EXPÉRIENCES DE ROTATION SUR L’HOMME ET SUR DIFFÉRENTS ANIMAUX

I 1. — Introduction.

Se basant sur les expériences de Goltz, trois savants se sont proposés, à peu près en même temps, d’étudier les fonctions des canaux semi-circulaires : le métaphysicien Mach, le chimiste Grum-Brown et le médecin Breuer. Malgré les différences de leurs professions, ils n’en essaimèrent pas moins d’arriver par la même voie à élucider le rôle physiologique du labyrinthe de l’oreille ; et fait étonnant, ils aboutirent, presque indépendamment les uns des autres, à des solutions également erronées ; tous les trois ont en effet cherché à expliquer les phénomènes si complexes de Flourens à l’aide d’hypothèse purement spéculatives, sans instituer des expériences directes sur les canaux semi-circulaires. Au lieu de prendre comme point de départ de leurs considérations théoriques les expériences de Flourens ou celles qu’avec tant de soin j’avais exécutées isolément sur les canaux semi-circulaires, ils ont eu l’idée bizarre de s’appuyer exclusivement sur les expériences de Goltz, consistant en une destruction sommaire et brutale de tout le labyrinthe et des organes voisins. Ce qui les a séduits chez Goltz, ce fut son hypothèse que les mouvements de la tête sont les excitateurs normaux des canaux semi-circulaires, grâce aux déplacements de l’endolymphe qu’ils y produisent.

En raison des nombreuses interprétations auxquelles se

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prêtent l’expérinientation de Goltz, et de la facilité avec laquelle rinsulïisancc de son hypothèse a été mise en évidence dès mes premières expériences, j’aurais pu, à la rigueur, me dispenser d’en tenir compte dans mes recherches expérimentales ultérieures. Et cela d’autant plus que quelques jours après la publication de mon premier travail sur les fonctions des canaux semi-circulaires Mach s’était empressé de publier dans les comptes rendus de l’Académie des Sciences de ^’ienne, une communication sur le sens de l’équilibre qui, à défaut d’autre chose, prouvait du moins que Mach n’avait pas été long, à saisir la vraie portée de mes recherches. « C}'on conclut de ses expériences, écrivait-il, que les canaux semicirculaires sont des organes de l’espace ». Et il ajoute que si j’avais moins de parti pris pour les sensations inconscientes, j’aurais « probablement tiré les mêmes conclusions » que IJreuer et lui. Immédiatement après ce conseil, Macb annonce son intention d’entreprendre de nouvelles expériences ; et le point de départ qu’il a choisi pour ces expériences ne |)rouvait que trop, qu’au fond il na pas seulement compris, mais encore reconnu immédiatement conime parfaitement exacte ma conception des trois canaux semi-circulaires considérés comme organes des sensations des trois directions ae l'espace : « six équations de moucemenl d'un corps

solide correspondent probablement six sensations, avec les processus physiologiques qui s’y rapportent. Les sensatioîis des trois accélérations angulaires sont probablement fournies par les nerfs ampullaires des canaux semicirculaires et les sensations des accélérations progressives par le saccule. » C’est ainsi que Mach préparait le terrain pour une fusion entre ma conception des fonctions des canau.x semi-circulaires, considérés comme organes sensoriels pour les trois directions de l’espace et son hypothèse sur les sensations de rotation qui auraient leur origine dans le labyrinthe de l’oreille. C’est ainsi que, tout en acceptant mes principes en fait, il se donnait l'air de les combattre. Ses Grundlinien der Lehre von den Bewegungsempfindungen, publiées l’année suivante, ont dépassé tout ce qu’on pouvait craindre sous ce rapport. Aussi me suis-je vu obligé, à mesure que je

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poursuivais mes recherches de m’occuper tout particulièrement des Grundlinien de Mach, afin de fournir la preuve expérimentale de la complète insuffisance de ses interprétations. Et ce qui rendait cette besogne encore plus urgente, c’est que Breuer et Grum-Brown, dans un but analogue, avaient inventé des désignations nouvelles et dépourvues do tout sens précis pour mes sensations de direction.

