I. omuLi-ic

plus foncée gTimpnit avec moins d’adresse et beaucoup moins volontiers que la blanche, mais dansait en revanche d'une façon ])lus persistante et plus animée. Les deux paires s’entendaient très bien entre elles, ainsi qu’avec les trois souris du deuxième groupe. Leurs cages communiquant, elles se rendaient visite mutuellement, mais retournaient toujours dans leurs cages respectives et dans les petites caisses en bois qui leur servaient de chambres à coucher. Ainsi que nous le verrons plus bas, les deux paires se comportaient encore différemment, lorsqu’on les rendait aveugles. Ni les souris de ce groupe, ni celles de l’autre, ne poussaient les cris de douleur que j’ai entendus lors de mes expériences sur les précédentes souris. Serait-ce que les femelles seules possèdent une voix ou que les mêles sont moins sensibles à la douleur? C’est ce que je n’ai pu élucider.

Les trois souris dansantes du deuxième groupe présentaient dans leurs mouvements presque toutes les particularités que j’ai observées chez les souris de l’année 1899 : le «nez au vent>), les mouvements en zigzag, le déplacement en avant dans la direction diagonale ou en demi-cercle, la danse autour de l’axe vertical, la course de manège, etc. Ces souris n’exécutaient que des solos en dansant ; ceux-ci étaient seulement beaucoup moins soutenus. Toutes ces j)articularités étaient moins prononcées, et les animaux ne manifestaient pas la même agitation qui caractérisait tant les précédents. Les souris ne grimpaient pas toutes seules sur le grillage de la cage et n’étaient pas capables de se maintenir sur une planche oblique. Elles glissaient souvent de haut en bas d recvlons. Elles pouvaient aussi monter l’escalier en bois muni de parois latérales et, comme elles faisaient continuellement des tentatives de fuir, il leur est arrivé souvent de monter assez haut. Elles ne manifestaient aucune réaction au sifflet de Galton.

J’ai soumis toutes les souris dansantes, le jour où elles devaient être tuées, ùdes expériences d’aveuglement p'arocclu-

•1. Les museaux des souris dansantes de l'année 1899 étaient visiblement plus larges que chez celles-ci. Leurs tètes paraissaient également plus grandes par rapport au petit tronc, et ressemblaient à de petits marteaux sans cesse en mouvement.

KXPKUIENCES SUU LES VEUTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 147

sion des veux avec des tampons d’ouale et du collodion. Tous les animaux ne se sont pas compoi’tés de la même façon au cours de ces expériences Deux souris seulement du deuxième groupe se sont comportées comme celles de l’année 1899. Elles ont exécuté les mômes mouvements forcés violents autour de tous les axes possibles, faisaient des culbutes en avant et en arrière, bondissaient à plusieurs reprises en hauteur, faisaient la roue en l’air, exécutaient des mouvements roulants, etc. Elles ne se calmaient qu’accidentellement, lorsqu’il leur arrivait de se heurter contre un mur ; elles s’appuyaient alors contre celui-ci avec le dos et restaient quelques temps immobiles.

La troisième souris de ce groupe s’était comportée, une fois rendue aveugle, d’une façon différente ; cette souris a eu quelques semaines aupai’avant, au cours d’une tentative de fuite, une patte de derrière pincée dans le grillage ; il en résulta une lésion qui ne l’empêcha d’ailleurs pas, après guérison spontanée, d’exécuter la danse solo. A peine aveuglée, elle faisait également la roue à plusieurs i*eprises et exécutait quelques rotations autour de son axe longitudinal ; puis elle retombait dans l’immobilité, couchée de préférence sur le dos ou sur un des côtés. Elle ne recommençait les mouvements forcés que lorsqu’une autre souris lui donnait une secousse en courant. Deux souris du premier groupe, celles notamment qui réagissaient au sifflet, se comportaient d’ilne fa'çon tout à fait ditîérente ; rendues aveugles, elles s’enfuyaient, comme si rien n’était arrivé ‘ : elles manifestaient tout au plus quelque hésitation au moment de se retourner, et une légère incertitude lorsqu’elles se heurtaient à une résistance. Dans ce dernier cas, elles se calmaient le plus souvent et s’arrêtaient. Les deux autres souris, les plus foncées, restaient d’abord immobiles, s’appuyaient sur leur train postérieur et cherchaient à arracher les tampons d’ouate avec leur pattes de devant. S’il leur arrivait de tomber au cours de ces efforts, elles exécutaient quelques mouvements forcés. Ces derniers ne se repro-

1. J'ai observé les mêmes phénomènes en 1899 sur dcu.x souris albinotiques rendues aveugles.

on El LUC

duisaienl que pendant la course rapide, sans jamais réaliser l’inlensilé ni la variété des mouvements du deuxième groupe.

Tous les animaux ont été tués dix heures environ après ravcuglement. Aucune modification notable ne s’est produite dans leur état pendant cet intervalle.

