’oppose ici à hile.

La plupart des auteurs entendent par pôle frontal et pôle caudal les extrémités supérieures et inférieures du complexe. C’est dans cette acception que nous emploierons ce vocable au cours de notre travail.

Les parolives, encore appelées noyaux accessoires de l’olive, olives accessoires, noyaux juxta-olivaires, comprennent, comme nous lavons vu plus haut, la parolive externe et la parolive interne.

Pour Déjerine, la parolive externe …« est un noyau plat, vertical et rectiligne, qui n’atteint pas les extrémités supérieures et inférieures de l’olive, recouvre la moitié interne de la face postérieure de cette dernière, et sépare sa capsule des fibres longitudinales de la formation réticulée grise ».

Nous montrerons, dans notre étude du complexe olivaire de l’homme et des singes supérieurs, que la parolive dorsale est en réalité un noyau beaucoup plus compliqué que les descriptions classiques pourraient le faire supposer.

La parclive interne est de beaucoup le noyau du complexe dont l’extension caudo-frontale est le plus considérable. Pour Déjerine, « elle occupe toute la hauteur du bulbe, de l'extrémité supérieure de l’olive à l’entrecroisement sensitif » ; pour cet auteur également, elle est réunie en haut et en arrière à la parolive externe. Nous verrons plus haut que nous ne partagons pas cette façon de voir.

Quant « aux ponts de substance grise » qui la relient à l’olive principale, nous insisterons tout particulièrement sur leur importance et leur haute signification phylogénétique.

Sur des coupes très caudales, la parolive interne présente une disposition en équerre avec une lame médiale à direction sagittale et située dans la couche inter-olivaire et une lame ventrale pré-pyramidale

soft

(coupe 20, enfant de 1 an, p. 120 ; — coupe 51, fœtus à tèrme, p: 199):

Winkler et Ziehen décrivent 4 noyaux à ce niveau. Les coupes précédentes montrent qu’ils ont dû confondre à ce niveau les différentes formations du complexe ; car, en effet, si, dans son parfait développement, c’est-à-dire vers sa portion moyenne, le complexe olivaire et ses différents noyaux sont assez bien identifiés, il n’en est pas de même à toutes les hauteurs. Dans son pôle caudal, particulièrement, les parolives, aussi bien internes que dorsales, sont souvent confondues avec le début de l’olive principale, les deux composants de la parolive interne ne sont pas identifiés comme tels, et le petit noyau qui, à cette hauteur, est la seule trace de la parolive dorsale, peut passer inaperçu. Vers le pôle frontal également, les débris de la parolive interne sont confondus avec des noyaux aberrants émanant de la lame ventrale de l'olive principale. Par ailleurs, des noyaux n’ayant aucun rapport avec le complexe olivaire, tel le noyau pré-pyramidal (nucleus gliosus de notre terminologie), peuvent être et sont souvent pris pour des noyaux olivaires.

Ces erreurs, au premier abord négligeables, prennent cependant toute leur signification lorsqu'on sait avec quel soin certains auteurs, comme nous le verrons plus tard, différencient dans le complexe olivaire inférieur des territoires néo- et paléo-cérébelleux.

C’est pourquoi une étude systématique en coupes sériées de la région, précédée et appuyée par de solides données phylogénétiques, portant particulièrement sur les mammifères supérieurs, nous a semblé utile, non seulement pour éclairer la physiologie, mais aussi l'anatomie normale de ces énigmatiques formations.

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Rapports du complexe olivaire inférieur

avec le cervelet ‘!

Classiquement, l’olive bulbaire est reliée à l’écorce cérébelleuse hétéro-latérale par une voie olivofuge passant par le pédoncule cérébelleux inférieur croisé, où il participe à la formation du corps restiforme. En étudiant les différentes communications faites à ce sujet, la question apparaît en réalité beaucoup plus complexe, et des questions se posent :

sur la direction de ces voies (directes ou croisées) ;

sur leur sens (olivofuge ou olivopète) ;

sur leur ferminaison (noyau dentelé ou écorce cérébelleuse). ;

D’autre part, on doit différencier nettement, dans le complexe, les votes olivaires proprement dites (olive principale) des voies parolivaires (parolive interne et dorsale).

Pour la majorité des auteurs, les olives sont réunies au cervelet par des faisceaux croisés ; il n’y a que peu de partisans d’une voie homolatérale, qui serait d'ailleurs de faible importance. Cependant, pour Brun, « à côté des voies olivo-cérébelleuses croisées, il « existe très probablement chez l’homme une voie « non négligeable directe vers le corps restiforme du « même côté, cette voie représenterait de préférence « la lame olivaire dorsale. »

(1) Voir le schéma des voies olivaires, p. 36.

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La voie olivo-cortico-cérébelleuse (reliant lolive principale à la corticalité cérébelleuse), est défendue par Holmes et Stewart, ainsi que par Brouwer et Coenen.

