L.V THIîOlUE DU SENS DE i/eSPACE

contre le mur. Il est facile de se convaincre qu’il u’en est pas ainsi : au lieu de s’appuyer contre le mur, le pigeon se contente de diriger la tôte vers le coin obscur et de rester dans celte position. Si une ])ièce plus sombre se trouve dans le voisinage de celle dans laquelle l’opération a été faite, on peut être sûr que le pigeon préférera s’y installer.

La même prédilection se manifeste chez les lapins ayant les canau.N sectionnés, dès qu’ils ont recouvré la faculté de changer de place. Souvent même on trouve les lapins non seulement dans un coin sombre, mais s’y tenant en outre les yeu.x fermés. Quand aussitôt après avoir pratiqué une opération sur les canaux, on ferme aux pigeons les yeux à l’aide d’un petit bonnet, on les voit rester sur place immobiles, ou, lorsqu’ils se déplacent, ils ne manifestent pas la moindre tendance à chercher un coin ou l’appui d’un mur.

Je citerai enfin un exemple important qui montre à quel point les troubles moteurs observés à la suite de la section des canaux semi-circulaires sont intimement liés aux représentations inexactes de l’espace ou, pour m’exprimer mieux, en désaccord entre l’espace vu et celui qui est construit à l’aide des sensations provenant de ces canaux. Plusieurs observateurs ont confirmé ce phénomène observé par moi que les pigeons dont les canaux ont été lésés (surtout lorsque l’opération a détruit tous les canaux des deux côtés ou, plus rarement, lorsque la desti'uction n’a été qu’unilatérale) ne peuvent maintenir leur équilibre qu’en renversant complètement leur tête, c’est-à-dire en lui donnant une position telle que le bec regarde en haut et l’occiput en bas. Dans cette attitude de la tête, l’œil droit se trouve à gauche, l’œil gauche à droite les parties supérieures de la rétine sont devenues inférieures et ainsi de suite (planche 1, fig. 1 et G). Dès que le pigeon a réussi à redevenir dans une certaine mesure maître de ses mouvements, il choisit cette altitude qu’il garde jusqu’à ce qu’une impulsion extérieure le force à l’abandonner. 11 suffit de remettre sa tôte dans l’attitude noi'male pour provoquer instantanément un accès de mouvements involontaires.

Cette observation présente une importance capitale pour ma théorie des fonctions des canaux semi-circulaires :

I, omciM.iî

parmi tant d'aiUrcs preuves expérimentales ^ eUe nous fournit en effet la démonstration la plus éclatante, parce que la plus concrète, de l' important rôle physiologique du système de eoordomiées idéed, à savoir que ce système nous permet de transformer nos images négatives en positives. Des expériences qui s’y rapportent, je ne rappellerai que celles communiquées en rlélail au premier chapitre, comme par exemple la désorientation complète des pigeons à la suite de l’application de verres prismatiques, ainsi que pendant les relations artificielles de la tête de ces animaux et le rétablissement de l’équilibre de la façon indiquée plus haut (chap. I, I 3). Les troubles moteurs qui se produisent chez les chiens à la suite de la section des muscles de la nuque a|)partiennenl également à cette catégorie de phénomènes. En ce qui concerne la signification physiologique de la transformation des images rétiniennes, nous y reviendrons au cha- [)itrc V, § 13, à l’occasion de rinterprétation des expériences sur les erreurs de direction. Nous ne communiquerons ici que quelques données expérimentales susceptibles de mettre encore davantage en reliefle véritable rôle des attitudes de la tète dans le vertige visuel. A ce propos, nous devons rappeler encore une fois que chez les animaux on ne reconnaît le vertige visuel que d’après les troubles moteurs qui, chez l’homme, sont accompagnés de ce vertige.

Dans certains cas où la tète demeure immobile, le vertige n’est provoqué que par les troubles ayant leur siège dans le labyrinthe de l’oreille. Ce vertige devient plus intense, lorsqu’il s’y ajoute un vertige visuel produit parles mouvements oscillatoires de la tète et des yeux. De l’ensemble des observations sur les lésions des canaux semi-circulaires chez différents animaux résulte encore un autre fait d’une grande l)ortée pour la théorie de leurs fonctions. Les suites de ces lésions diffèrent notablement d’un animal à l’autre : chez les pigeons les troubles se concentrent principalement dans les muscles de la tète, tandis que chez la grenouille, le tronc est la partie exclusivement atteinte; chez le lapin, au contraire, les muscles des globes oculaires sont les premiers attaqués. Or, cl l’élat normal, l’extrême mobilité de la tète du pigeon

LA THÉORIE DU SENS DE l’eSPACE

constitue son principal moyen d’orientation; l’appareil oculomoteur est très peu développé chez lui. Les grenouilles, grâce à l’immobilité à peu près complète de leur tête et à la disposition particulière de leurs yeux, en sont réduites à ne pouvoir s’orienter qu’en déplaçant l’ensemble de leur corps, tandis que les lapins, qui possèdent un appareil oculomoteur très complet, s’orientent principalement à l’aide des mouvements de leurs globes oculaires. Nous constatons ainsi ce phénomène remarquable que les troubles produits par les opérations exécutées sur les canaux semi-circulaires se manifestent justement dans les groupes musculaires qui servent pour r orientation dans l’espace.

On peut en outre constater chez les lapins opérés que lorsque leur corps et leur tête sont libres, les mouvements oscillatoires des yeux deviennent beaucoup moins intenses; comme il suffit d’immobiliser leur tête pour faire apparaître par voie réflexe des mouvements oscillatoire des globes oculaires.