I 5. — Les constatations anatomiques de Rawitz et leurs concordances avec les observations physiologiques.

Dans mes premières expériences sur les souris dansantes japonaises, j’ai été obligé de renoncer à mettre mes observations physiologiques d’accord avec les constatations anatomiques de Rawitz. La concordance qui se révéla entre les particularités motrices de ses souris et celles que j’ai observées sur les miennes ne -portail que sur les caractères généraux et n’autorisait pas h utiliser les détails anatomiques, constatés chez les unes, pour expliquer les phénomènes vitaux des autres.

Déjà le premier examen fait par Rawitz a montré que les déformations du labyrinthe de l’oreille n’étaient pas exactement les mêmes chez tous les animaux.

Rawitz ayant eu l’amabilité, à l’occasion d’une visite que je fis à Berlin, de me montrer ses préparations, j’ai pu m’assurer de ce fait de visu, et me rendre compte, par la même occasion, de l’excellence de la reconstruction plastique par le procédé de modelage à plat, de Born. C’est pourquoi je me suis empressé d’utiliser au point de vue de sa signification générale le fait important établi par Rawitz, à savoir que les souris dansantes ne possédant qu'toie paire de canaux semi-circulaires susceptibles de fonctionner ne peuvent se déplacer que dans une seule direelion de l’espace. Mais maintenantje me trouvais en présence de recherches anatomiques faites sur douze souris dansantes japonaises. Gomme j’ai eu moi-même l’occasion d’observer et d’examiner, les particularités motrices de sept de ces souris, la tentative s’imposait d’établir un rapport plus étroit entre les mouvements observés et les malformations anatomiques des canaux semi-circulaires.

Dans l’état des connaissances relatives aux fonctions du

labyi-inlhe de roreille, il fallait examiner, en premier lieu, jusqu’c\ cpiel point il était possible d’établir une concordance entre les résultats des interventions expérimentales sur les canaux semi-circulaires isolés d’une part, et les observations faites sur les souris dansantes d’autre part. Dans son deuxième mémoire, Rawitz résume de la façon suivante les données auxquelles il. est parvenu :

« ... On peut constater dans tons les cas que les canaux semi-circulaires présentent des déviations très prononcées de la norme et que c’est encore le canal supérieur qui en est le moins affecté. Mais lorsqu’on veut déterminer les degrés des modifications, la forme qu’affectent les adhérences entre les canaux semi-circulaires, et préciser quels sont les canaux; qui avaient subi ces changements pathologiques, on rencontre des variations considérables... 11 en résulte que les principales modifications portaient sur le canal semi-circulaire supérieur. On peut dire que plusieurs souris ne possédaient en réalité que deux canaux semi-circulaires. »

L' anomalie motrice commune ci toutes ces souris dansantes consistait en rotations en cercle ou en demi-cercle dans un plan horizontal, soit autour de leur propre axe vertical, soit autour d’un autre axe vertical quelconque. Non moins commune à tous ces animaux, quoiqu’à des degrés variables, était l’incapacité d’avancer en ligne droite ; ils se déplaçaient en demi-cercles ou dans des directions diagonales ou exécutaient les mouvements en zigzag déjà connus.

Rappelons, à titre de comparaison, les principaux troubles moteurs qui se produisaient généralement au cours de mes expériences, à la suite de lésions ou de sections de telle ou telle paire de canaux semi-circulaires.

Dans le chapitre premier se trouvent décrits en détail les suites de la section, de la destruction ou de l’excitation de chaque canal semi-circulaire pris isolément ou de l’ensemble descanaux. J’y ai surtout insisté sur la grande régularité avec la([uelle les mouvements des yeux, de la tête et du corps s’accomplissent toujours, chez les pigeons, les grenouilles et les lapins, dans le jilan des canaux opérés. Cette loi, écrivais-je,

i/onKiu,i'.

possède une valeur absolue et nadmel aucune exception.

Cliez le lapin, la rcgularilé, avec laquelle les canaux semicirculaii'es dominent les mouvements, présente une importance particulière ; et cela gr^^ce à ce lait que lorsqu’on fixe sa tète et son tronc, la régularité en question se manifeste de la façon évidente dans les mouvements n3^stagmiques des globes oculaires. Ces mouvements s’accomplissent également dans des plans exactement déterminés par le choix des canaux semicirculaires excités.

En confrontant ces données expérimentales avec les observations sur les souris dansantes, on est aussitôt frappé par une concordance complète ; on provoque artificiellement, par la destruction des canaux semi-circulaires horizontaux, des rotations autour des axes verticaux, des mouvements de manège dans le plan horizontal, des oscillations pendulaires de la tète à droite et à gauche. Or, chez les souris dansantes chez lesquelles dominent les mouvements du même genre, on trouve, d'ajrrès les constatations de liawitz, que les principales déformations ont leur siège dans les canaux horizontaux et que ces dé formations « vont jusqu’à la perte complète de leur rapport anatomique avec le reste du labyrinthe . »

Les déformations pathologiques congénitales, d'origine inconnue, du labyrinthe de l’oreille, déformations qui produisent la série la plus constante et la plus importante des mouvements caractéristiques des souris dansantes, agissent donc en conformité complète avec la loi physiologique, que j'ai formulée en iS7S à la suite de nombreuses recherches expérimentales.

