A UNE ETA DEUX PAIRES DE CANAUX SEMI-CIRCULAIRES

I 1. — Introduction. Expériences sur les canaux semi-circulaires des lamproies.

Dans les chapitres précédents sont exposées les nombreuses expériences s’étendant sur plusieurs dizaines d’années et dont les résultats ont servi à édifier, par la voie rigoureusement inductive, la théorie qui attribue à Tappareil des canaux semi-circulaires le rôle de l’organe du sens de l’espace. La conclusion que le naturaliste tire, à Faide de la méthode inductive, d’expériences probantes, lui offrent la plus sûre garantie de la valeur de ses hypothèses et théories; mais cette valeur se trouve considérablement accrue, lorsque les bases sur lesquelles reposent hypothèses et théories trouvent une nouvelle confirmation dans les déductions, faites par la voie mathématique ou expérimentale secondaire. Dès l’année 1877, j’ai tiré de ma théorie de l’espace les trois conditions suivantes :

1. J’ai parlé plus haut de la théorie d’après laquelle le vertige visuel résulterait du désaccord entre l’image rétinienne, de l’espace extérieur et l’espace idéal formé par sensations de trois canaux semi-circulaires. Si cette théorie est exacte, les sourds-muets, auxquels l’appareil des canaux semicirculaires fait défaut, ne devraient ni éprouver le vertige en question, ni être sujets au mal de mer. Or, les nombreuses observations faites sur des sourds-muets par James Strehl, Bruch et autres ont fourni à cette première déduction une confirmation éclatante, sans que ces auteurs se soient, d’ailleurs, rendu compte de la véritable portée de leurs recherches.

2. Si ks trois paires de canaux semi-circulaires f ournissent aux vertébrés des sensations des trois directions cardinales de l'espace, les animaux qui ne possèdent que deux paires ou qu’une seule paire de ces canaux ne doivent éprouver que deux ou qu’une sensation de direction et n être par conséquent capables de se 7nouvoir que da?is deux ou dans une seule direction. Nous allons relater dans ce chapitre les expériences faites dès l’année 1877 sur des lamproies qui ne possèdent que deux paires de canaux semicirculaires, ainsi que sur des souris dansantes japonaises qui ne disposent que d'une seule ou deux paires de canaux semi-circulaires pouvant fonctionner normalement. Tous les essais auxquels ces animaux ont été soumis ont démontré d’une façon irréfutable l’exactitude de notre seconde déduction. Ces essais, très nombreux, ainsi que les observations répétées faites sur les mêmes animaux, ont en outre permis de préciser et d’élargir considérablement certains points de la théorie du sens spatial.

3. Des expériences sur les lamproies qui ne possèdent pas de limaçon et ne manifestent pas la moindre trace de sensations auditives, j’ai pu tirer cette conclusion (1877) que les canaux semi-circulaires et otocystes leur servent exclusivement à l’orientation dans l’espace. J’en ai déduit que chez les animaux invertébrés, qui ne possèdent que des otocystes, ces organes servent principalement à l’orientation de leurs mouvements limités. Dix années plus tard, Yves Delagé, prenant pour point de départ ma déduction, a montré, par une série de brillantes expériences sur de nombreux invertébrés, qu’il en est réellement ainsi. Les otocystes des invertébrés servent uniquement à l’orientation de leurs mouvements {orie7itatio7i locomotrice).

Bref : les essais expé7'i77ientaux o/it dé77iontré uréfutable- 77ie7Xt la parfaite exactitude de 7nes trois déductions .

Les lamproies occupent, avec les myxinoïdes, le dernier degré de l’échelle des vertébrés et ne possèdent, des organes auditifs proprement dits, qu’un saccule avec deux canaux semi-circulaires. La disposition anatomique de cet organe est très désavantageuse au point de vue purement

EXPÉRlENCIiS SUR LES VERÏÉRRÊS ET LES INVERTÉBRÉS 125

acoustique. Le saccule et les deux canaux semi-circulaires sont en effet renfermés dans une petite capsule cartilagineuse qvi ne possède qii ime seule ouverture, destinée au passage du nerf vestibulaire : elle est recouverte d’une forte couche 7nusculaire .

11 serait, on le voit, difficile d’imaginer des conditions plus défavorables à la propagation du son jusqu’aux terminaisons nerveuses. 11 m’a été en effet impossible de provoquer chez les lamproies la moindre réaction aux bruits. Très sensibles aux ravons lumineux, elles s’enfuient dès qu’une vive lumière frappe leurs yeux, tandis que le bruit le plus fort est impuissant à les faire changer de place.

J’ai conservé des lamproies et des grenouilles dans le même aquarium, et la différence qui existait entre ces deux espèces d’animaux au point de vue de la réaction aux bruits était extrêmement frappante. 11 suffisait d’ouvrir la porte de la pièce dans laquelle se trouvait l’aquarium, pour voir les grenouilles fuir dans toutes les directions, tandis que les lamproies, impassibles, restaient fixées à l’aide de leurs ventouses.

Afin de vérifier ma façon de concevoir les fonctions des canaux semi-circulaires, j’ai détruitces organes chez quelques lamproies. Les résultats de cette opération ont pleinement confirmé mes suppositions. Ces organes, qui s’étaient montrés si réfractaires à toute action sonore, réagissaient à l’intervention opératoire par les troubles de la locomotion les plus frappants. L’opération elle- même est facile à exécuter. On trouve la capsule cartilagineuse, qui est attenante au crâne, à une distance de 2 millimètres de l’oeil, dans une direction diagonale orientée vers la partie postérieure du dos. Après avoir enlevé les couches musculaires, on met à nu la petite capsule qu’on ouvre avec la pointe du scalpel, on retire alors facilement le labyrinthe membraneux à l’aide de pinces à longues branches.

Lorsque l’opération n’est faite que d’un côté, on observe chez les lamproies, immédiatement après l’intervention, des mouvements de manège et des mouvements de rotation autour de l’axe longitudinal du corps. La lamproie nage en décri-

h OREILLE

vaut un cercle plus ou moins large et exécute souvent, au cours de ces mouvements, des rotations complètes de tout son corps autour de l’axe longitudinal. Ce mouvement est excessivement gracieux, lorsque l’animal forme des spirales à tours évasés.