Pour ces auteurs, les cylindraxes des cellules de l'olive principale vont à l'hémisphère cérébelleux croisé et non au noyau dentelé. Russel, expérimentant sur l'animal, établit que l’ablation d’un hémisphère cérébelleux faisait dégénérer une voie qui, passant par le pédoncule cérébelleux, inférieur, aboutissait à l’olive principale croisée et ne signale aucune altération du noyau dentelé. Un autre partisan de la voie olivo-cortico-cérébelleuse : Bruäs, décrit une voie homolatérale.

En 1923, Winkler publie un cas d’atrophie des noyaux du pont et des olives, avec intégrité du noyau dentelé ; mais l’existence d’une atrophie cérébelleuse avec prédominance sur la couche des grains le fit conclure en faveur d’une voie olivo-cortico-cérébelleuse.

L'existence d’une voie cortico-cérébello-olivaire n'est soutenue que par Kôliker. Pour cet auteur, les Cylindraxes des cellules de Purkinje viendraient se terminer autour des cellules de l’olive. Schaffer pense également qu’il y a une voie cérébello-olivaire, mais il hésite à la faire naître des cellules de Purkinje et la croit plutôt dento-olivaire.

La voie dento-olivaire (reliant le noyau dentelé à l’olive, et par conséquent olivopète), a comme partisans Vogt et Astvazaturow, qui soutinrent que les olives pouvaient être normales malgré des lésions de l’écorce cérébelleuse et que, sauf dégénérescence du faisceau central de la calotte, toute altération olivaire était la conséquence d’une lésion du noyau dentelé croisé. Ces auteurs, en 1912, allèrent même jusqu’à soutenir qu’il n’y avait pas d'exemple dans la littérature médicale d’altération du noyau dentelé, avec intégrité de l’olive croisée. Schaffer, puis Mingazini et Gianosceli soutenaient qu'il y a en réalité deux fais-

LR ceaux reliant olive et cervelet croisé; un faisceau olivocérébelleux, qui vient finir dans l'écorce du cervelet, et un faisceau dento-olivaire, qui, naissant du noyau dentelé, se termine autour des cellules ganglionnaires olivaires, du côté opposé. Ces deux voies, de sens contraire, suivraient, dans le bulbe et le pédoncule cérébelleux inférieur, un même trajet.

La voie olivo-dentelée a eu comme premier défenseur Marburg, qui, en 1914, soutenait contre Vogt et Astvazaturow qu’il y avait des cas de lésion du noyau dentelé sans altération de l’olive croisée, et il en concluait qu’il existe une voie qui, partant de lolive, va d’une part à l’écorce cérébelleuse, d’autre part au noyau dentelé. Schræder et Kirschbaum tirent de la description anatomique d’un de leurs cas la conviction qu’il existe bien un faisceau olivo-dentelé (olivofuge).

A l'heure actuelle, il semble admis que les voies qui relient le cervelet à l’olive principale sont olivofuges, mais, dans une publication récente (1932), Zimmermann et Finley avouent qu’on ignore encore si ces voies se terminent dans l’écorce cérébelleuse ou dans les noyaux dentelés, ou dans ces deux formations à la fois.

Les connexions entre les olives accessotres et le cervelet ont été étudiées par Holmes et Stewart, puis par Brouwer et Coenen, elles sont intimement liées à la question du néo- et du paléo-cérébellum ; nous nous y arrêterons à loisir ultérieurement. Sachons seulement, dès maintenant, que la question de faire aboutir les fibres parolivaires dans les noyaux dentelés ne se pose pas. Les fibres parolivaires aboutissent au paléo-cérébellum ; la question controversée est de savoir quel est le territoire exact de ce paléo-cérébellum.

Pour Winkler, la parolive interne est reliée au vermis, la parolive dorsale serait vraisemblablement reliée au flocculus.

Pour Koster, la portion caudale de la parolive interne serait en relation avec le vermis inférieur

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(pyramide uvule, nodule). Sa portion frontale serait projetée sur le para-flocculus.

La parolive dorsale par contre serait en rapport avec le vermis supérieur (lingula, lobule central, culmen).

Pour Krause, seul le lobule central serait relié à la parolive dorsale.

En 1931, au Congrès de Berne, Luthy, de Zurich a publié une étude sur les « relations anatomiques de l'olive inférieure avec le cervelet ». Ses expériences ont porté sur 44 chats. Les premiers essais ont consisté à introduire dans la moelle un instrument courbe en forme de lancette, dans l'espoir de faire des lésions mécaniques directes de.lolive, mais cette méthode lésait invariablement les faisceaux cérébelleux. Dans un second essai Luthy a tenté, en passant par la voie dorsale, d'introduire à l’aide d’une aiguille à injection très fine un liquide caustique dans lolive, mais cette méthode ne permettait pas de localiser suffisamment les lésions. Enfin la méthode définitive consista à introduire entre les noyaux de Goll et de Burdach une aiguille diathermique mince isolée jusqu’à la pointe ; On arrrivait ainsi à une destruction de l’olive qui, dans les cas les plus favorables, atteignait les trois-quarts du complexe.