Indépendamment de la valeur de celle nouvelle confirmation d’une des plus importantes déductions de ma théorie relative au fonctionnement des canaux semi-circulaires, ces constatations anatomiques dont il a été fait mention présentaient un grand intérêt, parce qu’elles permettent de saisir le mécanisme intime de son fonctionnement . Elles montrent que les principaux mouvements des souris dansantes, les volontaires aussi b’ien que les forcés, s'accomplissent dans le

EXPÉRlKNCIiS SUR MCS VERTÉURÉS. ET LES INVERTÉBRÉS 151

plan de la paire de canaux senii-circtdaires la plus atrophiée et hors fonction. Elles prouvent, en d’autres termes, que la direction des mouvements forcés est déterminée parla mise hors fonction de la paire de canaux semi-circulaires qui normalement sert à orienter et à régler les mouvements dans cette même direction.

Un observateur superficiel serait tenté de trouver contradictoire le fait que les animaux soient obligés de se déplacer dans la direction dit canal semi-circulaire absent. En réalité, il n'existe là aucune contra' fiction , Les résultats de toutes les expériences sur les canaux semi-circulaires démontrent avec évidence que c’est la destruction ou la section des canaux semi-circulaires qui provoque des mouvements forcés violents et persistants dans la direction du plan de ces mêmes canaux. En d’autres termes, c’est la suppression de leurs fonctions qui, pour emplo^'^er une expression dont s’est d’abord servi Curschmann, produit ce phénomène. En effet, l’excitation artificielle des canaux semi- circulaires provoque des mouvements isolés, qui se produisent bien dans le même plan, mais dans un sens opposé ‘. C’est justement parce que la section d’un canal semi-circulaire produit normalement au début une excitation de ce genre, qu’il a été difficile pendant si longtemps de reconnaître la véritable nature des expériences de Flourens.

Déjà à l’occasion de mes premières recherches sur le labyrinthe de l’oreille, mon attention a été attirée sur Vaction inhibitrice que l’excitation des canaux semi-circulaires exerce sur la production de mouvements. C’est ainsi que je suis arrivé peu à peu à une conception exacte du mécanisme des fonctions labyrinthiques. J’ai rappelé depuis à plusieurs reprises, que Flourens avait déjà l’intuition juste de l’action que les canaux semi-circulaires exercent sur les directions des mouvements et que Chevreul, en particulier, s’est nettement rangé à cette manière de voir : « ... il faut les considérer (les canaux) non « comme des organes qui produisent les phénomènes en question, mais comme des organes qui les

l. Voir aussi paragraphe 9, chap. i.

ÜUIÎII.I.R

empêchent, au contraire, de se manifester ». Rapport à l’Ac. des Sc. sur les Recherches de Flourens.

Pour la première fois ce mécanisme de l’action inhibitrice fut exposé en détail dans mon travail Lcihi/rinlhe de l' oreille, sens (le l’espace et orientation, paru en 181)8. Au paragraphe 1) de ce chapitre, le mécanisme en question sera étudié de plus près. En attendant contentons-nous de relever ici les analogies les plus importantes entre les suites des interventions opératoires sur les canaux .semi-circulaires des pigeons, des grenouilles et des lapins d’un côté, et les phénomènes qui surviennent chez les souris dansantes, d’une façon en apparence spontanée, d’un autre coté.

L’élimination artificielle des actions inhibitrices d’une paire quelconque de canaux semi-circulaires, chez des animaux dont /<?5 deux autres paires de canaux sont restées intactes, sulïil ô contraindre ces animaux à se déplacer pendant des journées, voire pendant des semaines entières, exclusivement dans le plan de la paire de canaux détruits. C’est ainsi que la formation d’un courant induit secondaire ou l’élimination brusque de grandes résistances détourne les courants électiâques des autres conducteurs et les force à se propager dans les voies de la moindre résistance.

Chez les souris dansantes, les choses se présentent d’une façon moins simple. Très souvent, leurs deux autres paires de canaux semi-circulaires ne sont pas entièrement normales. Seule la paire sagittale parait à peu près bien conservée. La paire verticale présente souvent des déformations importantes et ce n’est que rarement qu’elle possède une certaine capacité fonctionnelle.

11 est extrêmement intéressant d’établir quelques comparaisons entre les mouvements des souris dansantes et ceux des lamproies. Les grandes analogies qui se sont révélées entre les phénomènes moteurs observés chez les souris dansantes et ceux qui se produisent chez les animaux, dont le labyrinthe vient de subir une intervention opératoire, plaident d’une façon incontestable en faveur de l’origine pathologique et ti’aumatique des déformations, que Rawitz a décrites chez les souris dansantes.