Immédiatement après l’extirpation de deux canaux, la lamproie reste pendant quelque temps complètement immobile ; elle ne s’attache même pas à l’aide de ses ventouses, ce qu’elle ne manque jamais de faire quand elle reste immobile. Lorsqu’on la force à changer de place, elle décrit des mouvements circulaires et tourne autour de son axe longitudinal. 11 arrive souvent, au cours de ces mouvements de rotation, qu’elle reste couchée sur le dos ; elle continue alors, tout en gardant cette position, à se mouvoir dans un cercle et ne réussit qu’à grand’peine à reprendre la position normale. On observe le même phénomène, lorsqu’on la retourne sur le dos; elle nage alors pendant quelque temps dans cette position : si elle s’arrête, elle cherche à se fixer pas aspiration à l’aide de la partie dorsale de sa ventouse, et ce n’est qu’au bout d’un grand nombre de tentatives infructueuses qu’elle reprend de nouveau sa position normale. Ce mouvement de manège est souvent exécuté dans un plan circulaire que la lamproie forme en se recourbant, jusqu’à rapprocher sa tête de sa queue.

Qu’on détruise les canaux semi-circulaires d’un seul côté ondes deux côtés à la fois, la paresse habituelle des lamproies, s’en accroît considérablement. Elles restent des journées entières fixées à la même place à l’aide de leurs ventouses, et ne sortent de leur torpeur que lorsqu’elles y sont forcées par quelque action extérieure. Je gardais les lamproies opérées pendant sept semaines. Or, depuis le moment de l’opération, leurs troubles moteurs n’avaient pas subi la moindre modification. Lorsque je recouvrais leurs yeux avec un petit bonnet, elles se débattaient à la même place ou bien nageaient à reculons. Une lamproie avec des canaux semi-circulaires intacts, cherche à se débarrasser du bonnet à l’aide de sa queue; elle continue ces efforts, jusqu’à ce qu’elle ait atteint son but.

On sait que ces animaux ne changent pas volontiers de place. Leur façon de se déplacer d’un endroit à un autre consiste à se fixer par aspiration à l’aide de leurs ventouses, soit à un bateau, soit à la queue d’un autre poisson. Lorsqu’elles nagent, elles se dirigent toujours en avant, en arrière, à droite ou à gauche ; je n’ai jamais vu une lamproie se diriger dans la direction verticale. 11 est fort probable que cette lacune dans leur motilité tient à l’absence d’un troisième canal semi-circulaire. Leur unique nageoire, située dans le voisinage delà queue, indique également une capacité motrice très limitée.

Steiner croyait pouvoir attribuer la difficulté qu’éprouvent ces poissons à garder leur équilibre et leur façon singulière de nager, non à l’absence d’une paire de canaux semi-circulaires, mais au manque de nageoires thoraciques et abdominales. 11 existe en effet un rapport entre le manque des deux nageoires et l’absence d’un canal semi-circulaire. Si les lamproies ne peuvent se maintenir tranquillement à une certaine hauteur, mais tombent au fond comme des corps inanimés ou se fixent à d’autres objets, ceci confirme « que les canaux existant chez- les lamproies sont ceux qui correspondent au canal horizontal et au canal sagittal ». 11 leur manquerait donc le canal vertical qui reçoit précisément, d’après ma théorie, les sensations des directions en haut et en bas. En l’absence de ce canal, les deux nageoires en question ne leur seraient d’aucune utilité.

§ 3. — Les observations de Rawitz sur les souris dansantes japonaises.

Les expériences de contrôle sur les lamproies, qui ne possèdent que deux paires de canaux semi-circulaires furent d’une grande portée pour la conformation de ma théorie du fonctionnement du labyrinthe de l’oreille. En effet les lamproies devaient se comporter comme des animaux pour lesquels n existe cpu’un espace extérieur à deux dimensions .

Aussi fût-ce une nouvelle confirmation de ma théorie du fonctionnementdu labyrinthe de l’oreille, lorsqueles recherches

l’oreille

originales de Bernharcl Rawitz ont montre que certaines souris dansantes japonaises, qui se déplacent principalement dans la direction diagonale ou en cercle, ne possèdent qiriuie seule paire de canaux semi-circulaires, les sagittaux, normalement développés ; les autres canaux n’existant qu’à l’état rudimentaire. De plus, le saccule etl’utricule ont révélé des connexions tout à fait anormales et des défauts de développement. 11 existait des adhérences entre le canal normal et les canaux dégénérés. L’utricule et le saccule communiquaient largement entre eux, au point qu’il était impossible de les distinguer l’un de l’autre ; le canal de réunion n’existait pas ; l’utricule correspondait en outre directement avec le limaçon, etc.

Rawitz conclut avec raison que les constatations faites sur les canaux semi-circulaires de ces animaux étaient de nature à projeter une vive lumière sur la fonction du labyrinthe. « Tandis que certains auteurs affirment que les canaux semicirculaires sont les organes de l’équilibre, qu’ils sont dans une certaine mesure le siège d’un sixième sens, le sens statique, d’autres prétendent que cette conception est erronée. A mon avis, les faits qu’on peut constater chez les souris dansantes parlent avec évidence contre l’acceptation d’un sens sialique, car nous ne nous trouvons ici en présence que d’un seul canal semi-circulaire normal... et malgré cela les animaux gardent leur équilibre aussi bien au repos qu’en mouvement... mais leur incapacité de se déplacer en ligne droite est provoquée à mon avis par l’ impossibilité où ils se trouvent de s’orienter exactement... Bref, les canaux semi-circulaires 60n/ le siège de la faculté de l’ orientation. ».

Les mouvements que Rawitz a observés chez les souris dansantes, présentent de grandes analogies avec ceux que j’ai décrits en 1873 chez les grenouilles valsantes, c’est-à-dire chez les grenouilles qui, à la suite de la destruction de deux paires de canaux semi-circulaires, ne pouvaient plus exécuter que des mouvements de rotation en cercle et qui, plongées dans un cylindre à parois élevées et rempli d’eau, décrivaient sans cesse des mouvements de valse, en adoptant le plus souvent des attitudes presque exactement verticales. (Voir plus haut, ch. i.)