L'auteur pense que par sa méthode, s’il n’a pu léser l'olive d’une façon rigoureusement élective, il a évité du moins les lésions des faisceaux cé ‘chelleux latéraux et du noyau latéral du bulbe.

La lésion d’une seule olive était susceptible de iéser les voies cérébellopètes des deux côtés, les fibres de l'olive du côté opposé étant croisées et devant nécessairement passer par la partie détruite; les axones des noyaux des cordons postérieurs étaient également lésés.

Après étude des faisceaux dégénérés au Marchi, Luthy énonce les conclusions suivantes, qu’on ne peut lire qu'avec le schéma de Bolk (fig. 8, p. 156).

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Le flocculus contient de nombreuses fibres olivaires. La plupart des fibres olivaires se terminent dans la pyramide (C:). Le lobule simplex et b sont moins intéressés.

Le lobe paramédian, la partie médiane du lobe ansiforme (crus 1 et crus 2) contiennent encore moins de fibres que les formations précédentes.

Enfin : À et C?, d’une part, les parties latérales de crus 1 et de crus 2, d’autre part, sont presque dépourvues de fibres olivaires. Seul le paraflocculus n’en contient aucune trace.

Nous étudierons tout au long au chapitre intitulé « la notion du néo- et du paléo-cérébellum » la question de la projection des différentes parties de l’olive sur les formations cérébelleuses. Signalons dès maintenant que, des notions que nous ont apporté l’anatomie d’une part, l’embryologie et la clinique d'autre part, il ne nous est pas apparu que les différents auteurs aient conclu à l’existence d’une voie olivo-dentelée. Cette opinion ne semble guère avoir été défendue que par Marburg puis par Schræœder et Kirchbaum. C’est l’école de la Salpêtrière qui, à propos de l'étude anatomique des cas de nystagmus du voile, a, tout récemment, mis l’accent sur l'importance toute particulière de cette voie.

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Rapports du complexe olivaire avec les formations

mésencéphalo-diencéphaliques ‘"

Le faisceau central de la calotte

Le faisceau central de la calotte a été décrit pour la première fois par Bechterew en 1885.

Selon Déjerine le faisceau central de la calotte naît de la capsule du noyau rouge et se termine dans la capsule de l’olive inférieure. Peu net à son origine on ne le distingue vraiment que dans la concavité de la commissure de Wernekink où il est accolé au pédoncule cérébelleux supérieur; le noyau central supérieur le limite en avant, la bandelette longitudinale postérieure en arrière. Il chemine ensuite dans la calotte protubérantielle supérieure laissant en arrière et en dedans la bandelette longitudinale postérieure ; séparé du Reil médian par les fibres horizontales supérieures du corps trapézoïde il ne tardera pas à fusionner avec le Reil médian par sa partie antérieure ; latéralement le faisceau central de la calotte répond alors à lolive supérieure et au noyau du facial, en arrière à la formation réticulée, en dedans au noyau central supérieur. Dans la partie inférieure de la protubérance un peu avant l’apparition du pôle frontal de l’olive bulbaire il se place perpendiculairement au Reil médian formant ainsi un angle à ouverture interne où se loge le noyau central inférieur.

{) Voir le schéma des voies olivaires, p. 36,

L’olive bulbaire va alors rejeter en dedans le Reil médian cependant que le faisceau central de la calotte se latéralise pour s’accoler à la partie antéro-externe du complexe puis plus bas à sa partie postéro-externe, contribuant ainsi à la formation du manteau de l’olive.

Pour Foix et Nicolesco le faisceau central de la calotte Cest un faisceau direct principalement et peutêtre exclusivement descendant ». Son origine se ferait en partie aux dépens du noyau rouge, mais comme dès la calotte pédonculaire il est « déjà nettement isolé et « en rapport avec la face supérieure de la capsule du «€ noyau rouge il ne peut de toute évidence provenir € de lui en totalité ». Le noyau rouge enverrait bien un contingent de fibres assez important, mais d’autres fibres viendraient du thalamus et de la région sousthalamique, d’où le nom de faisceau thalamo-olivaire que lui donnent certains auteurs.

Dans son trajet il recevrait également des fibres provenant de la formation réticulée grise « de même ‘© qu'un certain nombre de ses fibres s’arrêtent le long « de la protubérance aux formations grises de la for- « mation réticulée ».

Le faisceau central de la calotte aurait ainsi des voies longues thalamo-rubro-olivaire et des voies courtes s’arrêtant à la protubérance.

Certains auteurs ont pensé également que le faisceau central de la calotte pouvait, au cours de son trajet, être renforcé par quelques fibres provenant des noyaux de la Ve’ paire et des tubercules quadrijumeaux.

Pour Winkler le faisceau central de la calotte se compose en réalité de 2 portions : une portion pallidorubro-réticulaire et une portion pallido-rubro-olivaire décrite autrefois par Wallenberg sous le nom de tractus strio-olivaire. Cette seconde voie comprendrait le tractus rubro-olivaire et le tractus pallido-olivaire.

Le tractus rubro-olivaire est un faisceau direct. Il Prend son origine dans le noyau dorso-médial du