I. OttEILUC

conscie/iles, et noasenleinent insiinciives, de nature réflexe;

2“ Celte orientation s’ accomplit pincipalemenl à l’aide de deux sens : du sens de la vue et d’un sens spécicd du flair ayant son siège dans la muqueuse du nez et peut-être, aussi, dans celle du sinus frontal. Ce dernier sens peut être indépendant de l’odorat. Il est qu'obable que son activité est excitée principalement par les qualités des vents [direction, intensité, température, etc.);

3° Les canaux semi-circulaires ne servent aux qngeons voyageurs que pour l' orientation dans l’espace ambiant. Ils ne jouent donc dans l’ orientation à distance que le rôle d’organes auxiliaires. Ainsi que nous l’avons dit, les services que les canaux semi-circulaires rendent dans celle orienlalion peuvent être comparés à ceux que rend le gouvernail d’un vaisseau au cours de la navigation, tandis que le sens du flair du labyrinthe nasal remplit l’orifice d’une boussole.

§ 8. — L’orientation dite géotropique.

Plusieurs physiologistes, en étudiant les mouvements des organismes inférieurs, crurent qu’il y avait avantage d’introduire daiis les recherches sur leur orientation la notion du géotropisme, (jui joue un certain rôle dans la physiologie des plantes. C’est ainsi que l’orientation géolropique a été introduite tout d’abord dans la physiologie des animaux inférieurs. Se souvenant du défunt sens statique, on a essayé de le ressusciter sous la dénomination du sens géolropique et même d’expliquer par le géotropisme l’orientation des animaux pourvus ô' olocystes.

La première tentative d’attribuer au géotropisme la cause des mouvements libres et volontaires des animaux appartient à Jacques Loeb. Le caractère osé d’une pareille tentative ne lui a pas échappé ; mais il crut pouvoir la justifier par la considération suivante : « L’expression géotropisme prise en elle-même signifie seulement que l’orientation dépend de la pesanteur, sans aucune indication quant au mécanisme de celle dépendance. Ce serait donc user d une scolastique

EXPÉRIKNCES SUR LES VERTÉRRÊS ET LES INVERTÉRRÉS 109

pure et mol plticéo c|iic de déclc\rer c|u une pcireille dependtincG pouiTRÎt bien exislei’ chez les aiiiniRux immobiles, mois pas chez ceux qui se déplacent. »

L’expression géotropisme signifie mouvement sous Faction de la pesanteur; elle ne peut donc s’appliquer que dilficilement à des phénomènes tels que l’orientation dans l’espace (Cvon) ou l’orientation locomotrice (Yves Delage) dont il s’agit ici. Môme en donnant à la notion du géotropisme l’interprétation la plus large, on ne parvient pas à supprimer cette difficulté. Tout avantage de l’application du géotropisme forcé disparaît dès l’instant, où on reconnaît d’avance qu’elle ne donne aucune indication sur le mécanisme de l’orientation par la pesanteur.

La première application du géotropisme a été celle que Loeb avait essa^'ée en vue de l’explication de certains mou- A'ements de Cucumaria cucumis. Ce n’est que plus tard qu’il se laissa entraîner au géotropisme pour expliquer également certains mouvements des vertébrés. « Les animaux supérieurs se déplaçant librement subissent dans une certaine mesure la contrainte, qui les force à adopter une orientation déterminée par rapport au centre de gravité de la terre. Ceci est vrai notamment pour les poissons qui, lorsqu’ils nagent où sont couchés, s’orientent par rapport au centre de gravité de la terre de telle sorte que c’est toujours le ventre et jamais le dos qu’ils dirigent en bas... » La cause de cette attitude forcée des poissons, le ventre en bas, dépend d’ « actions qui, ainsi que nous le savons, se produisent dans un organe parfaitement défini, à savoir dans l’oreille interne ». Loeb croyait encore à cette époque au sens statique; il admettait que les appareils otolithiques étaient les organes sur lesquels le géotropisme exerce son action.