EXPÉHIENCES SUH EES VEnTÉBRÊS ET LES INVEnTÉDRÉS 129

Aussi ni’a-l-il paru tout indiqué de répéter les observations de Rawilz et de les compléter par de nouvelles expériences. Je me suis procuré, en juillet 1898, quelques souris dansantes japonaises. Une paire a péri en arrivant; j’ai réussi à soumettre les autres à des expériences variées qui durèrent pendant six seuiaines.

^3., — Mes premières expériences et observations sur les souris dansantes japonaises.

Les véritables mouvements des souris dansantes ont été décrits par Rawitz dans les termes suivants : dans leurs essais de courir en avant, elles ne peuvent jamais se maintenir dans la ligne droite, mais avancent toujours, en zigzags, tout en relevant de temps à autre la tête et en flairant la région qu’elles veulent atteindre. Tout à' coup elles interrompent leur course et commencent à tourner en cercle. Lorsqu’un objet fixe se trouve sur leur parcours, par exemple un bâton dressé dans leur cage ou l’écuelle renfermant la nourriture, cet objet forme le centre, autour duquel elles exécutent les mouvements de rotation. Lorsque ce centre manque, les souris tournent autour d’elles-mômes. Les mouvements de rotation, au cours desquels la queue se trouve toujours redressée, sont tellement rapides, surtout lorsqu’ils durent depuis un certain temps, qu’ils est à peine possible de distinguer les parties de l’animal qui tourne ; lorsque le mouvement s’accomplit autour de l’axe même de l’animal, le cercle est toujours tellement étroit que la pointe du museau de chaque animal est en contact avec l’anus de celui qui le précède immédiatement... Tout à coup, les animaux interrompent les mouvements et commencent aussitôt à tourner avec la même rapidité en sens opposé. Nous avons dit plus haut que les animaux se tiennent tranquilles pendant qu’ils mangent ou boivent. En réalité, la durée de leur repos ne se chiffre que par secondes. »

Cette description des étranges mouvements des souris dansantes est, dans scs lignes générales, tout à fait exacte. Des exceptions isolées tiennent à des différences inTlividuelles.

Df, Gyo\. — OfcHIC;

L’onRIU.K

Mais avant de m’occuper de ces exceptions et d’apporter complètes les observations des mouvements observés, il est nécessaire de donner quelques détails sur l’installation de mes souris dansantes. Elles étaient enfermées dans une grande boîte en verre quia servi auparavant d’aquarium. Dans cette boîte était placée une petite caisseen bois, de 160 millimètres de longueur, de 100 millimètres de largeur et de bO millimètres de hauteur, pourvue sur un des côtés d’une petite ouverture pour l’entrée et la sortie des souris. Cette boîte leur servait de chambre à coucher.

Ce qui me frappa avant tout dans ces souris, ce fut le caractère volontaire de leurs mouvements dansants. On ne tarde pas à avoir l’impression que ces mouvements ne sont nullement des ?nouvements forcés^ et que les souris les exécutent plutôt avec un certain plaisir. Seule la direction des mouvements est forcée ; elles doivent danser en rond. Dans les limites de cette direction forcée, elles peuvent sutlisamment varier leurs figures de danse. On observe alors le plus souvent les détails suivants : généralement, en guise de prélude, une des souris, après avoir pendant quelciue temps tourné en rond dans la boîte de la façon habituelle, oscillant la tôle, flairant l’air, sans jamais garder la direction droite, mais en traçant dos diagonales, des demi-cercles, des figures de 8, commence tout à coup è décrire des arcs réguliers plus grands : mouvements de manège ordinaires. Elle interrompt souvent ces mouvements, court vers l’autre souris \ flaire sous sa queue, à la suite de quoi celle-ci, cédant à celte bizarre sollicitation, se joint à la danse. Elles adoptent alors la disposition par couples décrits par Rawilz, chaque souris tenant son museau près de l’anus de l’autre, et ainsi commence la danse en rond, avec une grande vitesse de rotation : mouvements valsants ordinaires. De temps à autre, le mâle s’arrête, la femelle continuant de tourner. Le plus souvent, la souris exécute la troisième figure de danse, qui est en même temps la plus singulière ’. la rotation sur place autour de son propre axe ver-

1. Il est plus sitr de ne conserver les souris que par couples, dans des caisses isolées. Autrement elles se livrent des combats sanglants qui peuvent môme avoir une issue mortelle.

tical, et cela avec une rapidité vertigineuse . Il est presque impossible au cours de cette danse solo, de déterminer exactement la position du corps. L’animal se meut avec une vitesse telle que le spectateur en éprouve presque du vertige. J’ai pu compter trois rotations à la seconde, mais leur nombre est cerlainemennt plus grand. Les pattes de derrière sont alors largement écartées, le dos est voûté, la tète penchée en bas et rapprochée du propre anus de l’animal. La souris affecte à peu près la forme d'une toupie sans pointe.

La souris exécute souvent cette danse solo pendant des heures entières. Lorsque les deux souris dansaient simultanément sur le couvercle branlant de la caisse en bois, elles produisaient un bruit tel, que grâce à la résonnance du plancher et des parois de la caisse, on recevait tout à fait l’impression d’un roulement de tambour. Le bruit était si fort que la nuit, les animaux étant séparés de ma chambre â coucher par deux pièces, le roulement de tambour parvenait tout de même à me réveiller.

J’ai déjà dit que ces mouvements n’étaient pas des mouvements forcés ; les souris sont à même de les interrompre à tout instant. C’est ce qu’elles font d’ailleurs très souvent; on les voit alors s’arrêter brusquement au milieu de la danse, courir vers l’écuelle, y flairer pendant un instant, saisir un grain ou bien frotter leur museau contre le morceau de pain trempé dans du lait, et retourner ensuite avec la même rapidité à leur place, pour recommencer à danser. Lorsque j’empêchais leur danse, en introduisant différents objets dans la grande boîte en verre, elles se réfugiaient sur le toit de la caisse en bois, où elles se remettaient â danser. Lorsqu’on les en chassait, elles se précipitaient dans l'inlérieur de la caisse, pour y exécuter leurs mouvements favoris.