On peut observer le même phénomène chez les pigeons, dans les cas, rares d’ailleurs, où le nystagmus survient à la suite d’une lésion des canaux. Ce nystagmus est particulièrement prononcé lorsque la tête est immobilisée ; il devient plus faible, souvent jusqu’à disparaître complètement, lorsqu’on rend à la tête sa liberté.

La théorie du vertige visuel, telle qu’elle vient d’être exposée, présente la plus grande importance pour la théorie du sens de l’espace, parce que son développement ultérieur a permis de former un concept plus précis de la nature des sensations produites par l’excitation des canaux semi-circulaires. A ce point de vue, il importe de constater la parfaite concordance entre ma conception de nos représentations spatiales, et celle que Purkinje avait déjà formulée autrefois, avec une si grande clarté. Nous reproduisons d’après Aubert, les communications originales de Purkinje sur les mouvements apparents et sur le vertige, telles qu’elles furent publiées dans le supplément de Breslauer Zeitung, en 1825. Nous n’en citerons que les passages qui concordent exactement avec notre conception des représentations spatiales. Tout d’abord De Cyon. — Oi'eille.

Purkinje distingue, d’un côté, « les vrais mouvements, aussi bien chez le sujet organique qu’en dehors de lui, claies la mesure, où ces mouvements se rapportent à des chanr/ements déplacé cjuc la matière ou certaines quantités de matière subissent clans l’espace réel: et d’un autre côté les mouvements apparents qui s’ accomplissent principalement dans l’espace idéal et sont transportés sur l’objet. Il indique ensuite la méthode qu’on doit appliquer pour faire abstraction de l’intuition objective et se replacer dansl’espace purement subjectif; et il a comparé ce mode d’intuition à celui auquel est soumis l’aveugle-né opéré de la cataracte, avant qu’il arrive à s’orienter par un exercice progressif dans l’espace objeclif ». Purkinje distinguait ainsi, comme je l’ai fait plus tard, un espace idéal (subjectif) de l’espace réel (objectif). Abordant alors les principaux phénomènes des mouvements apparents des objets visibles, il dit : « On admet en vue de leur explication un sens général de l'espace qui domine tous les sens scientifiques et dans lequel viennent se ranger leurs impressions et intuitions particulières ». Ceci s’accorde presque mot pour mot avec ma définition citée plus haut des rapports entre notre « représentation d’un espace idéal » et « toutes nos autres impressions sensorielles ». Nous sommes plus d’une fois revenu ici sur l’explication du vertige visuel par un « désaccord entre nos perceptions sensibles et notre représentation de l’espace idéal ». Nous avons à cette occasion cité plusieurs exemjiles destinés à montrer les causes susceptibles de faire naître ce désaccord : nystagmus survenant subitement, mouvements passifs des globes oculaires, perturbations mécaniques à l’intérieur de la substance cérébrale (dans la rotation), lésions des canaux semi-circulaires et autres cas. Purkinje cite aussi plusieurs exemples analogues et explique exactement de la même façon la production du vertige; « 1° Si, au contraire, l’œil se déplace rapidement au-dessus des masses, au point que la sensation ne peut pas suivre le mouvement, cette compensation e?itre le mouvement subjectif et l’activité localisatrice du sens de l’espace peut ne pas se produire et on transporte alors le mouvement apparent dans le monde objectif; 2“ ceci se pro-

LA ÏHliORIE DU SENS DE l’eSPACE

(luit surtout lorsque l’œil subit un mouvement involontaire, comme par exemple clans le vertige. (Suivent les auto-observations de Purkinje faites sur la chaise tournante ainsi que des observations analogues sur des aliénés). 3® Pendant le clignement des yeux produit par une excitation lumineuse inaccoutumée, les objets paraissent également suivre un mouvement oscillatoire, et cela toujours à cause de l' objectivation de ce qui est subjectif et involontaire . »

Purkinje a formulé toutes ces propositions avant la publication des célèbres expériences de Flourens sur les canaux semi-circulaires. Il ne pouvait donc rien soupçonner des rapports qui existent entre la façon dont se forme la représentation de l’espace idéal ou subjectif et les sensations produites par les canaux semi-circulaires. 11 a en revanche très nettement précisé les rapports existant entre cet espace objectif, ainsi que la différence entre ces deux représentations de l’espace; malheureusement, certains physiologistes modernes en cherchant des objections contre ma théorie du sens de l’espace, confondent continuellement ces deux représentations.

§ 5. — Expériences et observations sur le vertige chez les sourds-muets.

La théorie des fonctions de l’appareil des canaux semicirculaires comme organe d’orientation dans l’espace a été édifiée, par mes recherches expérimentales qui avaient duré plus de trente années. La plupart des conclusions développées jusqu’ici, d’après des milliers d’expériences sur les animaux les plus variés, ont été obtenues par la voie strictement inductive et avec une rigueur logique. Pour le naturaliste qui travaille expérimentalement, la méthode inductive constitue, cela va sans dire, la base la plus solide. Mais les propositions obtenues à l’aide de cette méthode se trouvent considérablement corroborées, lorsque les déductions qu’on en tire reçoivent de leur côté un développement ultérieur à l’aide d équations mathématiques ou, ce qui est encore plus probant pour le naturaliste, lorsqu’elles sont confirmées par une série de nouvelles expériences et observations, par ce qu’on appelle

L OREILMÎ

les preuves incluclives secondaires. J’exposerai dans le chapitre suivant plusieurs confirmations importantes des propositions de ma théorie de l’espace. Ici je me bornerai à communiquer les observations qui ont confirmé d’une façon éclatante ma théorie du vertige visuel, telle qu’elle a été exposée dans le paragraphe précédent. Ce qui rend ces confirmations particulièrement précieuses, c’est leur origine ; elles provenaient en partie des savants auxquels ma théorie de l’espace était inconnue, en partie des adversaires qui ont cherché à réfuter cette théorie à l’aide de leurs propres expériences.