Mach a mis à la base de sa théorie deux points de départ : l’hypothèse de l’endolymphe de Goltz et les expériences classiques de Purkinje sur le vertige rotatoire. iVous commencerons par l’examen de l’h^qîothèse de l’endolymphe.

§ 2. — Réfutation expérimentale de l’hypothèse de l endolymphe de Goltz-Mach.

Goltz basait son hypothèse sur la façon, dont le labyrinthe de l’oreille remplit son rôle d’organe de l’équilibre, sur les courants de l’endolymphe qui gonfleraient plus ou moins les ampoules, selon la hauteur de la colonne de liquide qui pèse sur elles. Les canaux semi-circulaires fonctionneraient ainsi à la façon d’une bascule hydraulique, à l’aide de laquelle seraient signalées les attitudes de la tête. Étant donnés le diamètre capillaire dès canaux et l’épaisseur de l’endolymphe dont le poids spécifique égale celui de la périlymphe, il ne peut être question ni de courants dans les canaux cutanés ni de leur dilatation. Le frottement réciproque des couches de liquide rend, en effet, tout mouvement impossible. Grum-Brown et Breuer crurent pallier l’erreur physiologique de Goltz en supposant que le liquide contenu dans chaque canal semi-circulaire se déplace, pendant les mouvements de la tête, dans une direction opposée à celle de ce canal. 11 est à peine nécessaire d’ajouter que le liquide ne peut pas davantage se déplacer dans une direction que dans une autre. Mach a d’ailleurs été obligé de convenir de ce fait. Mais afin de ne pas abandonner le principal appui de ses considérations sur le rôle des canaux semi-circulaires, il admit que leurs terminaisons nerveuses ne peuvent être excitées, ni par Jes courants de l’endol^miphe ni par ses variations

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de pression, mais « par sa tendance à la rotatio)i^ celte rotation étant supprimée par le Irottement contre la paroi, en même temps que celle-ci et les poils acoustiques, en saillie dans le liquide éprouvent une pression ou un choc momentané ». Ce serait donc, d’après Macli, cette pression momentanée ou celte «. tendance au mouvement » supprimée par le frottement, qui exciterait les terminaisons nerveuses dans les canaux semi-circulaires !

Breuer qui, en 1879, a adhéré successivement h l’hypothèse des courants de Gollz et à celle des contre-courants deCrum- Brown, a fini par renoncer ég-alemenl h celte dei’nière, pour adopter l’idée de Mach. 11 ahandonna, après la publication en 1878 de ma Thèse sur le sens de l’orienlalion dans les trois directions de l’espace, l’hypothèse précédente de Goltz, d’après laquelle les canaux semi-circulaires serviraient comme organe de l’équilibi’e. 11 écrivait en etlét : « ün doit laisser ouverte la question de savoii*, si un travail aussi rapide que celui du danseur de corde serait possible si, ainsi (pie nous l’avions cru jusqu’ici, à l’aide seule désexcitations qui lui fournit l’impulsion provenant de l’ensemble des sensations tactiles, articulaires et musculaires. En tout cas, nous sommes, je l’espère, autorisés h admettre que la perception (sic), source de l’impulsion, naît dans les canaux semi-circulaires et que la destination de cet appareil consiste précisément à déclancher les réflexes qui règlent les mouvements de « balancement ». L’année suivante, après l’apparition du travail de Mach, il abandonna l’hypothèse d’un organe de l’équilibre chez les danseurs de corde. 11 se dédain partisan de l’hypothèse de Mach d’après laquelle l’appareil veslibulaire serait le siège d’un sens de la rotation et servirait à exécuter des mouvements de valse. Je reviendrai encore plus loin sur ces sens singuliers.