Mes souris n’interrompaient pas leur danse, uniquement pour manger. Pendant le jour, elles se tenaient le plus souvent tranquilles et ne commençaient à danser qu’entre 5 et (5 heures de l’après-midi, pour conlinuer ensuite toute la nuit. Quand j’avais introduit dans leur caisse en bois quelques boules d’ouate, elles s’arrangaicnt une couche très commode. Enveloppées dans du colon et blotties l’une contre l’autre,

l/onEILLE

clics dormaient Iranquillemenl toute la journée. Vers le soir seulement, lorsque l’obscurité commençait , elles abandonnaient leur chambre à coucher pour [)rcndre de la nourriture et s’adonner à la danse. Privées du lit d’ouate, elles dansent souvent même le jour, surtout lorsque la température baisse un peu : elles sont, en eiïet, extrêmement frileuses.

L’analyse des mouvements dansants qui viennent d’être décrits ne laisse pas le moindre doute quant à leur caractère volontaire. Rawitz attribuait à la surdité la nervosité des souris, qui les excite à la danse. Mais toutes les souris dansantes ne sont pas absolument sourdes. Si l’on voulait chercher dans leurs organes sensoriels le siège de l’excitation qui les pousse à la danse, c’est au domaine de l’olfactif qu’il faudrait s’adresser de préférence. Au cours des mouvements valsants, chaque souris tient son museau sous la queue de sa partenaire. Souvent même, quand elles s’approchent vers l’écuclle qui contient leur nourriture, leur flair paraît se diriger plutôt vers leurs propres immondices, qu’elles ont l’habitude de déposer h côté de la nourriture. Rien de plus curieux que les quantités énormes de nourriture qu’absorbent ces animaux si graciles, auxquelles correspondent d’ailleurs des amas d’excréments considérables, qui répandent une odeur nauséabonde, très âcre. On dirait que cette odeur semble les exciter à la danse, et elles la recherchent volontairement, afin d’éprouver cette excitation.

Les organes de l’odorat sont, en tout cas, très sensibles chez les souris ; il suffisait de suspendre dans la boîte en verre un morceau de camphre^ pour les voir se réfugier aussitôt dans la caisse en bois, et cela lors même qu’elles ne pouvaient pas apercevoir le corps étranger. Mais après plusieurs essais, elles finissaient par s’habituer et semblaient même s’y complaire. Du moins, elles la reniflaient et plus d’une fois elles interrompaient même leur danse dans ce but.

D’après Rawitz, les souris dansantes adultes, seraient complètement sourdes, et c’est même dans cette surdité qu’il vit la cause de leur surexcitation nerveuse. J’ai eu, en ce qui me concerne, la même impression, puisque d’habitude elles ne manifestent pas la moindre réaction aux bruits ordi-

naires, môme très forls. Mais, lorsque je serrais leur queue avec une pince, je les entendais pousser des cris; or j’entendais les mêmes cris au cours de leurs rixes ; il était donc à présume)' qu’elles n'étaient peut-être pas sourdes pour certains sons qui par leur hauteur se rapprocheraient le plus de ce cri. J’ai observé en effet que lorsqu’une souris poussait un cri pendant que je la retirais de la boîte avec une pince, ce cri attirait aussitôt l'attention de sa compagne. Aussi ai-je essayé d’examiner leur capacité auditive à l’aide d’un sifflet de Galton, et j’ai pu établir d’une façon certaine que mes souris dansantes entendent très bien plusieurs sons de ce sifflet, ceux notamment qui se produisent au niveau des divisions 10, 11 et 12, surtout ceux de la division 10. Ces trois sons qui correspondent, d’après les déterminations de A. Schwendt, aux hauteurs des sons h5, ao et gis5, so?it ci peu près à la même hauteur que les cris, à l’aide desquels les souris dansantes expriment leur douleur.

Les deux expériences suivantes mettent hors de doute la sensibilité de certaines souris dansantes, surtout parmi les jeunes, pour certains sons du sifflet de Galton. Lorsqu’elles dormaient d’un profond sommeil, enfermées dans leur caisse en bois, je pouvais les réveiller à l’aide de quelques coups de sifflet. Après avoir répété le même son huit ou dix fois, j’entendais tout à coup les animaux remuer. Lorsque le sifflement continuait, une des souris, la femelle généralement, apparaissait à l’ouverture de la caisse et regardait autour, comme si elle cherchait d’où venait le. bruit.

Une autre expérience prouve qu’il s’agit d’une audition réelle, et non d’une illusion produite par des vibrations aériennes quelconques. Lorsque je faisais retentir les mêmes sons, pendant que les souris étaient occupées à danser, elles interrompaient aussitôt leur danse et se sauvaient. Dans cette circonstance encore, la femelle se montrait plus sensible que le mâle ; tandis que celui-ci se remettait bientôt à danser, malgré la persistance du sifflement, celle-là restait cachée dans la caisse ; elle ne se hasardait à reparaître que lorsque le sifflement cessait. Dans les deux cas, on doit tenir le sifflet au-dessus de la tête de la souris. Si on fait retentir le

L OItKILLIÎ

son à la hauteur même des animaux ou plus bas, il reste sans eiïet. Les souris dansantes ne semblent donc entendre que les sons qui viennent d’en haut et dont la hauteur répond à celle de leurs propres cris.

Ainsi que l’a déjà fait ressortir Rawilz, les souris ne sont pas capables d’avancer en ligne droite. Elles ne suivent la ligne droite que lorsqu’elles se trouvent dans un passage étroit^ où elles sont obligées de marcher droit. Mais dans ce cas elles ne peuvent pas revenir sur leurs pas, lorsqu’elles rencontrent un obstacle ; pour revenir en arrière, elles ont besoin d’an espace suffisant où elles puissent décrire un cercle. Lorsque la hauteur de l’obstacle no dépasse pas quelques centimètres, elles grimpent par-dessus; c’est ce qui arrive lorsqu’elles rencontrent dans le passage étroit une souris qui leur barre le chemin ; devant des obstacles plus élevés, elles s’arrêtent immobiles.