Si le vertige visuel se produit à la suite d’un désaccord entre notre espace idéal et les sensations ayant leur origine dans les canaux semi-circulaires d’un côté, et l’espace vu, d’un autre côté, il en résulte que les sonrds-mitels ne ‘peuvent pas subir les erreurs du vertige visuel. De môme certains sourds-muets chez lesquels on peut supposer l’appareil des canaux semicirculaires privé de ses aptitudes fonctionnelles, devraient souffrir moins ou pas du tout du mal de mer. Ces deux déductions que j’ai faites dans mon travail détaillé de 1878 ont été confirmées d’une façon éclatante par des recherches ultérieures faites par un grand nombre d’auteurs.

Je commence par les expériences de William James. Ce philosophe a examiné un grand nombre de sourds-muets au point de vue de la faculté d’être pris de vertige, sous l’influence de la rotation. Sur 319 sourds-muets examinés, 18G étaient complètement exempts de vertige.

S’il était possible de prouver que tous ces sourds-muets inaccessibles au vertige ne possédaient pas de canaux semicirculaires aptes à fonctionner, nous aurions là une preuve éclatante et décisive en faveur de la théorie du vertige visuel que nous venons de formuler. Les observations de James démontraient, en même temps, toute l’absurdité de l’hypothèse émise par Mach, que le système des canaux semi-circulaires était un organe de sens spécial pour le vertige visuel. Revendiquer, pour la production de ces vertiges, un organe spécial équivaut à vouloir soutenir que la fonction des reins consiste dans la formation de calculs néphrétiques, ou considérer les

I,A ÏIIlioniE DU SENS DE i/eSPACE 101

méninges comme un organe de sens pour les maux de tête.

§ 6. — Le vertige par l’excitation électrique du labyrinthe de l’oreille.

Les nombreuses expériences exposées plus haut sur les sensations de rotation et sur le vertige rotatoire ont suffisamment précisé le véritable rôle qui revient aux canaux semi-circulaires dans la production du vertige visuel. 11 ne peut plus être question d’un organe spécial dans le labyrinthe de l’oreille pour les sensations de rotation ou pour le vertige visuel. Toutes les expériences ambiguës citées en faveur de l’existence d’un pareil organe s’expliquent tout simplement à l’aide du sens d’orientation. Sous ce rapport encore, les confusions de Maclî ont exercé bien des ravages, surtout parmi les auristes et les psychiatres. Aussi ajouterons-nous ici quelques mots sur le vertige électrique que Breuer a tout particulièrement utilisé, afin d’obtenir des preuves apparentes en faveur de l’hypothèse de Mach. Les expériences de Hitzig sur la propagation de courants électriques à travers le crâne, se prêtaient tout particulièrement, grâce à leur ambiguïté, à des preuves apparentes de ce genre. Cette ambiguïté découle de deux causes : 1“ de l’impossibilité de produire une excitation isolée des canaux semi-circulaires ; 2° de la difficulté d’observer des troubles moteurs chez des animaux immobilisés. Mais lorsqu’on veut instituer des excitations électriques sur des animaux non attachés, il devient encore plus impossible de préciser les parties excitées.

Pour toutes ces raisons, je n’ai jamais attaché une valeur quelconque à ces excitations électriques. Deux électrodes formés par des fils d’or, avec des bouts recourbés en crochets, étaient introduits dans deux petits orifices pratiqués sur un des canaux osseux; les bouts opposés de ces fils étaient reliés aux pôles d’un appareil d’induction. La difficulté de localiser, dans ces conditions, l’action des courants électriques, sans entraver la liberté des mouvements fait qu’on n’obtient que des résultats très vagues. Ces expériences n’autorisent qu’une seule affir-

l/onEIlJÆ

nialion : l’excitalion électrique d’un canal semi-circulaire ne produit pas d’autre action visible qu’une forte déviation de la tête du côté du canal excité.

D’après mes expériences personnelles exécutées il y a des années, le mot vertige, ne saurait être appliqué à cette variété de sensations se produisant lors de la propagation à travers le cerv'eau de forts courants, introduits de dehors par la voie de l’oreille. Le mot étourdissement exprimerait bien plus exactement les sensations provoquées. Tandis que dans le vertige rotatoire on est encore capable de se rendre compte des sensations, la chose est absolument impossible dans le vertige dit galvanique.

S 7. — L'appareil des canaux semi-circulaires comme

régulateur de l’intensité et de la durée des innervations.

Dans ma brève communication de 1877 à l’Académie, des Sciences la cinquième proposition de ma théorie de l’espace était formulée de la façon suivante : « Grâce aux excitations ayant leur point de départ dans les nerfs vestibulaires, l’organe central du sens de l’espace règle la distribution et la graduation des foi’ces d'innervation nécessaires aux muscles des globes oculaires et du reste du corps dans leurs mouvements dans les trois principales directions de l’espace » (voir § 1 de ce chapitre). Les anomalies dans la distribution de ces forces d’innervation jouent un rôle considérable dans les nombreux troubles moteurs qu’on observe à la suite de l’excitation ou de la destruction des canaux semi-circulaires.