EXPKaiENCES SUR I.ES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS lü3

Les souris clansanles japonaises ne peuvent donc plus être considérées comme une variété naturelle de souris, ainsi qu’on était disposé à l’admettre avant les dernières recherches anatomiques de Rawitz. L’analogie avec les lamproies qui ne possèdent nalurcllement que deux paires de canaux semi-circulaires, cette analogie que j’ai invoquée lors de mes premières recherches sur les souris dansantes japonaises, n’est en réalité que très limitée. 11 est sans doute exact que les lamproies qui ne possèdent que deux paires de canaux semi-circulaires ne sont capables de se déplacer que dans deux directions de l’espace, tandis que celles des souris dansantes ne possédant qu’une seule paire de canaux, à peu près susceptibles de fonctionner, ne se déplacent que dans une seule direction. Il est également exact que ni les lamproies ni les souris ne sont capables de suivre la direction droite.

Mais l’analogie s’arrête dès qu’on s’applique à étudier le mécanisme à l’aide duquel l’insufTisance numérique des canaux semi-circulaires restreint les directions dans lesquelles les animaux sont à môme de se déplacer. Les lamproies ne peuvent se déplacer que dans deux directions de l’espace, parce qu’elles ne possèdent, normalement, que deux paires de canaux semi-circulaires et ne peuvent s’orienter que dans cesdeux directions. Les souris dansantes sont au contraire obli-, gées, vu la dégénérescence complète de leurs canaux semicirculaires horizontaux, de se déplacer de préférence dans le plan de cette paire de canaux en état d'incapacité fonctionnelle^ et cela parce que privés des inhibitions ayant normalement leur origine dans ces canaux, les impulsions se propagent de préférence le long des trajets nerveux qui offrent moins de résistance. La différence est donc plus importante qu’elle ne paraît au premier d’abord. Les deux paires de canaux semi-circulaires des lamproies fonctionnent, en tout cas, d’une façon exactement identique à celle dont fonctionnent les trois paires de canaux des vertébrés, à cette différence près, que les organes centraux, ainsi que les trajets de propagation et les associations entre les nerfs vestibulaires et oculomoteurs sont adaptés chez le Petramyzon en vue d’un système à deux

l/oilRIIJÆ

canaux. Seules, les myxines doivent être rangées parmi les animaux à une seule paire de canaux, dont les anomalies motrices pourraient, d’après leur mécanisme interne, être considérées comme analog’ues à celle des lamproies. Nous savons, par les indications du professeur Edinger. que les myxines restent le plus souvent immobiles ; lorsqu’elles se déplacent, elles n’avancent qu'en zigzag.

I 6. — La véritable portée des recherches sur les souris dansantes pour la physiologie dès l'orientation.

La théorie des fonctions du labyrinthe de l’oreille comme organe sensoriel qui préside à l’orientation des animaux, et à la formation des représentations d’un espace à trois dimensions chez l’homme, a été définitivement établie et dévelop- ])ée dès l’année 1878, c’est-à-dire plus de vingt années avant la première publication de Rawitz sur les souris dansantes. Sa belle découverte des anomalies et atrophies de l'organe auditif chez les souris dansantes Japonaises, publiée en 1898, a fourni, en faveur de ma théorie, une nouvelle preuve, d’autant plus précieuse, que ce savant a justement reconnu les véritables rapports entre les anomalies motrices de ces souris et leurs déformations |)athologiques. Il a en effet expliqué la production des mouvements bizarres des souris dansantes par la perte de leur faculté d’ orientation ; la rapidité et l’assui-ance parfaites avec lesquelles elles exécutaient leurs danses si compliquées, étaient pour lui une nouvelle réfutation de l’hypotlièse, d’après laquelle le labyrinthe de l’oreille servirait au maintien de Y équilibre .

Les observations sur les souris dansantes présentaient, en outre, le grand avantage qu’elles perrneltaient de reconnaître les anomalies les plus variées dans le fonctionnement du labyrinthe de l’oreille, sans recourir aux vivisections, toujours très délicates dans cette région, et accessibles seulement aux opérateurs très habiles. Dans les chapitres précédents on a pu constater que les nombreux errements dans l’interprétation des fonctions des canaux semi-circulaires provenaient, en grande partie, d’une expérimentation malhabile, dans le