Si tous les poissons, oiseaux, batraciens et la plupart des vertébrés dirigent leur surface ventrale en bas, et cela aussi bien au repos que pendant les mouvements, cela serait donc dù à ce qu’ils y sont forcés, sous Faction du géotropisme, par les otolithes que renferme le saccule. « llien ne s’oppose au point de vue ph}^sique, à ceiju’untel poisson nage et reste couché le dos en bas ; mais il existe en revanche des condi-

L OREIU.E

lions j)liysioloo’iques qui le forcent à diriger sa surface abdominale vers le centre de gravité de la terre. » Loeb montra ensuite que « nous subissons également la môme contrainte ». Si nous marchons sur les jambes et non sur la tête, la poitrine en avant, et non en arrière, si nous nageons le ventre en bas et non sur le dos, nous y sommes en réalité déterminés par des raisons ‘physiologiques. Tel est également le cas des oiseau.x, batraciens, etc. Quand ces animaux sont morts et exposés seulement à l’action des ïovcQS physiques, ils ont souvent leur côté abdominal dirigé on haut. Le cadavre humain, surtout lorsqu’il a séjourné pendant quelque temps dans l’eau, nage également sur le dos.

Tout ceci est parfaitement exact. C’est seulement dans la façon de concevoir les causes de cette contrainte, que je me sépare radicalement de Loeb. Nous nous tenons et nous marchons sur nos jambes, et non sur la tête, parce que nous y sommes forcés par la structure anatomique de notre corps; la poitrine en avant, parce que nos yeux, notre visage, etc., se trouvent en avant. Nous pouvons certes nous reposer de la nage en nous maintenant sur le dos; mais lorsque nous essayons de nager longtemps sur le dos, nous nous heurtons aussitôt à des obstacles, en partie parce que celte attitude nous |)ermel seulement de regarder en avant, et non en ari'ière, en partie aussi, parce que les muscles de nos extrémités ne sont pas capables d’accomplir pendant longtemps des mouvements aussi inaccoutumés. Les batraciens, les oiseaux, les poissons, et même les invertébrés sont soumis à la contrainte des mêmes fonctions physiologiques. Le géotropisme et l'oreille interne n'ont rien à y voir.

Au contraire ; le géotropisme, autrement dit l’obéissance du corps à l’action de forces exclusivement physiques, extérieures, ne commence qu’à la mort des animaux. Les poissons et les écrevisses morts nagent sur le dos, comme les cadavres humains, parce que la pesanteur l exige et que les forces musculaires susceptibles de s'opposer à la pesanteur ne sont plus là pour manifester leur action. Cette simple réllexion est trop probante pour avoir pu échapper aux par-

EXl’lhUKNCES SUU LES VEUTÉBUÉS ET LES INVERTÉBBÉS 171

tisaiis du sens g-éotropique. Mais si, sans en tenir compte ils continuaient néanmoins à chercher dans l’oreille interne la raison de l’attitude normale des animaux, cela tient surtout à leur foi en l’existence d’un sens statique, auquel d’ailleurs son inventeur, Breuer a dû lui-mème renoncer en 1897, après avoir esssavé en vain en 1893, de le transformer en mon sens de l’espace. Les résultats de leurs propres recherches expérimentales n'imposent nullement l’introduction du géotropisme dans l’orientation des vertèbres.

L’expérience fondamentale de Loeb ainsi que de Bethe consiste à arracher des deux côtés, chez le requin (Scyllium canicula) les otolithes, ù détruire les otocystes ou à sectionner les acoustiques. On constate alors que « toute contrainte de diriger le côté abdominal vers le centre de gravité de la terre » manque à l’animal. « L’animal n’oppose aucune résistance lorsqu’on essaie avec précaution de le coucher sur le dos, et il reste pendant longtemps dans cette attitude, si on a écarté toute cause susceptible de le faire retomber sur l’abdomen ».

L’apparition de troubles moteurs et d’équilibre à la suite de lésions du labyrinthe de l’oreille a déjà été constatée par Flourens dans le premier quart du siècle dernier. J’ai fait la même démonstration sur des poissons au cours des années soixante-dix, Yves Delage a montré, en 1887, par de nombreuses et probantes expériences sur des invertébrés que la destruction bilatérale des otocystes produit sur leurs mouvements les mêmes effets que dans les expériences de Flourens les lésions des canaux semi-circulaires des vertébrés. 11 a ainsi confirmé, comme il le fait ressortir lui-même, la supposition que j’ai émise en 1878, à savoir que chez les invertébrés les otocystes jouent, au point de vue de l’orientation locomotrice le même rôle que l’appareil des canaux semicirculaires chez les vertébrés.

En ce qui concerne tout particulièrement la position dorsale que les animaux adoptent après la destruction du labyrinthe de l’oreille, elle n’a échappé à aucun de ces auteurs, pas plus qu’aux autres observateurs, assez nombreux, qui ont exécuté des expériences analogues.