Tous ceux qui ont exécuté des expériences et des observations sérieuses sur le labyrinthe de l’oreille, furent obligés de reconnaître l’exactitude de ma manière de voir, quelle que soit d’autre part leur conception du rôle physiologique de l’appareil vestibulaire en tant qu’organe de sens. Les sections des canaux semi-circulaires ne se prêtent pas d’ailleurs à des interprétations aussi simples que celles d’un nerf; il est en effet bien plus difficile de distinguer rigoureusement entre les phénomènes de l’excitation de certaines fonctions et ceux de leur suppression. Le fait que l’une et l’autre se manifes-

1,A THIÎORIE DU SENS DE e’eSPACE

lent par des troubles de l'équilibre indique clairement, que ces troubles peuvent se produire aussi bien à la suite de la suppression d’une fonction qu’à la suite de son exagération artificielle. L’excitation artificielle d’un ofgane lésé ne peut remplacer qu’imparfaitement son excitation normale. Néanmoins le départ entre les phénomènes d’excitation et ceux de suppression peut être fait avec assez de rigueur dans les interventions opératoires sur les canaux semi-circulaires. J’avais déjà essavé cette séparation dans mon premier travail sur ces organes; mes recherches ultérieures avaient précisé davantage ces différences. C’est ce qu’ont également fait depuis la plupart des expérimentateurs de ce domaine, tels Bornhardt, Spamer, Ewald, Matte et autres. Quand nous parlons d’une façon générale « de troubles d’innervations », il faut entendre par là aussi bien les troubles consécutifs à la suppression de l’impulsion nerveuse normale que ceux consécutifs à V exagération à l’aide à.' excitations artificielles.

Dans mon travail étendu de l’année 1878, la question de l’équilibre a été soumise à une épreuve rigoureuse, parla constatation que les centres nerceux auxquels aboutissent les sensations ayant leur 'point de départ dans les canaux, interviennent d’une façon décisive dans la distribution des forces d’ innervation. Il a été montré à ce propos, combien il était erroné de vouloir considérer les canaux semi-circulaires comme un véritable organe de l’équilibre.

Ainsi que nous l’avons dit, presque tous les savants qui, à la suite de mes recherches, se sont occupés de l’appareil des canaux semi-circulaires ont adhéré à ma manière de concevoir le rôle que l’excitation des nerfs des canaux semi-circulaires joue dans la distribution et la régulation des forces d’innervation. On ne doit pas en conclure toutefois que tous consentent à reconnaître à son premier auteur le mérite de cette constatation .

A propos d’une polémique dans laquelle Breuer s’est vu obligé d’abandonner sa théorie du sens statique, cet auteur chercha à diminuer l’importance de ma découverte de cette fonction de l’appareil vestibulaire, en déclarant que ma manière de la concevoir n’était qu’un « truisme » idéal. Ce rôle des

l/üRIÎII.LE

canaux semi-circulaircs serait une chose allant de soi et n’aurait pas besoin de la moindre preuve! 11 est pourtant surprenant que ni les savants qui ont réellement expérimenté sur les canaux semi-circulaires, ni les auteurs qui comme Mach, Breuer et autres, ont raisonné, à tort et à travers sur les expériences des autres, n’aient jamais fait la moindre allusion h un rôle semblable des canaux semi-circulaircs. De même, ma théorie du sens de l’espace n’était pour Breuer qu’une iniuilion géniale, qui s’était sûrement imposée encore û d’autres.

Flourens, grâce à son admirable génie d’observation, était déjà arrivé à la conclusion que « les forces modératrices du mouvement ont leur siège dans les canaux semi-circulaires ». Cette conclusion, qui vu l’état où se trouvaient alors les connaissances physiologiques, ne pouvait pas être approfondie davantage, renferme déjà le germe de la vérité.

De l’ensemble de mes expériences sur le labyrinthe de l’oreille, dirigées sur le problème de l’innervation des muscles, une seule conclusion s’impose : les centres nerveux auxquels ahoulissenl les sensations transinises par les canaux interviennent d'une façon décisive dans la distribution des forces d'innervation.

§ 8. — Le tonus réflexe, la régulation et la graduation des innervations par les canaux semi circulaires.

Déjà dans mon premier travail sur l’influence des racines postérieures sur l’excitabilité des antérieures, j’ai fait ressortir la différence essentielle qui existe entre le tonus de Brondgeest et le tonus réflexe établi par mes expéiâences. Brondgeest croyait notamment avoir montré que chez la grenouille décérébrée et suspendue, la patte postérieure dont les nerfs ont été coupés, pendait inerte, alors qu’avant cette section l’articulation présentait encore une certaine flexion. Il en a tiré cette conclusion que les muscles volontaires possèdent un tonus réflexe entretenu dans les centres médullaires par des excitations fournies par les nerfs sensitifs. Ses expériences ont été attaquées de plusieurs côtés; il n’en restait pas moins que l’idée fondamentale de Brondgeest, ainsi que font

LA THÊÜIUK DU SKNS DE i/eSPACE

montré plus lard mes expériences directes instituées d’après une méthode tout à l'ait différente, était juste. Les mensurations directes de l' excitabilité des racines postérieures, faites avant et après la section des racines antérieures, ont prouvé d'une façon rigoureuse que celte excitabilité diminue réellement. Elles ont démontré en même temps que la transmission réflexe des excitations des racines postérieures aux antérieures s’accomplit non seulement dans la moelle, mais aussi dans diverses parties du cerveau. Les ablations des hémisphères cérébraux, des thalami optici, des tubercules quadrijumeaux, du bulbe jusqu’au milieu de la, moelle allongée pouvaient diminuer celte excitabilité des racines motrices, tant que les racines postérieures restaient intactes. La section de ces racines faisait baisser encore davantage l’excitabilité en question.