Celte particularité m’a suggéré l’idée de rechercher si mes souris dansantes connaissaient la direction verticale. Afin de m’en rendre compte, j’ai fait les expériences suivantes. Mes souris ne pouvaient sortir do leur caisse en bois que par un orifice aj'ant 30 millimètres de largeur. J’y plaçais dans le voisinage immédiat de celte issue une planche en bois inclinée sous un angle de 35° à 40° et munie dans sa partie initiale de deux autres planchettes ayant 00 à 70 millimètres de hauteur, de façon à former un couloir. Les souris étaient donc obligées, pour sortir de leur boîte, d’escalader cette planche. Elles commençaient bien par faire un ou deux pas, mais s’arrêtaient aussitôt et retournaient dans leur caisse, on se défendant péniblement contre la dégringolade involontaire. Elles répétaient plusieurs fois la tentative de monter, mais s’en retournaient toujours en courant comme frappées de terreur. Lorsque je les amenais jusqu’à une certaine hauteur du plan incliné, elles se laissaient glisser en bas, souvent après s’être retournées au préalable. On avait 1 impression quelles redoutaient l’altitude comme si celle-ci leur donnait une sorte de vertige visuel. J ai alors répété cette expérience sur une plus grande échelle. Les souris furent placées dans une grande et profonde caisse en bois dans

EXPKIUENCIÎS SUE l.ES VERÏÉIJIU5S ET LES INVERTÉI5UÊS 13b

laquelle fut disposée une planche oblique ayant 60 centimètres de largeur et inclinée sous un angle de 45°. 11 fut impossible de décider les animaux à escalader cette planche, bien qu’ils fussent toujours en mouvement, fouillant dans tous les coins de la caisse. Une fois, après les avoir affamées pendant quelque temps, j’ai disposé vers le milieu de la planche quelques feuilles de salade et approché les souris de telle sorte que leur museau se trouvait en contact immédiat avec leur plat favori : à peine les ai-je lâchées, qu’elles commencèrent à dégringoler, se cramponnant péniblement à la planche rugueuse, afin de ne pas culbuter.

11 semble ressortir de cette expérience, que certaines sou- 7'is dansantes sont aussi peu capables de se déplacer dans la direction verticale qu'en avant ou en arrière. Des trois directions de l’espace, elles paraissent n’en connaître qu’une seule ; à droite ou à gauche. Le inouvenient en zigzag, en demi-cercle, ainsi que la rotation elle-même, ne représente d’ailleurs pas autre chose que le inouve^nent continu ou altei'nant, soit à droite, soit à gauche. Lorsqu’un animal se déplace à droite d’une façon continue, il décrit des cercles dans le sens de l’aiguille d’une montre. Lorsqu’il se déplace à gauche, il en résulte la rotation autour du môme axe, mais en sens opposé. Abstraction faite de tous les autres arguments, à l’aide desquels j'ai réfuté l’existence du sens particulier pour les mouvements de rotation, cette simple considération est de nature à prouver l’ inutilité complète d'un jmreil sens. Les mouvements en zigzag sont des mouvements dirigés alternativement à droite et à gauche et permettant à l’animal d’avancer dans la direction diagonale.

Au cours de cette série d’expériences sur les souris dansantes, une observation, faite accidentellement présentait un grand intérêt, parce qu’elle permettait de pénétrer le mécanisme à l’aide duquel les canaux semi-circulaires rendent possibles les mouvements dans les trois directions de l espace. Lorsqu’on fermait la grande caisse en bois dans laquelle ont été exécutées les expériences avec le plan incliné, les souris dansantes restaient dans l’obscurité complète. Or il m est arrivé à deux reprises, en ouvrant brusquement la

1,’omciujc

caisse, de trouver une des souris dansantes tout à fuit en haut, presque sur le bord supérieur de la planche inclinée ! Ces souris dansantes pouvaient doue, lorsqu'elles se trouvaient dans l’ obscurité , se diriger en haut et escalader un 7iiur assez raide. A insi leur incapacité de se déplacer en haut ne reposait pas sur une organisation insuffisante de leur appareil inoteur, c’ est-à-dire sur wie faculté de coordination insuffisante . Lorsqu’elles ne voyaient pas la hauteur, c’est-à-dire lorsqu’elles ne pouvaient établir aucune différence entre une surface hori/ontale et une surface verticale, elles grimpaient facilement sur celle-ci. Mais dès que la lumière pénétrait dans la caisse, elles se précipitaient en bas, se défendant péniblemetit contre une chute brusque. Elles glissaient d’habitude à reculons, incapables, par conséquent, de se retourner.

11 n’est pas facile de donner une e.xplication satisfaisante de ces faits surprenants. L’impression qu’on éprouve lorsqu’on observe ces animau.x fait penser aux suites du vertige dont on est pris subitement quand on suit le versant d’une montagne par un sentier étroit et qu’un éclair illumine d’une façon inattendue l’abîme menaçant. Un somnambule qui, endoi'rni, suit avec assurance une voie dangereuse, tombe lorsque, brusquement réveillé, il aperçoit le danger qui le menace.

Les animau.x privés de labyrinthe commencent, quelque temps après l’opération, à s’orienter en partie et à maîtriser leurs mouvements, à l’aide de leurs impressions visuelles. S’ils sont en outre rendus aveugles, ils retombent dans cet état d’incertitude qu’ils ont montré après l’ablation des labyrinthes. 11 n’en est pas tout à fait de même des animau.x qui, comme les lamproies, possèdent un nombre moins grand de canau.x semi-circulaires ; après la destruction de ces derniers, ils ne retrouvent jamais leur faculté d’orientation. Si on recouvre en outre les yeux de ces animaux avec « un petit bonnet, ils piétinent sur place ou nagent à reculons ». Ils perdent donc alors jusqu’à la possibilité d’accomplir ces mouvements irréguliers qu’ils étaient à même d exécuter après la destruction des canaux semi-circulaires. Chez les

RXI'KIUImNCKS SL'Il LES VEnTÉBnÉS ET LES INVERTÉnRÉS 137

animaux inveiiébrés, les li'oubles moteurs ne commenceraient que, lorsqu’après avoir détruit leurs otocystes, on les rend encore aveugles. C’est ce que \ ves Delage a observé chez le Paüvmon et chez la Mysi^.

Aussi était-il très intéressant, en présence de ces données, de se rendre compte de la façon dont se comporteraient les souris dansantes, lorsqu’elles étaient subitement aveuglées. Cne mince couche d’ouate fut appliquée sur les deux yeux et fixée avec du collodium. Aussitôt lâché, l’animal commença à exécuter avec une violence extrême, une série ininterrompue de mouvements des plus extraordinaires : il faisait des culbutes en avant et en arrière, sautait en haut, faisait la roue en l'air, retombait ensuite le plus souvent sur le dos et exécutait alors un grand, nombre de mouvements roulants dans l’une ou l’autre direction. Dans ses efforts de rester tranquille, il écartait largement les pattes de. derrière, s’asseyait sur la croupe et cherchait un point d’appui sur la paroi de la caisse. Mais cette position de repos ne durait qu’un instant, après quoi les violents mouvements forcés recommençaient de nouveau.