11 sullit de relever ici que de même que les hypothèses de Goltz, Breuer et Grum-Brovvn sont inadmissibles au point de vue physique, de même la bizarre hypothèse de Mach sur les excitations est insoutenable au point de vue physiologique.

Néanmoins, j’ai jugé nécessaire d’exécuter plusieurs expériences afin de démontrer directement l’erroné de celte hypothèse. 11 est évident que, si la plus légère modifica-

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lion (le la pression inléiieure suffisait à provoquer les phénomènes de Flourens, nous devrions observer ceux-ci toutes les fois que nous augmenterions ou diminuerions la pression extérieure contre les parois des canaux. Toute pression extérieure sur les parois des canaux membraneux doit refouler, au point correspondant, une partie de l’endolymphe et par conséquent produire cette « tendance au mouvement » qui, selon Maclî, exciterait les terminaisons nerveuses.

Le moyen le plus simple d’obtenir une pareille modification de la pression consiste à ouvrir les canaux osseux dans des endroits différents et sur une étendue assez considérable ; la périlymphe s’écoule dans ces cas avec une grande facilité et est remplacée par de l’air. On peut accélérer cet écoulement à l’aide d’une petite éponge ou d’un morceau de papier buvard; il est évident que cet écoulement, qui ne s’accomplit pas d’une façon uniforme, doit changer la pression intérieure dans les canaux cutanés dont les parois sont si tendres et si extensibles. Or, cette expérience que j’ai répétée un nombre incalculable de fois a toujours donné le même résultat; pas un seul des phénomènes de Flourens ne se produit immédiatement après l’écoulement de la périlymphe. C’est seulement au bout de plusieurs jours, quand les parties voisines commencent à s’enflammer et que le sang ou le pus pénètre dans les canaux laissés ouverts, qu’on peut observer quelques troubles moteurs. Mais il est facile de prévenir même ces accidents, si l’on veille à ce que l’écoulement se fasse seulement par deux petits orifices du canal osseux, qu’on referme plus tard avec un peu de colle.

Plus probante encore était une autre expérience du même genre. Au lieu d’ouvrir les canaux osseux eux-mêmes, j’enlevais avec beaucoup de précaution, à l’aide d’une petite pince très fine, la lamelle osseuse qui recouvre le vestibule dans l’angle extérieur et inférieur, formé par les canaux transversal et vertical postérieur; après quoi j’ouvrais Futricule ou le saccule à l’aide d’une épingle. La périlymphe et l’endolymphe s’écoulaient alors avec abondance ; quand on pratique encore une petite ouverture dans le canal osseux, il est facile de s’assurer que le canal membraneux s’est ratatiné et aplati.

Le système des canaux membraneux, dont la pression intérieure est considérablement diminuée, éprouve dans ce cas un rétrécissement relativement très considérable. Si les hypothèses de Goltz et de Mach étaient fondées, les phénomènes de Flourens devraient se manifester dans cette expérience avec la plus grande intensité : et pourtant aucun de ces phénomènes ne s’était produit.

Dans quelques-unes de ces expériences, j’ai laissé la périlymphe s’écouler par plusieurs ouvertures pratiquées dans le canal osseux et je l’ai remplacée par un liquide qui durcit par la réfrigération; j’ai choisi, pour ccs expériences, une solution tiède de gélatine. La difficulté de faire, par un orifice étroit des injections dans un canal osseux, est assez grande, puisque le liquide s’échappe entre le bout libre de la canule à injeclions et les bords de l’orifice et ne pénètre qu’en partie dans l’intérieur du canal. D’un autre coté, j’ai été obligé de renoncer à l’emploi de solutions tièdes, à cause de la grande sensibilité que le canal membraneux présente pour les températures élevées. Cette circonstance obligeait souvent, en présence de durcissimicnt rapide de la gélatine refroidie, d’interrompre les injections.