Pour élucider davantage la véritable portée de pareilles excitations centrifuges et de leur destination physiologique ultérieure, j’ai institué plus tard des expériences plus précises sur le sort ultérieur de ces excitations . Au lieu de mesurer, ainsi que je le faisais auparavant, les modifications de l’excitabilité des racines antérieures après la section des postérieures, par la force du courant d'induction qui servait à produire l’ excitation, j’ai, dans mes recherches postérieures, relié le gastrocnémien de la grenouille au myographe de Marey et mesuré directement les modifications de l’excitabilité par l’intensité de la contraction du muscle. J’ai réussi, grâce à ce procédé, à prouver d’une façon incontestable que les excitations fournies par les racines postérieures servent réellement à augmenter la force des contractions musculaires : la même force d' excitation produisait , lorsque ces racines étaient intactes, des contractions considérablement^ plus intenses et durables qii après la section de ces racines. Plus que cela ; une autre sorte d’expériences a montré que la section pure et simple des racines postérieures suffit à produire un allongement notable du muscle gastrocnémien au repos, chargé d’un certain poids. La véritable signification physiologique du tonus réflexe a été ainsi établie d’une façon définitive : le tonus réflexe sert éi maintenir les muscles dans

l/OREILI>K

un état de tension élevée, , et cela à l’aide des excitations intérienres et extérieures des organes périphériques transmises par les racines nerveuses sensitives et par les centres cérébraux et médullaires. Cet état de tension élevée a pour but (b assurer une grande' économie en forces excitantes lors de la production des contractions volontaires ou réflexes.

Nous avons plus d’une fois fait ressortir l’importance que cette accumulation de forces d’excitation présente aussi bien pour la physiologie des mouvements que pour la pathologie des troubles moteurs. Dans nos recherches antérieures, nous avons souvent insisté sur la nécessité de diviser les troubles moteurs, d’après leur origine en deux groupes : 1“ ceux qui reposent sur une association défectueuse entre, les groupes musculaires appelés à prendre part à un mouvement rationnel (cliorée) et 2“ ceux qui sont dus à un trouble dans la régulation et la graduation des excitations dont chaque muscle a besoin, pour que les différentes forces de contraction soient adaptées au but du mouvement. Gomme exemple de celte deuxième série, de troubles, j’ai cité le tabes. Les excitations cpà aboutissent au cerveau et à la moelle par l'intermédiaire des racines postérieures sont en effet utilisées à leur tour, indépendamment de la production du tonus permanent, en vue de cette graduation. La dégénérescence des racines et des cordons postérieurs, qui était déjà connue à cette époque-là comme le substratum anatomo-pathologique de cette maladie, permet d’expliquer sa symptomatologie de la fa(,‘on la plus simple.

Les recherches de H. Munk sur les efi’ets de la perte de sensibilité de l’extrémité sur sa motilité ont été d’une grande importance, pour le développement ultérieur de ma théorie, relative à la nature des influences sensitives sur la sphère motrice. Au cours de ses recherches, Munk est parvenu à préciser le véritable rôle, que les excitations transmises par les racines postérieures jouent dans les mouvements volontaires et réflexes ; il put en même temps fournir des données expérimentales sur l’utilisation de ces excitations dans la régulation et la graduation des impulsions motrices. Ses études classiques qu’il a poursuivies pendant des années

LA TIIKOniE DU SENS DE l’eSPACE ^ 07

sur les fonctions des différentes parties du cerveau et du cervelet lui ont permis également de localiser plus exactement les régions des hémisphères cérébraux, où sont emmagasinées les excitations en question, provenant des racines postérieures-

Afin de pouvoir utiliser avec plus de clarté, pour l’explication des fonctions régulatrices dulab3^rinthe de l’oreille, l’ana-

Ivse des troubles moteurs consécutifs aux excitations et extir- «>

pations de différentes parties du cerveau, on fera bien de désigner à part chacun des facteurs considérés ici. Tout en n’étant pas partisan de l’introduction de nouvelles dénominations pour des processus connus depuis longtemps, je considère néanmoins comme indiqué, pour rendre possible une certaine unité dans l’interprétation de ces processus, de proposer les désignations suivantes : les sources de toutes forces d’ excitation transmises par les racines postérieures aux divers centres médullaires et cérébraux, seront désignées dorénavant sous le nom d'énergogènes. A ces sources appartiennent tous les points d’excitation des organes périphériques sensibles, dans la peau, dans les muscles, les tendons, les articulations, etc. Quant au rôle des racines postérieures elles-mêmes, qui ne remplissent somme toute que la fonction de conducteurs, nous lui appliquerons la désignation d' énergodromes ; et j’appellerai enfin énergonomes les régions centrales de la moelle, des hémisphères cérébraux et cérébelleux, où ces excitations sont accumulées, pour être ensuite transmises, selon les besoins, aux sphères motrices.

La régulation, la graduation et la mensuration nécessaires des forces d’excitation accumulées dans ces énergonomes et destinées à être transmises aux muscles constituent une tâche qui incombe principalement à l’appareil de canaux semi-circulaires. Organe des sensations de direction et de l’espace, cet appareil est le plus apte à déterminer les intensités et les durées des innervations des muscles et à assurer l’adaptation de leurs mouvements aux buts poursuivis. Les nerfs vestibulaircs jouent donc sous ce rapport le rôle d’un énergomètre. Les troubles dans la distribution de ces forces d’excitation ou la graduation des cas d’innervation peuvent être dési-

L ORKILI.E

gnés par l’ancien terme de dysmélrie, introduit par Scliift. Le mot ataxie ne devrait, une fois pour toutes, être réservé qu’à cette catégorie de troubles moteurs qui, comme dans la chorée, reposent sur une incoordination pure, c’est-à-dire aux cas où les forces d’excitation suivent seulement de fausses voies. J’écrivais déjà, il y a 40 ans : « Le mot ataxie remonte encore à Hippocrate et signifie seulement désordre. 11 a été employé dans des sens différents par Sydenham, Selle, Pinel, etc. Depuis Andral, on n’entend par ataxie que Yincoo?'dination des mouvements » [Tabes dorsalis, p. 18)