KXPimiICNCKS sua LKS VEni'lîimiîS ET LES INVEUTÉimÉS 1”>S

genre de celle qui consistait à détruire brutalement avec le 1er rouge, ou par d’autres procédés aussi défeclueux, toute la région occipitale, ou l'e.memble des trois canaux semi-circulaires. Par contre, un examen anatomique et minutieux des canaux semi-circulaii'es chez les souris dansantes a suffi à Rawitz pour se rendre compte, d'une manière précise, de la véritable origine de leurs défauts de l’orientation. Quand certains auteurs, comme Alexander et Kreidl ou Panse affirmaient n’avoir pas pu constater les déformations des canaux décrites par Rawitz, cela ne pouvait tenir qu’à la défectuosité des méthodes employées pour examiner leur état ou à ce .que les souris dansantes qu’ils avaient à leur dis[)Osition avaient perdu leur faculté d’orientation, par suite de défectuosités des nerfs mstibidaires ou de leurs centres nerveux. Les résultats négatifs des auteurs qui ne réussissent pas à répéter les expériences d’autres savants, arrivés à des résultats posilifs, sont habituellement sans valeur aucune : la maladresse dans l’expérimentation, l’emploi de mauvaises méthodes de recherches, et souvent même la mauvaise foi des prétendus vérificateurs, suffisent pour rendre compte deleurs insuccès. Une simple réflexion aurait pu éclairer Alexander et Kreidl sur le malfondé de leur conclusion. En présence de dégénérescence des organes auditifs, périphériques ou centraux, qu’ils avaient constatée chez leurs souris, seule V absence de tout trouble des mouvements chez les souris aurait pu servir logiquement d’argument contre ma théorie de leurs fonctions.

Alexander et Kreidl avaient d’autant moins le droit de considérer leur insuccès comme une réfutation des résultats positifs, obtenus par moi et Rawitz, que l’un d’eux (Alexander)

I reconnaissait avoir constaté chez ses souris des atrophies I de troncs nerveux, de ganglions et des racines de toute la I huitième paire auditive, et, en outre, des atrophies et des dégé- I nérescences de la partie inférieure du labyrinthe, surtout de ses terminaisons nerveuses. 11 saute aux yeux que les conséquences fonctionnelles de pareilles dégénérescences et atro- ! plues doivent être identiques à celles des canaux membraneux ! circulaires, des terminaisons dos nerfs vestibulaires ou des

L O RK II, LE

nerfs cochléaires ! Les recherches d’Alexander el Kreldl n’ont donc fait en réalité que confirmer toutes les conclusions que nous avons tirées des recherches exposées dans les paragraphes précédents. Aussi, en tête de sa dernière publication Rawitz a-t-il déclaré inutile d’entrer en discussion sur les étranges affirmations de ces messieurs. Voilà en quels termes, dans une courte annexe à ma publicatien sur les souris dansantes japonaises parue en 1900, j’ai remis les choses au point :

« Kreidl a déjà maintes fois fait preuve d’une tendance incontestable à tirer de scs propres recherches des conclusions diamétralement opposées à celles qu’elles comportaient en réalité. II suffit de rappeler ses expériences sur les sourds-muets dont les conclusions sont en contradiction flagrante avec ses propres résultats (Strehl, Cyon), ou ses expériences avec les otolithes en fer, où il a pris de manifestations de douleur, chez les écrevisses, pour des symptômes de troubles dans leurs connaissances géométriques (Hejisen). Rien de surprenant que la véritable portée de mes recherches sur le sens do l’espace lui échappe jusqu’à présent. « Ce serait temps .perdu que de relever dans sa dernière publication toutes les citations de mon ouvrage, dont il a faussé les textes, afin d’en dénaturer le sens el de pouvoir m’attribuer de prétendues contradictions. De i)arcilles falsifications de texte, sur lesquelles repose la naïve discussion d’Alexander et Kreidl, sont en edet trop nombreuses dans leurs dernières publications : rien que les pages u4(i-üoU, en renferment une bonne demi-douzaine L »

Ces messieurs n’ont jamais relevé celte grave accusation; bien au contraire ; dans un travail paru six ans plus lard, et qui fut exécuté sous la direction de Kreidl, par Ino Kubo, nous trouvons les mêmes preuves de sérieux scientifique et le même souci de la vérité. Citons seulement deux passages : « Les deux auteurs (Ewald cl Cyon) ont vu les phénomènes de Flourens se produire seulement après l’ écoidement de l’endolymphe, en d’autres termes ; à la suite d'un déplacement de lymphe ou à la suite de son mouoement. » (Voir

1. Voir Archives de UfLiiger, Vol. 82, 1900; et Das Ohrlabyrinlh, etc., p. 202-203.

P/l a g ers, Arch. Bel. 114, p. 189.) A la suite de la section des canau.x semi-circulaires, écrit l’élève de Kreidl, « dilTérents auteurs (Flourcns, Bornhardt, Cyon, Yulpian et autres) ont toutefois observé dunystagmus ou des mouvements oculaires sur la direclion desquels ils nont fourni aucun « détail y> {Ibidem, p. 4)...