Malgré ces difficultés, je n’en ai pas moins réussi à plusieurs rcpiises è pratiquer des injeclions qui étaient assez complètes pour mouler les canaux membraneux dans une ü’aine dure. Cette immobilisation des canaux ne donnait lieu par elle-même à aucun des phénomènes de Flourens. 11 suffisait en revanche de piquer les canaux cutanés, pour provoquer immédiatement le mouvement caractéristique de la tète. La section des canaux membraneux immobilisés engendrait tous les troubles de la locomotion dont nous avons donné plus haut une description détaillée.

Dans d’autres expériences encore, j’ai introduit dans le canal osseux des liges de laminaire, naturellement très fines, sans occasionner la moindre lésion du canal. Ces liges imbibéçset boursouflées, compriment assez considérablement les canaux membraneux, mais comme cette compression se produit très lentement, on n’observe pendant les premiers jours qui suivent l’expérience aucun des phénomènes de Flourens.

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En revanche, la section des canaux cutanés ainsi comprimés suffit à provoquer ces phénomènes instantanément.

Toutes ces données expérimentales empruntées à mon travail de l’année 1878 enlevèrent à l’hypothèse de Goltz-Mach toute assise. Ajoutons encore que dans un travail expérimental exécuté en 1886 avec beaucoup de soin, Spamer s’est vu obligé de réfuter l’hypothèse de Goltz-Mach par des expériences analogues. Des expériences probantes ont été exécutées plus tard par Ewald, avec cette modification peu essentielle, qu’au lieu d’introduire dans les canaux osseux des tiges de laminaire, il a eu recours au plombage, d’après le procédé des dentistes. Ses résultats n’étaient pas moins défavorables que les miens à l’hypothèse, de l’endolymphe.

Ewald a encore ajouté une nouvelle expérience qui parle également dans ce sens ; elle consiste dans la dessiccation artificielle des canaux semi-circulaires cutanés. 11 a pu constater que la dessiccation complète du canal semi-circulaire, même des deux côtés était impuissante à provoquer un trouble moteur quelconque. Breuera essayéen 1893 d’affaiblir mes réfutations et celles d’Ewald, non en reproduisant nos expériences ou en exécutant de nouvelles, mais à l’aide d’une dialectique oiseuse sans valeur aucune. Dans ma réponse : « Les fonctions du labyrinthe de l’oreille » (1897), j’ai réduit à néant les vaines tentatives de Breuer de sauver ses hypothèses fantaisistes par une rhétorique peu habile.

§ 3. — Les observations de Purkinje sur le vertige et les expériences de rotation de Mach.

La réfutation de l’hypothèse de l’endolymphe retire leur plus solide appui aux théories de Grum-Brown, Breuer et Mach sur les prétendues fonctions des canaux semi-circulaires, comme organe destiné aux sensations de rotation. Nous allons cependant examiner de plus près le sens dit de la rotation, parce qu’il importe de déterminer la véritable portée des ])hénomènes de vertige qui se produisent pendant la rotation de notre corps autour de son axe longitudinal ; ces phénomènes sont, en effet, d’un grand intérêt pour l’intelligence De Cyox. — Oreille.

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des fonctions du labyrinthe de l’oreille. Presque en môme temps que Flourens fit connaître ses recherches, un autre physiologiste de haute valeur, Purkiuje, publia une série d’observations sur le vertige qui, quoique nées d’un ordre d’idées différent, n’en présentent pas moins de nombreux points de contact avec les expériences sur les canaux semi-circulaires dont il est question ici.