Il va sans dire que la section des racines postérieures, la destruction des différentes parties du cerveau et de la moelle, où se trouvent accumulées les forces d’excitation provenant des sources énergogènes, ainsi que l’excitation ou la suppression des canaux semi-circulaires doivent produire dans la sphère motrice des phénomènes jusqu’à un certain point analogues, analogues, mais nullement identiques . Le grand mérite des recherches de Munk consiste à avoir décomposé et analysé aussi exactement que possible les troubles moteurs, et plus spécialement ceux qui se produisent à la suite de l’irritation ou de l’excitation de différentes parties du cerveau. Ce qui est tout particulièrement précieux pour la question nous occupant ici, c’est que Munk indique exactement, aussi bien chez les chiens que chez les singes et pour chaque catégorie des troubles moteurs observés, « les régions des centres nerveux, où les nerfs moteurs sont influencés par les nerfs sensitifs ».

La plupart de ces centres nerveux se trouvent, d’après Munk, dans l’écorce cérébrale, et notamment dans les régions des extrémités. C’est ce qu’ont démontré aussi bien les expériences 'd’extirpations que celles d’excitations des régions en question, exécutées, lorsque les racines nerveuses étaient intactes, ou après leur section complète. Par de nombreuses expériences sur des singes, Mott et Sherrington ont montré que le tonus médullaire (spinal) diminue dans une mesure considérable dans les muscles de l’extrémité supérieure, quand toutes les racines postérieures du plexus brachial ont été sectionnées, mais des expériences antérieures de Munk

LA THÉORIE DU SENS DE l’eSPACE

nous ont appris que « les tensions musculaires de l’extrémité inactive ne dépendent seulement de la moelle, mais aussi de l’écorce cérébrale ». Les centres musculaires et l’extrémité reçoivent des excitations modérées qui leur sont transmises, avant tout par les trajets sensitifs de cette extrémité, mais aussi par les éléments moteurs centraux.

D’après Mott et Sherring'ton, les mouvements d’ensemble de l’extrémité en question ne seraient que peu atteints par la perte de sa sensibilité après 1a section des racines postérieures. Par contre, les mouvements indépendants et d’une adaptation plus précise, c’est-à-dire ceux qui portent sur les masses musculaires plus petites et individualisées, de la main et du pied, et plus particulièrement du pouce et du gros orteil, par conséquent les mouvements qui sont précisément les plus larqement représentés dans la région des extrémités de l’écorce cérébrale, sont très gravement endommagés et dans quelques cas abolis. Mais il ressortait des expériences de H. Munk que lorsqu’on « extirpe la région corticale appartenant à une extrémité et dans laquelle se terminent les fibres nerveuses de l’extrémité se dirigeant vers l’écorce, par conséquent la région du bras et de la jambe de la sphère sensitive opposée », la perte des mouvements volontaires isolés qui en résulte, tient à la suppression des éléments moteurs centraux que renferment ces parties. Les troubles dans les mouvements globaux ou, ainsi que Munk les appelle, dans les mouvements communs de l’extrémité correspondante consisteraient seulement dans une régulation défectueuse et se manifesteraient par des imperfections et des maladresses. D’après Sherrington, la motilité volontaire du bras devenu anesthésique serait perdue pour toujours ; mais ses expériences n’ont pas duré plus de quatre mois. Il existe donc à côté du tonus médidlaire , une sorte de tonus cortical qui lui aussi peut d' ailleurs être d’origine réflexe.

L’examen de l’excitabilité de l’écorce cérébrale, qui consistait à exciter d’une façon identique, et à l’aide de courants d’induction le même point de la région du bras dans les hémisphères, a montré que pour provoquer un mouvement on a besoin de courants plus forts, quand il s’agit d’un bras dont

L’oUEll.Ui:

les racines postérieures ont été coupées, par conséquent rendu anesthésique que quand on se trouve en présence d’un bras indemne.

Afin de mettre en lumière le rôle joué par l’appareil des canaux semi-circulaires dans la distribution parmi les nerfs des excitations provenant des organes sensitifs périphériques, il était tout d’abord indiqué de relever le fait établi par Munk, à savoir que le tonus cortical est produit et maintenu, lui aussi, par les excitations transmises par les racines postérieures. Je ne mentionnerai que brièvement les détails des expériences et considérations très instructives de Munk sur les troubles moteurs qui, après la section des racines postérieures du plexus brachial, se manifestent dans les extrémités correspondantes. Il en sera de même des différences qui existent aussi bien entre certains résultats qu’entre leurs modes d’interprétation. IL Munk a montré que si on laisse les animaux en vie pendant un temps plus long, jusqu’à II mois après l’opération, on voit les mouvements isolés revenir à leur tour, les animaux s’exerçant progressivement à les exécuter. D’après Sherrington, si l’animal ne se sert pas de son bras anesthésie, ce ne serait pas parce qu’il ne oeut pas s’en servir, mais |)arce qu’il ne le peut pas, tandis que d’après H. Munk, l’animal ne veut pas s’en servir, pour cette seule raison que « ses i)remiers mouvements d’appréhension sont devenus inutiles à cause de leur imperfection w. Il ne s’agirait donc pas d’une perte complète de la motilité, mais de Vincapacité de régler les ?nouveme?its plus délicats du bras. Ainsi que s’exprime H. Munk, le bras anesthésié agit d’une façon plus tumultueuse, plus violente et plus lourde. Les mouvements des doigts, du bras anasthésique avaient quelque chose de brusgue, à' exagéré et de maladroit.