Bref, l'animal offrait le tableau bien connu des pigeons ou des grenouilles, dont tous les canaux semi-circulaires ont été brusciuement détruits des deux côtés. Afin d’empêcher l’animal de se fracasser la tête, j’ai été obligé de le mettre dans un petit hamac, comme j’avais" l’habitude de le faire jadis avec des pigeons aux canaux semi-circulaires détruits. Au bout de deux jours environ, les violents mouvements forcés se calmèrent et l’on put sans danger amener l’animal dans la boîte en verre. 11 ne pouvait cependant changer de place que péniblement et restait le plus souvent immobile dans la position décrite plus haut. Peu à peu, après quelques vains efforts, la souris commençait à rechercher l’écuelle à nourriture, et, pour l’atteindre, elle se déplaçait toujours en zigzag ou en décrivant des demi-cercles. 11 n’y avait plus de trace de rotation ni de danse. Au cinquième jour, le pansement au collodium se relâcha au point que j’ai pu l’enlever avec précaution, en entraînant la peau du front en lambeaux nécrosés. Les yeux étaient intacts. Dès le len-

l-’oniîILLK

demain, ki souris put s’adonner de nouveau aux plaisirs de la danse. Quelques jours plus lard, la peau se reconslilua el le lendemain les poils avaient repoussé à leur tour; on voyait, au milieu de la tache noire, la même raie blanche qui existait avant que l’animal fût rendu aveugle. Dix jours après celle expérience, la souris ne se distinguait plus en rien d’un animal normal.

Une expérience analogue, entreprise sur une autre souris dansante, donna, en ce qui concerne les suites immédiates, un résultat identique ; les mêmes mouvements forcés violents au cours desquels se reproduisit le phénomène étonnant déjà observé chez la première souris, à savoir que malgré la grande variété de ces mouvements forcés, la souris aveuglée, au lieu d’exécuter les mouvements tournants habituels, ne pouvait accomplir que des mouvements atixquels elle li était pas accoutumée . Pour préciser davantage, nous dirons qu’à chaque lenlalive d’accomplir un mouvement accoutumé , l’animal succombait à la contrainte des mouvements non accoutumés. 11 n’était donc plus capable de coordonner les mouvements habituels.

L’explication des |)hénomènes que présente la souris aveuglée oll're plus de dillicultés que cela ne paraît au premier abord. Ün est en efibl porté à y voir une analogie complète avec ce qu’on observe après avoir rendu aveugles les animaux privés de leur labyrinthe. Des dilTérences essentielles exislcntent cependant entre les animaux dont on a détruit le labyrinthe ou les olocysles el les souris qui possèdent un labyrinthe rudimentaire: P ces derniers gardent intacte leur unique paire do canaux semi-circulaires; 2” elles sont tout à lait hors d’étal, avant qu’elles soient rendues aveugles, d’accomplir des mouvements forcés dans le genre de ceux-ci qui ont été décrits. Les souris dansantes deviennent donc capables, une fois aveuglées, d’accomplir des mouvements tout à fait inaccoutumés el perdent la possibilité de coordonner ceux qu’elles accomplissent avec tant de virtuosité, grâce à leur unique paire de canaux semi-circulaires. Afin de pouvoir analyser de plus près le phénomène en question, je rappellerai ici la façon dont, d’après ma Ihéoriej s’-expliquenl les troubles

moteurs coiiséciitil's aux destructions des canaux semi-circulaires.

Ces troubles doivent leur origine : a) à un vertige visuel résultant de la discordance entre l’espace vu et l’espace idéal formé par les canaux semi-circulaires ; b) aux fausses représentations qui en résultent concernant la position du corps dans l’espace ; c) anomalies et troubles dans la distribution des forces d’innervation aux muscles (chap, iii, § 1).

Les mouvements forcés, qui doivent leur origine à la destruction des canaux semi-circulaires se produisent lorsque le pigeon, la grenouille ou le lapin veulent accomplir des mouvements volontaires ou sont incités au mouvement par quelque circonstance extérieure. Dans la position de repos, lorsque l’animal est couché dans un hamac ou blotti dans un coin, il peut rester longtemps sans accomplir des mou- A'ements forcés. Or, c'est d'une façon tout à fait analogue que se comportait la souris dansante aveuglée.

11 nous reste à citer quelques exemples de la perfection avec laquelle les souris dansantes sont capables de conserver l’équilibre et de coordonner leurs mouvements.

Il était intéressant de se rendre compte dans quelle mesure mes souris dansantes japonaises étaient à même de maîtriser leur pouvoir de coordination, malgré l’état rudimentaire de leur labyrinthe de l’oreille. La simple observation montre que, tant quelles possèdent la maîtrise complète de leur faculté visuelle et tant qu'il ne s'agit que de mouvements qui ne dépassent pas la sphère de la seule direction de l'espace qui leur soit accessible, ce pouvoir est absolument parfait. Quelques exemples seulement à l’appui.

Mes gracieuses souris dansantes consacrent pas mal de temps à leur toilette. Plusieurs fois par jour elles brossent et nettoient leur peau et soignent tout particulièrement leurs pattes et leur queue. Elles s’assoient à cet effet sur leur croupe et se servent pour le nettoyage, aussi bien de leurs pattes de devant que de leur museau et de leur langue. Souvent elles intèrrompent brusquement leur danse, sautent sur le toit de la caisse en bois, s’y assoient et nettoient souvent pendant di.x à quinze minutes l'une ou l’autre patte. Il arrive alors fré-

MO

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quemmcnl que, soulevant avec les deux pâlies de devant une des pattes de derrière, elles rapprochent celle-ci du museau cl la lèchent pendant des minutes entières. C’est comme si •celte patte avait, pendant la danse, subi une entorse ou une autre lésion quelconque. Elles soumettaient au même traitement la queue, lorsqu’il m’arrivait de la blesser en la louchant brutalement avec la pince. Pendant qu’elles soignent ainsi une patte de derrière, elles restent assises sur l’autre patte et sur la croupe, et conservent leur équilibre malgré les mouvemenls assez compliqués du reste du corps.