Les expériences de Purkinje sur le vertige des rotations appartiennent à la catégorie des auto-observations à la portée de tout le monde. Lorsque nous tournons plusieurs fois autour de nous-rnême avec une certaine vitesse (c’est-ôdire lorsque, étant debout, nous e.xécutons des rotations autour de l’axe longitudinal de notre corps), tous les objets environnants nous semblent soumis à une rotation, dont la direction est opposée à celle du mouvement exécuté par nous-mômes. Ce mouvement apparent persiste encore pendant quehpie temps dans la môme direction, après que nous avons cessé le nôtre. Pendant cette rotation apparente de tout ce qui nous entoure, tous les objets (|ue nous touchons prennent part au mouvement. On ne saurait mieux caractériser les sensations éprouvées par nous en cette occasion, qu en disant que l’espace visible à nos yeux semble tourner à l'intérieur d'un autre espace. Cette sensation connue dans la science sous le nom de vertige visuel et tactile dure d’autant |)lus longtemps que la rotation a été plus prolongée. Elle produit un sentiment de malaise et d’incertitude au sujet de la position occupée par notre corps pt nous force le plus souvent fi changer cette position ou à chercher des points d’appui.

Purkinje et Darwin (l’aîné) ont établi, que l’axe de celle rotation imaginaire de l’espace nous entourant, est déterminé par l’axe des rotations réellement exécutées par notre lôte. Si, après l’interruption du molivement rotatoire du corps, nous changeons l’attitude de la tôte, nous observons que la direction de l’axe du mouvement imaginaire reste invariable, c’està-dire que cet axe passe toujours par notre tôte, quelque soit l’altitude données par nous à celle-ci. « Si, au moment où on commence à tourner sur soi-même, on examine bien son

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champ visuel, écrit Purkinjc, on constate tout d’abord que les objets g-ardent un repos relatif, puisque Toeil rétablit par ses mouvements les relations spatiales que la rotation du corps modifie incessamment. Mais, bientôt les muscles de l’œil commencent à se fatiguer et deviennent rigides, soit à cause de la répétition monotone des memes mouvements, soit parce que le cerveau exerce sur ces muscles une infiuence spéciale qui détermine leur contraction. Ils ne suivent plus la rotation du corps d’une façon régulière comme tout à l’heure, mais par intermittences, les objets paraissant tantôt mobiles, tantôt immobiles. Finalement cette contraction cesse, et l’œil fixé involontairement se déplace de pair avec le reste du corps, pendant que les objets visibles tournent avec une rapidité de plus en plus grande dans la direction opposée ; pas tout à fait de pair toutefois, puisque de temps à autre l’œil s’attache encore légèrement à des détails, ce qui provoque un certain retard du mouvement apparent, mais non sa cessation complète. Si on immobilise l’œil dès le début de la rotation autour de soi-même, par exemple en fixant un doigt tenu à proximité, cela remplace la fixation convulsive de l’œil dont il a été parlé plus haut : les objets visibles se mettent aussitôt à tourner en suivant le mouvement du corps, et leur mouvement ne redevient indépendant de celui-ci que si on relâche l’œil fixé. » L’explication très ingénieuse que Purkinje a donnée des sensations, si exactement décrites, qui constituent le vertige, peut être résumée de la façon suivante ; pendant la rotation du corps autour de son axe longitudinal, le cerveau doit, à cause de sa consistance molle, avoir la tendance à retarder un peu par rapport à la capsule crânienne. Il s’agit de phénomènes identiques à ceux que nous observons sur un liquide au vase duquel on imprime un mouvement de rotation. Les particules du liquide maintiennent leur position jusqu’à ce que leur adhérence aux parois du vase les entraîne dans les mouvements de ce dernier. La cohésion du cerveau est trop considérable, pour que le même phénomène puisse exactement se reproduire ici; mais, comme sa substance est molle et rend par conséquent possible un certain déplacement des particules de son intérieur, il doit nécessairement avoir avec

l’oreille

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les liquides certaines propriétés communes. On est donc obligé d’admettre, que dans le cas d’un mouvement plus ou moins intense, les particules du cerveau subissent un déplacement et une tension, qui ne vont pas toutefois jusqu’à une véritable solution de leur continuité. Ces tiraillements doivent produire les mêmes troubles que les lésions mécaniques, dont ils ne diffèrent que de degré.