Pour des raisons du même ordre nous croyons superdu d’entrer en discussion avec Yerkes à propos de sa grosse monographie The Dancing Mouse, qui a obtenu un certain succès auprès de quelques représentants de la nouvelle psychologie expérimentale, dont le premier dogme consiste dans la méconnaissance, et même dans l’ignorance complète, de la plwsiologie des organes des sens et du système nerveux. Yerkes, Instructor in Comparative psgchology à Harvard, en Amérique, a eu la chance de pouvoir réunir plus de quatre cents souris japonaises de toutes provenances. On pouvait espérer que, disposant d’un matériel aussi vaste, il découvrirait de nombreux faits nouveaux, instituerait des expériences inédites et approfondirait encore davantage les modifications pathologiques des organes périphériques et centraux de l’appareil auditif. Hélas ! comme chez bien d’autres psychologues de la même école, la méthode statistique s’est montrée chez Yerkes complètement stérile. Yerkes n’a même pas réussi à recueillir au Japon ou en Chine, d’où provenaient ces centaines de souris, des indications sérieusés sur l’origine première des modifications pathologiques qui transformèrent les souris ordinaires en souris blanches. Ses maigres essais d’expériences, d’une naïveté enfantine, n’ont révélé aucun fait inédit de quelque intérêt. Yerkès a également évité de recourir à un examen anatomique de l’appareil auditif. Cela ne l’empêche pas de traiter comme « absurdes » les découvertes de ses prédécesseurs qui ne lui conviennent pas, ou les théories et hypothèses qui dépassent son entendement scientifique.

Cet Instructor in Psychologij , qui entreprend de découvrir le fonctionnement des canau.x semi-circulaires et du labyi’inthe, ignore même le nom de Flourens et de tous les autres expérimentateurs qui depuis presque un siècle ont

fait des recherches sur ces organes; comme il ignore d’ailleurs môme la terminologie de la physiologie des sens.

11 est plus important pour la physiologie des souris dansantes de relater ici les belles recherches de I^aid Rôthig' sur les souris artificiellement transformées en dansantes selon le procédé de Ehrlich. Ce savant a réussi de préciser davantage les modifications pathologiques de l’appareil auditif de ces souris, en même temps que leurs rapports avec les troubles moteurs, décrits par Rawilz et de confirmer ainsi, d’une manière éclatante, la théorie des fonctions du labyrinthe publiée par de Gyon *.

Les recherches de Paul Rôthig, furent exécutés dans la ^ section anatomique de l’Institut neurologique du Professeur | Edinger è Frankfort. C’est à Ehrlich que revient l’honneur J d’avoir le premier provoqué cliez des souris blanches ordinaires des troubles de locomotion, qui ressemblent dans les points principau.x à ceux des souris dansantes japonaises. Ces I

souris dansantes artificielles, Ehrlich les a obtenues en leur ’

injectant une préparation arsenicale qu’il désigne comme Arsacetine. Les |)hénomènes pi'incipaux observés par Ehrlich J chez des souris ainsi préparées se manifestent par une danse en rond, tantôt dans run et dans l’autre sens et tantôt dans le môme sens. Les mouvements de ces souris rappellent presque entièrement ceux que nous avons décrits plus haut : la ditïiculté de garder la ligne droite, la course en zig- ^ zag, la danse infatigable et continuelle en cercle, etc. Au moindre obstacle sur leur chemin, les souris commencent à ; danser; ce n’est que sur des planchettes très étroites qu’elles \ peuvent avancer tout droit, mais lentement et avec beaucoup de précautions; quand elles glisscmt, elles cherchent à se ■ maintenir sur le plancher et le plus souvent réussissent avec v beaucoup d'habileté et d’adresse. Dans tous leurs mouve- ' ments, elles font preuve d’une faculté nettement dessinée de pouvoir maintenir leur équilibre. Déjà Ehrlich a expressément relevé cet art des souris dansantes de conserver l’équilibre, ‘

1. Paul Rôthig. Unlersuchiinijen von mil Arsacelin behandellen Müusen. Frankfurter Zeitschrift fur Paihulogic. Vol. 3, fascicule 2. 1909. Deutsche Medizinische Wochenschrift. 1909. N. 50.

ICXPlilllKNCES SUU LES VEUTÉBIIKS ET LES mVERTÉBRÉS lî)i>

ainsi que ce foit que le principal defaut de leur motricité consiste dans l’impossibilité de s’orienter dans la direction di'oitc.

Les souris traitées d’après la méthode d’Elirlich sont également en état d’exécuter la danse de rotation autour de leur axe vertical, en s’accrochant avec les pattes postérieures sur place. Une seule injection sutïït souvent pour que leur manière de danser en rond continue pendant des mois ; selon Browning, même pendant une année et jusqu’à leur mort. Leur faculté auditive est diminuée, comme chez les souris japonaises, mais pas complètement éteinte.

L’examen du labyrinthe de ces souris artificielles par R. Krause n’ayant pas donné de résultats décisifs, Ehrlich confia plusieurs de ces souris à Paul Rothig, afin d’examiner le système nerveux central de leur organe auditif. Ces recherches, longtemps poursuivies et très minutieusement exécutées par Rothig, principalement à l’aide de la méthode Marchi, ont donné des résultats très précieux et très constants. Une seconde série de recherches analogues, exécutées sous la direction de Rothig par le D’’ Rül)l, a confirmé les premiers résultats et précisé encore davantage certains points concernant surtout la dégénérescence du tractus opiiciis chez les mêmes souris.