La facilité avec laquelle elles sautent sur le toit de la caisse en bois (ayant 50 millimètres de hauteur) témoigne également d’une grande adresse. Une hauteur quelque peu inférieure à la longueur de leur corps leur est en tout cas accessible. Elles posent les pattes de devant sur le toit et soulèvent rapidement le reste du corps. Aussi ai-je fait rexpériencc suivante. La caisse en bois fut rapproebée de la paroi de la boite en Verre au point que les souris n’avaient pas de place pour s’éclia])per de celle-là. 11 était intéressant de voir à quels mouvements compliqués elles avaient recours pour écarter l’obstacle. Lhie souris se suspendit avec scs dents au, bord du toit et appuyait ses pattes de derrière contre la paroi en verre, comme si elle voulait refouler la caisse en bois. Une autre souris survint ensuite, repoussa la première, se suspendit à son tour avec scs dents cl commença à ronger le toit, afin d’agrandir l’orifice. A peine avait-elle commencé son travail, qu’elle fut supplantée par la précédente, qui se remettait au travail à son tour. Pendant cette interruption forcée, les souris parcouraient infatigablement la caisse et exécutaient quelques tours de valse. Très souvent deu.x souris se mettaient au travail simultanément; après beaucoup d’clTorls, elles atteignaient leur but et réussissaient à refouler la caisse en bois assez loin pour pouvoir se glisser entre les deux parois.

L’adresse avec laquelle elles savent dans l’espace limité échapper à la pince qui veut les saisir, témoigne également en faveur de la maîtrise complète de leurs mouvemenls. Introduites dans une petite cage munie d’un rouet, elles savent, lors des oscillations de celui-ci, saisir le moment favorable

Exi‘Kmi:N’CES Sun les vEivrÊnnÉs et les iNVEUTÊnnÉs 141

où les deux orifices se font face pour se glisser dans le rouet. Elles peuvent également lui imprimer des mouvements de rotation qui, s’ils ne sont pas aussi rapides que ceux produits par les souris albinoliques ordinaires, le sont encore sulïisamment pour rendre assez difficiles la conservation de l’équilibre et la course simultanée.

Si l’on songe que ces souris japonaises se sont trouvées réduites dès leur naissance à une seule paire de canaux semicirculaires, on comprend qu’elles aient eu des occasions suffisantes d’exercer toutes les autres dispositions nerveuses qui règlent l’innervation et qui sont susceptibles de remplacer sous ce rapport les canaux semi-circulaires manquants. Il est d'autant plus curieux de constater, qu'en ce qui concerne les directions de leurs mouvements, Un existe aucun organe de remplacement pour les sensations de directions, fournies par le lahgrinthe de l’oreille.

11 était intéressant de se rendre compte de la façon dont les souris dansantes habituées aux mouvements de rotation se comporteraient sur le disque tournant.

Si le mouvement latéral bien connu de la tète constitue un mouvement de défense contre la rotation inaccoutumée, il ne devrait passe produire chez ces animaux. V oici ce qn’on observe en réalité : si la rotation commence dans un des rares moments où les souris dansantes restent tranquilles, par e.xemple pendant qu’elles mangent, elles ne se départissent pas de leur calme, quelque rapide que soit la rotation. Elles ne perdent pas leur position d’équilibre même pendant les rotations les plus intenses. (Les rotations s’obtenaient à l’aide d’un cordon enroulé qui servit à suspendre la petite cage.)

Chez ces animaux qui restent rarement tranquilles pendant un temps plus ou moins long, les résultats de la rotation artificielle sont encore beaucoup ‘plus remarquables, lors(}u’on la produit au moment où tes souris sont elles-mêmes occupéesà danser ; elles interrompent aussitôt leur danse, que la rotation s’accomplisse dans la direction de celle-ci ou dans une direction opposée. Le mouvement de défense contre la rotation non voulue consiste donc, chez ces animaux, qui ne cessent presque de tourner, dans l' immobilité , Dans ce cas

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encore, quelle que soit l’intcnsilé qu’on imprime aux rotations, on n'observe jamais de mouvements forcés^ et cela parce que les souris dansantes sont complètement réfractaires au vertige par rotation.

§ 4. — La deuxième série de mes expériences sur les souris dansantes.

Dans la séance de la « Section de Ph^^siologie » du 13*^ Congrès international de Médecine, du 7 août 1900, j’ai fait la démonstration des mouvements des sept souris dansantes japonaises qui ont été l’objet de mes observations pendant les mois précédents.

Ces souris ont montré sous plusieurs rapports, des déviations assez importantes du tableau que Rawitz a observé et décrit la première fois en 1899 et que j’ai soumis plus tard û une analyse expérimentale plus précise sur plusieurs souris. La principale de ces déviations était que quelques-unes de ces souris étaient capables de grimper, non sans adresse, sur la paroi en grillage de leur cage, en suivant la direction vertivale. J’ai, dans ma courte communication, attiré l’attention de mes collègues sur l’importance que présente en principe cette faculté, notamment, en admettant qu’elle repose selon toute vraisemblance sur un état anatomique anormal de leurs canaux semi-circulaires verticaux. Ceux-ci seraient moins atrophiés que chez les souris que Rawitz et moi avons obser- A'ées en premier lieu.

En présence de l'intérêt théorique que pouvait offrir la confirmation de la supposition que j’ai admise, Rawitz a bien voulu se charger de l’examen anatomique de l’organe auditif de mes souris. Les résultats de ses recherches seront discutés dans les paragraphes suivants, où nous reviendrons également sur le rapport entre les déformations des canaux semi-circulaires constatées et décrites par Rawitz et les observations faites par moi sur ces animaux. Qu’il suffise de constater pour le moment que chez deux des souris dansantes qui étaient capables de grimper d’elles-mèmes, et avec assez d’habileté, dam la direction verticale, le petit canal semi-circulaire vertical

{le postérieur) était beaucoup mieux conservé que chez les souris antérieurement examinées par Rawitz, mieux aussi que chez le groupe de mes dernières souris dansantes qui ne possédaient pas cette faculté.