Nous avons déjà dit plus haut que la suppression des organes énergodromes (toutes les racines sensibles)- dans l’extrémité ne produit pas des troubles tout à fait analogues à ceux qu’on observe après la perte de la région de la sphère sensitive en rapport avec l’extrémité correspondante. Dans le premier cas, là source énergogène se trouve complètement séparée des centres moteurs de l’extrémité ; dans le deuxième

LX THÉORIE DU SENS DE i/eSPACE

au contraire, seuls quelques points énergonomes se trouvent détruits dans le cerveau, les centres moteurs pouvant par conséquent encore recevoir leurs forces d excitation des points voisins, /le/ pomt de vue de la question qui nous occupe, le fait a déjà une grande importance ; dans' les deux cas il ne s’agit ni de paralysie ni de perle de la force motrice, mais de troubles plus ou moins étendus dans la régulation et la graduation des forces d’irritation qui proviennent des excitations sensitives et servent à produire des contractions muscidaires, et cela dans les mouvements isolés ou communs. Le soin de cette régidation et de cette graduation des forcés d'irritation nerveuses incombe justement en première ligne au labyrinthe de l'oreille.

La preuve que les forces d’excitation provenant de la source énergogène s’accumulent non seulement dans les centres médullaires, mais aussi dans les centres cérébraux et corticaux, implique nécessairement l’existence d’un lien anatomique entre les trajets centraux de l’appareil veslibulaire et les centres. Comme on n’a pas tenu compte jusqu’ici de ces trajets d’association au cours des opérations sur la substance corticale et médullaire, il n’est pas invraisemblable que quelques-unes des contradictions, qui existent entre les résultats des expériences de Munk et ceux des expériences de Sherrington, tiennent aux excitations ou aux destructions concomitantes de ces fibres d’association. Des interventions de ce genre doivent, en effet, influer considérablement sur les résultats des expériences. Ces associations entre l’appareil des canaux semi-circulaires et les centres cérébraux, auxquels aboutissent les forces d’excitation provenant de la périphérie des centres moteurs, remplissent encore, pendant l’inactivité de ces centres, un autre rôle physiologique, non moins important ; elles servent notamment à accumider dans ces centres les actions inhibitrices du labyrinthe de l'oreille et à empêcher leur dérivation sur les trajets mateurs. Ainsi que nous l’avons déjà mentionné à plusieurs reprises, Flourens, qui était un observateur aussi perspicace qu’un expérimentateur habile, avait déjà conclu de ses expériences que « les forces modératrices des mouvements ont leur siège dans les

l’oueille

canaux semi-circulaires ». Le célèbre Chevrcul a précisé d’une façon plus frappante encore que ne l’a fait Flourens ce rôle inhibiteur des canaux semi-circulaires dans les troubles moteurs : « C’est l’absence de ces canaux, et non leur présence, qui est la cause des phénomènes si singuliers décrits par M. Flourens ; c’est donc hors de ces canaux qu’il faut chercher cette cause; et dès lors il faut les considérer non comme des organes qui produisent les phénomènes en question, mais comme des organes qui les empêchent, au contraire, de se manifester ».

11 ressort avec certitude de toutes les recherches expérimentales discutées dans ce paragraphe, que la réserve en forces d’excitation, emmagasinée dans la moelle épinière et dans les centres cérébraux ne sert pas seulement à maintenir les muscles volontaires en état de tension plus ou moins grande [tonus), mais aussi, à régler et à mesurer l’intensité et la durée des excitations dont cesinusclcs ont besoin pour effectuer des contractions volontaires ou réflexes. Tant qu’il s’agit de mouvements musculaires destinés à modifier la position du corps dans l’espace, cette mesure des forces d’excitation est sûrement réglée par l’appareil des canaux semi-circulaires. Des fonctions de cet appareil, telles qu’elles ont été exposées plus haut, il suit nécessairement que l’excitation de scs différentes parties, ou la suppression complète de ses fonctions doivent provoquer les troubles moteurs les plus variés. Ces troubles peuvent se manifester par des mouvements forcés violents, par l’impossibilité d’eflèctuer des changements rationnels de la position du corps et de conserver l’équilibre, et, dans les cas, où la réserve en forces d’excitation est épuisée par une dépense préalable, par une perle passagère de la tension musculaire (atonie), pouvant aller jusqu’à une faiblesse musculaire temporaire (asthénie).

Ainsi que nous l’avons exposé dans le premier paragraphe de ce chapitre, les phénomènes de Flourens dépendent de trois circonstances ; 1® du vertige visuel, par manque de concordance entre l’espace vu et l’espace idéal construit à l’aide des sensations de direction; 2® des fausses représentations qui en résultent quant à la position de notre corps dans l’espace et

LA THÉORIE DU SENS DE l’eSPACE

3“ des troubles dans la distribution et la graduation des innervations, troubles dont il a été question dans le paragraphe présent.

§ 9. — « Le Tonuslabyrint » d’Ewald.

Après l'exposé complet du véritable rôle que l’appareil des canaux semi-circulaires remplit comme organés d’orientation dans l’exposé, une digression sur « le tonus labyrinthique » d’Ewald pourrait, à vrai dire, paraître superflue. Ce rôle a été démontré expérimentalement et développé dans tous ses détails dès l’année 1878. Son importance pour l’explication des phénomènes de Flourens a été parfaitement mise en lumière. La plupart des savants, qui, depuis, se sont occupés sérieusement de ces problèmes, se sont rendu un compte tout à fait exact de ce rôle. Ceci n’a pas empêché Ewald d’appliquer, quinze ans plus tard, à ce rôle, mal interprété par lui, la désignation malheureuse de « Ber Tonuslahyrmth »; et cela sans qu’il ait découvert un seul fait qjrécis ou nouveau dans ce domaine^ sans cqii’il se fût même donné la peine de reproduire les expériences difficiles et décisives des savants qui V ont précédé . Afin de prévenir une confusion désastreuse chez les physiologistes qui ne se sont jamais livrés à des recherches personnelles sur le labyrinthe de l’oreille, mais aussi chez les psychologues, dont on ne pouvait exiger une compréhension exacte des phénomènes dont il s’agit, je me suis vu obligé, il y a dix ans, de soumettre le tonus labyrinthique d’Ewald à une critique sévère. Nous le verrons plus loin, que cette critique n’a pas manqué d’ébranler la confiance de l’auteur dans sa théorie. Dans ses propres travaux ultérieurs sur les fonctions du labyrinthe de l’oreille et dans ceux de ses élèves, il n’a plus été sérieusement question du tonus labyrinthique. ■