Les eiïets constants de l’injection d’arsacetine chez toutes les souris blanches sont : l’atropliie et la dégénérescence fortement prononcées de leur nerf vestibulaire, accompagnées très souvent d’une dégénérescence de leur tractus opticus. Moins prononcée est la dégénérescence des cellules du noyau de Deiters et des noyaux du nerf acoustique proprement dit. La dégénérescence de la voie optique apparaît beaucoup plus tard que celle du nerf vestibulaire. Dans sa seconde communication, Rothig relève l’analogie de la cécité constatée, chez l’homme traité avec l’aloxyl avec la dégénérescence des tractus opticus, par suite de l’injection de l’arsacetine (Acetylparamidophenylarsinsaures Natron) .

Pour les détails anatomiques des recherches de Paul Rothig, nous renvoyons au texte même de ses deux communications illustrées par des figures. Contentons-nous de repro-

l’oreille

cluire ici, seulement les principales conclusions physiologiques de ces recherches sur les fondions du labyrinthe de l’oreille :

1“ La faculté de maintenir l’équilibre n’est nullement troublée chez les souris dansantes artificielles; il est par conséquent évident que l’appareil vestibulaire et labyrinthique n’est pas l’organe qui maintient l’équilibre du corps ;

2“ Les troubles d’orientation qui se manifestent chez ces souris dans leurs mouvements de rotation et de zigzag, et leurs rapports avec la dégénérescence des nerfs vestibulaires ne peuvent s’expliquer qu’à l’aide de la théorie de Cyon sur les fonctions du labyrinthe. Cyon avait démontré par une longue série de recherches expérimentales que les canaux semi-circulaires sont les organes périphériques exclusifs du centre de direction et de l’espace. Rawitz avait donc parfaitement raison de rattacher ses belles recherches anatomiques sur les souris japonaises à la théorie de Cyon.

Quant à la dégénérescence des nerfs optiques observée par Rüthig, ce savant rappelle que je l’avais prévue depuis longtemps. Il écrit à ce sujet : « C}'on déclare que la ■connaissance de la ligne droite repose sur une coopération harmonieuse du labyrinthe de l’oreille et de l’organe visuel ; la dégénérescence du /rachis opliçiie qui suit celle des nerfs vestibulaires chez les souris confirme par conséquent cette affirmation. »

§ 7. — L’orientation à distance : observations et expériences

sur des pigeons voyageurs, des abeilles et des fourmis.

L’aptitude des pigeons voyageurs à retrouver leur point de départ, c’est-à-dire leur colombier, est un des phénomènes les plus curieux qui sollicite l’attention du naturaliste. Cette faculté offre de grandes analogies avec celle des oiseaux •migrateurs et dépend très probablement des mêmes fonctions physiologiques. Elle s’exerce toutefois dans des conditions particulières qui la rendent plus mystérieuse encore.

L’oiseau ou le pigeon migrateur choisit et détermine luimôme aussi bien son point de départ que son point d’arrivée.

KXPliniENCKS SUIl LES VElU’ÉnUÉS ET LES IN VEIlTÉimÉS 16(

Il est le maître de ses déplacements par rapport au temps comme par rapport à l’espace. On peut donc admettre à la rigueur qu’entraîné dans ses pérégrinations sous la conduite de ses aînés il arrive, grâce à certains points de repère qui ont frappé ses organes des sens, à s’orienter pendant des parcours effectués aux époques fixes et dans une direction invariable.

Bien différemment se présente d’ordinaire le phénomène de l’orientation chez le pigeon voyageur. Après une série d’enlrainemenls, ce dernier parvient à s’orienter à une distance de 300 à 500 kilomètres de son colombier. Jusque-là son aptitude à retrouver son point de départ peut assez aisément s’expliquer par les sensations visuelles aidées d’une excellente mémoire locale. Mais une fois arrivé à ce degré d’entraînement, l’oiseau est brusquement transporté à une distance de 1.000 kilomètres et plus de son colombier; ce voyage, il I accomplit enfermé clans an panier clos, qui lui-mème est placé dans un wagon à bagages. Lâché à son point d’arrivée, le pigeon qui, durant la route, n’a pu à l’aide de ses sens connus saisir aucun point de repère pour le chemin parcouru réussit néanmoins à s’orienter et à refaire en sens inverse le même trajet, sans guère s’écarter sensiblement de l’itinéraire précédemment suivi.

Dans ces conditions aucun indice extérieur connu ne peut ■ servir au pigeon de point de repère pour l’aider dans son orientation. Nous ne connaissons, en effet, aucun excitant susceptible de mettre en activité nos cinq sens, qui aurait pu guider le vo^^ageur dans ses efforts pour retrouver le chemin du colombier. Force nous est donc ou de recourir à riu'pothèse d’un sens particulier chez ces pigeons et en général chez les animaux migrateurs, ou de rechercher quelque nouvel excitant extérieur capable d’agir sur les terminaisons nerveuses des organes' des sens que nous connaissons.