Si nous nous formons un jugement sur le mouvement des objets d’après les changements de place que leurs images éprouvent sur notre rétine et d’après les contractions que nos muscles de l’œil exécutent en vue de la fixation, il est évident que dans un accès de vertige les objets nous apparaîtront comme étanten mouvement. Le vertige, d’aprèsPurkinje, aurait donc sa source dans l’acte psychique, à l’aide duquel nous attribuons à un mouvement des objets qui nous environnent, les impressions reçues grâce aux mouvements de nos yeux.

.Nous verrons plus loin que Purkinje a aussi exactement reconnu la cause réelle du vertige rotatoire, qu’il en a décrit les symptômes. Nous montrerons alors combien sa façon de concevoir les mouvements apparents s’accorde avec celle, à laquelle nous avons abouti nous-môme vers la fin de nos premières recherches sur le sens de l’espace (Gbap. ni). A un physicien atteint, comme Mach, d’un penchant trop prononcé pour la métaphysique, on ne saurait pas faire grief de trouver une certaine analogie entre les phénomènes de Flourens et les observations de Purkinje sur le vertige. Adepte de l’hypothèse de l'endolymphe, Mach a cru utile d’instituer sur lui-même une série d’expériences de rotation. A l’aide d’expériences dans un fauteuil fermé qu’on pouvait faire tourner avec une vitesse voulue autour d’un axe vertical, Mach espérait pouvoir étudier d’une manière précise les sensations de mouvement et trouver ainsi des preuves que ces sensations dépendent des canaux semi-circulaires. Nous avons montré que l’hypothèse de l’endolymphe ne tenait pas debout, et nous verrons plus loin que l’analogie qu’il soupçonne est également insoutenable. Encore plus malheureuse a été une troisième supposition de Mach, qui continue à jeter encore un

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trouble (uneste dans les études sur les fonctions des canaux semi-circulaires.

Mach a analysé avant tout les sensations que nous éprouvons au cours de pareils déplacements. Il cherchait à montrer que nous sommes capables de percevoir uniquement l’accélération du mouvement et nullement le mouvement régulier et uniforme, c’est-à-dire que nos sensations sont engendrées non par la vitesse du mouvement, mais par les accélérations de cette vitesse.

A l’occasion de cette analyse des prétendues sensations d’accélération, il a cherché à rendre compte des sensations qu’on éprouve au cours d’un voyage en chemin de fer.

« Dans un train de chemin de fer qui se déplace avec une vitesse constante, écrit-il, on ne ressent que les secousses consistant en accélérations et ralentissements légers, précisément parce que la vitesse moyenne reste constante. Ces secousses restent les mêmes, aussi bien dans la marche du train en avant que dans sa marche en arrière. On peut en effet, lorsqu’on ferme les yeux, se représenter facilement les deux et passer sans difficulté de l’une de ces représentations à l’autre. Ceci n’est pas possible quand le train se met en marche ou s’arrête, puisque l’accélération moyenne diffère de zéro et a un sens déterminé. Lorsqu’on traverse en chemin de fer une courbe prononcée, les maisons et les arbres semblent s’écarter considérablement de la verticale, les sommets des arbres ayant l’air de se pencher dans une direction opposée au train sur le côté convexe de la courbe. D’un autre côté, on observe très souvent une position oblique du wagon, alors que les maisons elles arbres paraissent verticaux. »

Pour un esprit non métaphysique, cette observation serait d’une interprétation très simple, mais Mach était trop sous l’influence de l’hypothèse de l’endolymphe de Goltz, pour reconnaître le véritable état des choses. Il édifia sur cette observation connue depuis longtemps une série d’hypothèses destinées à montrer que les canaux semi-circulaires ont la mission d’amener à notre conscience les accélérations angulaires. Grâce à ces organes, nous percevrions, dans le déplamenten avant, non /es vitesses, mais les accélérations. Toutes