Mais pour certains esprits, la force d’attractîon de l’erreur est irrésistible et on voit toujours surgir en physiologie, surtout dans les manuels, la désignation malheureuse de « tonus labyrinthique ». Tout récemment encore on a vu le physiologiste Luciani attribuer à ce tonus labyrinthique, dans De Gvon. — Oreille.

l’üueillk

les fonctions du cervelet un rôle qu’il cherchait h maintenir, malgré la résistance et les protestations d’Ewald lui-môme, et cela sans en donner les raisons sérieuses et sans en indiquer les avantages.

Après avoir parcouru une fois de plus l’ouvrage d’Ewald, dans le vain espoir d’y trouver quelque fait ou argument valable qui m’eût permis d’allénuer monjugement antérieur, je suis à mon vif regret obligé, dans l’intérêt de la vérité scientifique et de la dignité de la recherche ph^'^siologique, de reproduire presque dans les mêmes termes la critique de 1897... Il est en effet, impossible de parler du tonus labyrinthique sur un ton plus sérieux.

L’ouvrage luxueusement édité d’Ewald, écrivais-je alors, annonce deux découvertes capitales, de nature inégale, mais de valeur égale. Il est pour nous sans intérêt de savoir que le labyrinthe n’est pas nécessaire à l’audition, et que le tronc seul de l’acoustique est capable d’accomplir cette fonction En revanche, la deuxième découverte est d’une grande importance aussi bien pour l’objet de notre recherche actuelle, (pie pour la ph^^siologie tout entière, (c Dans quelques dizaines d’années, affirme Ewald , on distinguera nettement dans riiistoirc de la physiologie, l’époque qui a précédé l’introduction de la loupe de Westien de celle qui l’a suivi. Celui qui serait tenté de voir là une exagération de sa valeur, n’a (pi’à songer à ce fait que la grenouille, qui constitue pour le physiologiste l’animal le plus important subit, grâce à celte loupe, un grossissement qui lui donne l’aspect d’une gigantesque grenouille ayant la taille d’un bœuf! » Celle division de la j)hysiolog'ie en deux époques serait très décourageante pour ceux des physiologistes cjui ont eu le malheur de vivre et d'opérer dans la période pré-Westinienne, si Ewald n’avait pas inventé une méthode e.xcellenle de sauver de l’oubli, sinon ces savants eu.x-mêmes, dû moins leurs œuvres. Pénétré de celle convicir^n que tout ce qui a été découvert et observé à l’époque pré-^^’estinienne ne peut, du moins dans le domaine de la physiologie, prétendre à aucune valeur scientifique, il

1. Cette fantaisie a été d'ailleurs réfutée par Bernstein et Kuttner.

LA THÉÜlUE DU SUNS UE l’eSPACE llo

s’est donné la mission louable de découvrir tout cela à nouveau, de l’illustrer des jolies ligures et même de le pourvoir de dénominations moins jolies. Afin de pouvoir accomplir jusqu’au bout ce travail plutôt archéologique, Ewald a eu l’heureuse inspiration de recourir aux méthodes odontologiques que les physiologistes ont à tort négligé quelc[ue peu jusqu’ici.. Grâce à cette heureuse association entre la loupe de Westien et les méthodes odontologiques, Ewald a réussi à reconstruire plus ou moins, et à sauver de l’oubli, à l’aide de photographies instantanées, la plupart des faits archiconnus relatifs aux suites des opérations sur les canaux semi-circulaires.

Nous ne citerons que quelques exemples des grands résultats obtenus par Ewald, grâce à ses nouvelles méthodes. C’est ainsi qu’il trouve que « les pigeons dépourvus de labyrinthe sont incapables de voler », et cette découverte importante le plonge dans une stupéfaction telle qu’il fait imprimer les mots cités en gros caractères soulignés. Or, Flou rens avait déjà constaté cette incapacité des pigeons opérés, qui n’a naturellement pas échappé non plus aux observateurs ultérieurs. Dans mon premier travail sur les canaux semi-circulaires, paru dans les Aix/iives de Pflüger en 1873, j'ai même étudié les modifications de la faculté de voler â la suite de la section de chacun des canaux. Dans un travail postérieur, je disais expressément des pigeons dont tous les six canaux semi-circulaires ont été détruits : « ils ont perdu complètement et une fois pour toutes la faculté de voler ». (Voir aussi plus haut, Ghap. i, § 0.)

11 est un fait qui a été décrit un nombre incalculable de fois, à savoir que les pigeons dont les canaux semi-circulaires ont été opérés, une fois remis et ayant commencé à marcher, trébuchent et tombent, lorsqu’ils rencontrent un I obstacle. Un pigeon privé de ses six canaux semi-circu- I laires, écrivais-je, « semble tâter le sol à chaqué pas ». Chose I étonnante ; Ewald a pu constater la même chose à l’aide de 1 la loupe de Westien (Expérience 9). « Nous choisissons alors un bâton plus gros, un manche à balai par exemple, et nous voyons, à notre étonnement ^ que le pigeon tombe