(Fest à la première de ces alternatives que se sont arrêtés la plupart des naturalistes et des colombophiles. Mes recherches sur les canaux semi-circulaires comme organes périphériques du sens de l’espace semblaient indiquer que c’était De Cvo.v. — Oreille.

L ORIÎILLE

dans le labyriiilhe de l’oreille qu’il fallait chercher le siège de ce nouveau sens. La principale conclusion découlant de ces expériences était que les canaux semi-circulaires servaient à V orientation dans l'espace et, en outre, chez l’homme, à la formation de la notion d’un espace à trois dimensions. Plusieurs auteurs ont cru trouver dans cette conclusion une explication possible de l’aptitude des pigeons voyageurs à s’orienter à de longues distances.

Une telle interprétation de ma théorie des fonctions des canaux semi-circulaires repose sur un malentendu créé par le mot « orientation ».

C’est aux canaux semi-circulaires que les pigeons doivent la faculté de se mouvoir dans les ti'ois directions de l’espace, c’est grâce à eux qu’ils peuveilt voler en ligne droite ou dans le sens vertical, décrire des cercles, se diriger à droite ou à gauche, exécuter des culbutes en l’air, bref, accomplir tous les 77ï0uveincnts qui leur sont nécessaires pour retrouver leur ckeniin. Mais ces canaux ne peuvent nullement leur servir de ijuide (juand ils doivent s'orienter à distanee. Sans les trois paires de canaux semi-circulaires en parfait état de fonctionnement, les pigeons voyageurs seraient incapables d’exercer leur aptitude â cette Acnnevo orientation, comme ils ne pourraient le faire sans le secours de leurs ailes, par exemple. Mais rien ne permet d’attribuer â ces organes la faculté d’indiquer aux logeons voyageurs la roule qu’ils doivent prendre. J’ai déjà mentionné plus haut (chap. iii, § 9), que la différence entre la fonction de l' 07'ientation dans l’espace ambiant et celle qui diriqe l' orientation à distance, peut être comparée à la différence entre le rôle de la barre et celui de la boussole. La barre donne au vaisseau les diverses direetions à prendre, afin qu’il puisse suivre la voie indiquée par la boussole.

Pendant un séjour prolongé à Spa en Belgique, ce pa^^s classique de la colombophilie, j’essayai à mon tour d’aborder [)ar quelques expériences préalables l’étude du problème de l’orientation locale, et cela au point de vue de deux organes; l’oreille moyenne et le labyrinthe.

Un colombophile amateur spadois, M. \^’ilgot, qu’intéres-

EXPÉRIENCES SUR l.ES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 163

sait vivement le problème scientifique dont je m’occupais', voulut bien mettre gracieusement à ma disposition son expérience personnelle, ainsi que son colombier riche en pigeons vovao’eurs excellents et de races diverses.

/iprès plusieurs essais préliminaires sur la possibilité de recourir à la cocaïne pour insensibiliser les muqueuses du nez ou pour diminuer l’action éventuelle des canaux semicirculaires, je dus renoncer à l’emploi exclusif de cette substance. Le bouchage des narines à l’aide de tampons trempés dans la cocaïne et retenus par le collodion me parut préférable, après que j’eus constaté qu’il n’apportait aucune gène sensible à la respiration des pigeons et n’entravait pas visiblement leur vol. Je me servis aussi de tampons semblables afin d’intercepter la transmission des excitations sonores aux canaux semi-circulaires par la voie du tympan.

L’expérience principale fut instituée le 4 septembre 1898. J’employai à cet effet trois jeunes pigeons voyageurs de valeur presque égale et qui avaient déjà fait leurs preuves sur des parcours d’environ 800 kilomètres. L’un (A) devait servir de témoin ; l’autre (B) avait les deux narines, et le troisième (C) les deux conduits externes de l’oreille bouchés par des tampons, après une légère et superficielle insensibilisation locale par la cocaïne. De fortes couches de collodion furent appliquées extérieurement afin de garantir l’adhéèence.des tampons. Par une expérience faite la veille sur le pigeon B, je m’étais assuré que le bouchage des narines n’entravait nullement son vol.

Comme point de lâcher, j’avais choisi Huy, localité qu’une distance de 80 à 55 kilomètres à vol d’oiseau sépare de Spa. Le parcours en chemin de fer fut d’environ 70 kilomètres avec trois changements de train.

Le lâcher eut lieu dans l’ordre suivant ; A (le pigeon normal) à 10 h. 13'; B à 10 h. 19', et G à 10 h. 26'.

A s’éleva aussitôt avec une extrême rapidité, se dirigeant un peu au nord-ouest ; arrivé à une grande hauteur, il commença à décrire de vastes cercles en s’élevant toujours davantage, et après une orientation de trois minutes environ, il disparut en suivant à peu près la ligne du chemin de fer.