« Dans le deuxième sous-groupe, les canaux supérieur et postérieur présentent des conditions à peu près normales », écrit Rawitz. Et en effet, un simple coupd’œiljetésur sa ligure 2 montre que le canal semi-circulaire postérieur (vertical) était chez les souris en question, beaucoup moins atrophié que les canaux semi-circulaires correspondants des autres animaux. Les canaux verticaux de ce groupe étaient aussi sans doute susceptibles d’une activité fonctionnelle plus grande que chez toutes les autres souris dansantes examinées jusqu’ici par Rawitz. Les souris dansantes que j’ai acquises en mai 1900 offraient déjà dans leur aspect extérieur certaines différences qui les distinguaient aussi bien les unes des àutres que (et cela tout particulièrement) des animaux sur lesquels j’avais expérimenté pendant l’été 1899. Gomme tous les exemplaires acquis étaient des mâles, je les ai distribués dans les différentes cages, en me basant exclusivement sur leur aspect extérieur, et les événements ont montré que je ne me suis pas trompé, puisque les animaux vivaient paisiblement ensemble. On pouvait, d’après l’aspect extérieur, dislinguer deux principaux groupes. Le premier se composait de trois exemplaires qui, par la forme de leur corps, se rapprochaient le plus des souris dansantes de l’année 1899. Les museaux seiih ment étaient un peu moins arrondis, et ils possédaient sur la tête trois grandes taches formées par des poils hérissés, noirs et qui leur donnaient un air tout à fait singulier, presque comique.

Les quatre autres souris dansantes ressemblaient presque complètement, par la forme de leur corps, aux souris albinoliques. Elles possédaient le môme museau pointu et un corps allongé. Seules les petites taclies au niveau Je la tête et de la hanche présentaient une dillerence vi.sible. Une paire était plus blanche et possédait quatre taches d’un brun clair, l’autre en possédait cinq qui étaient presque complètement noires. Elles présentaient également quelques différences dans

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la manière de se comporter; c’est pourquoi je les ai conservées dans des cag'cs distinctes. Après la mort, leurs tètes ont été mises dans des flacons également difîérents.Les flacons ayant été confondus au dernier moment j’ai préféré les adresser tous ensemble à Rawitz. Ces quatre souris dansantes formèrent h premier groupe des souris examinées par lui ; ils est vu obligé de le subdiviser à son tour en deux sousgroupes, en rapport avec les différentes déformations trouvées dans le labyrinthe de l’oreille {\d\v ces figures dans le travail de Rawitz et dans « Das Ohrlabyrinth », Planches Y). La confusion accidentelle a eu deux conséquences favorables; elle montra d’abord qu’il existe un rapport défini entre l’aspect extérieur des animaux et les particularités physiologiques de leurs mouvements d’une part, et les défectuosités pathologiques de leurs canaux semi-circulaires d’autre part. Et en même temps ce groupement anatomique prouve U excellence du procédé de modelage à ‘plat de liorn et la façon scrupuleuse dont il a été appliqué par Haieitz.

Ces quatre souris dansantes sc distinguaient le plus de celles que j’ai observées précédemment : elles n’exécutaient que des danses solo, sans soulever la queue en l’air et sans donner à leur tète etù leur corj)s les attitudes qui caractérisent les danses en CO mm un de souris dansantes japonaises. Elles dansaient en outre avec beaucoup plus de modération, quant à la fréquence et f» la rapidité. Ces différences peuvent tenir au fait que les quatre souiis en question étaient des mâles et qu’il leur manquait par conséquent â leur danse l’excitation sexuelle. Les particularités suivantes, au contraire, prouvent certainement une différence de variété ou d’origine. Ces souris dansantes ne passaieni pas leur temps, comme les autres, à renifler sans cesse l’air; elles n’avaient pas continuellement, selon l’expression de Ra^^■ilz ,« le nez au vent ». Leurs mouvements en zigzag étaient également beaucoup moins proimncés. En revanche, elles se déplaçaient en avant de la môme façon que les autres souris dansantes, c’est-à-dire rien qu’en demi-cercles, et dans des directions diagonales. La différence

1. Les étiquettes avec des indications collées sur les flacons s étaient délacliôes pendant remballage.

F.XPÈHIENCRS SUR I.F.S VERTFRRÛS ET UES INVERTÉBRÉS 14b

la plus frappante consistait en ceci qiielles pouvaient, avec plus ou moins d’adresse, grvnper sur le grillage à mailles serrées de la paroi de la cage en suivant la direction verticale ; mais même en montant elles se déplaçaient également toujours en diagonales ou en demi-cercles, de sorte que leur corps était toujours disposé de biais. Lorsqu’on plaçait dans la cage une planche en bois oblique à surface rugueuse, elles n’essayaient même pas de grimper dessus et n’y restaient qu’à contre-cœur, lorsqu’on les y amenait de force. Lorsqu’au contraire la même planche était munie de petites traverses, elles y montaient toutes seules et pouvaient même séjourner assez longtemps sur une des traverses. Elles grimpaient encore plus volontiers sur une échelle en bois ayant une largeur de 4 centimètres, munie de parois latérales et dont les marches étaient séparées par un intervalle de 2 centimètres ; elles attendaient chaque fois que leurs quatre pattes se trouvaient amenées sur la même marche, avant de grimper sur la marche suivante. Arrivées jusqu’au sommet de l’escalier (80 centimètres environ)' elles s’attardaient pendant quelques minutes sur la dernière marche. La descente s’opérait avec les mêmes précautions que la montée.

Contrairement à ce que faisaient les souris dansantes décrites plus haut, et aussi les souris du deuxième groupe, elles se retournaient complètement pendant la descente, de sorte que leur tête se trouvait en avant, et cela indépendamment de la plus ou moins grande rapidité avec laquelle elles descendaient l’escalier. Les souris dansantes précédentes glissaient de haut en bas, la croupe dirigée en avant, c’est-à-dire sans se retourner. Il y avait entre les deux paires cette grande différence que l’une d’elles, la plus blanche, ne réagissait pas seulement au sifflet de Galton, mais écoutait même très volontiers le sifflement. Dès que celui-ci retentissait, les deux souris accouraient vers le coin de la cage le plus rapproché et y restaient le museau appuyé contre le mur, afin de mieux écouter le sifflement. L’autre paire était complètement sourde et ne réagissait d’aucune façon au sifflet. En ce qui concerne les anomalies motrices, la différence qui existait entre les deux sousgroupes était plutôt quantitative que qualitative. La paire la

De Cvox. — Oreille.