I. ORKILU

Tous ont constaté au cours de leurs expériences cpic i'a>Ioplio)i (le la [josilion dorsale n’est qu'une nianifestation partielle de toute une série de troubles de la motilité et de l' éqidlibre se produisant selon certaines lois déterminées. Une analyse plus précise de ces troubles a même permis d’établir la façon, dont cotte position se produit ou disparaît et do se rendre ainsi un compte exact du mécanisme de ce phénomène. Comme le montrent les expériences sur les ç^renouilles que nous avons déjà citées, la position dorsale ne se produit que dans le cas de destruction de certains canaux semi-circulaires : les grenouilles tombent à la renverse pendant leurs sauts en l'air ; chez les lamproies, le même phénomène se produit ci la suite de leur rotation autour de l'axe longitudinal. On observe des faits analogues chez les pigeons dont on a sectionné les canaux semi-circulaires verticaux et chez les lapins dont on a sectionné les nerfs acoustiques; ces derniers, au lieu d’adopter la position dorsale, restent couchés sur le côté, et cela pour des i-aisons faciles à comprendre.

L’adoption de celte position et tous les autres troubles de la motilité et de l’écpiilibre résultent ainsi que nous l’avons montré, de la suppression des actions inhibitrices et régulatrices que le labgrinthe de l'oreille exerce sur les mouce- » ments musculaires et des troubles de l'innervation consécutifs à cette supqjression. La tendance à rapprocher la surface abdominale du centre de la terre, n’a absolument rien à faire avec ces phénomènes. Nous en avons une preuve incontestable dans celle circonstance qu’une pareille tendance ne nous fournit aucun point de repère pour l' explication des autres troubles moteurs, beaucoup plus importants et cariés. Les otocystes avec les otolithes restent également intacts au cours de toutes ces opérations.

Lorsqu’on couche sur le dos une écrevisse récemment retirée de l’eau, elle se retourne en sursaut par un effort musculaire violent et brusque. Si elle a séjourné avant quelque temps dans l’aquarium, elle ne se retourne que lentement et pare.sseusement par un de ses côtés. 11 suffit d’exercer avec la pointe d’une aiguille une très légère pression sur l’abdo-

F.XPKIIIF.NGICS SUn LES VERTÉlînÉS ET' LES INVEnTÉlîRÉS 173-

mcn, pour que i’écrcvissc conliiuic à sc maintenir sur le dos. Ses ololilhes sont pourtant restés intacts pendant le séjour dans raquarium ; elles pourraient donc obéir au géotropisme ; mais les muscles de l’écrevisse sont aiïaiblis, ses nerfs sont moins excitables et l’écrevisse se maintient dans la position imposée. Une fois expirée, elle garde réellement cette attitude sous l’action de la pesanteur.

Un homme intoxiqué par l’alcool tombe le plus souvent sur le dos, et ce n’est (gie péniblement qu’il se redresse ou se retourne. C’est l’affaiblissement de ses muscles et la maîtrise insutlisante de ses nerfs qui font de lui une victime résignée du géotropisme. 11 en est de même des individus atteints de paralysies musculaires.

Les observations sur les souris dansantes opposent un démenti éclatant à l’hypotlièse géotropo-statique. Ces animaux, qui possèdent un labyrinthe rudimentaire, gardent leur équilibre et la position ventrale d’une façon parfaite. Ils ne sont toutefois capables d’orienter leurs mouvements que dans une seule direction de l’espace, lis ne perdent la faculté de conservcrcette position d’équilibre et d’être maîtres de leurs intensités d’innervation, que lorsqu’ils ont été momentanément aveuglés. Au cours de troubles moteurs qui apparaissent alors et qui, ainsi que nous l’avons montré plus haut, sont tout à fait identiques à ceux que provoque la destruction de tous les canaux semi-circulaires, ils tombent le plus, souvent sur le dos et ne reprennent que péniblement leur position abdominale. Quel rapport peut- il y avoir entre le géotropisme et son action sur les otocystes et les otolithes d’un coté, et les 3'eux do l’autre? Les expériences de Steiner relatives à l’extirpation des otolithes chez le requin ont d’ailleurs donné des résultats tout à fait opposés à ceux décrits par Loeb et Bethe. On peut en dire autant des expériences de Laudenbach sur le Siredon piseifoimiis.

Clai-ko a déjà montré qu’on ne trouve pas d’otolithes chez certaines écrevisses qui sont « great runners and swimmers ». Dans une de ses études, Hensen écrit au sujet de cette question : « Les üc^qjodes, parmi les écrevisses, courent le long de la côte avec la rapidité d’un cheval au galop,.

L OREILU;

■et pourtant, comme tous les Brachyures, parmi les écrevisses, elles ne possèdent pas, à ma connaissance, la moindre trace de ces otolitlies, cju’on prétend si indispensables. Les otolithes des scalèphes ne peuvent agir statiquement, car à cliaqiie mouvement de natation ils influencent nécessairement le milieu sous-jacent à tel point que l’action de la pesanteur doit être nulle en comparaison »... L’existence d’otolithcs chez les limaçons pourvus d’une coquille prouverait également, d’après Hensen, leur inutilité en vue du rôle que veut leur faire jouer l’hypothèse géotrope L

On est donc forcé de reconnaître que la tentative de sauver le sens statique à l’aide du géotropisme a complètement •échoué. Le sens statique ne possédait une certaine vitalité que gréce au caractère vague, tout fi fait indéterminé de son nom. Dès que des chercheurs sérieux eurent essayé de lui donnei- une signification précise, en le transformant en sens géoti'opique, l’insudisance complète de l’hypothèse devait nécessairement se révéler à tous.

Dans un très remarquable travail exécuté sous la direction de Loeh, E.-B. Lyon a abouti également à des conclusions qui démontrent iinanilé des hypothèses sur les sens statique et (jéotropc^ ainsi que du sens de la rotation. Les animaux sur lesquels Lyon avait expérimenté sont les crustacés, les j)oissons, les insectes qui tous avaient été soumis ù des expériences de rotation, dans le but d’observer les mouvements, auxquels Breuera donné le nom de eompensateurs. Le choix du turbot ])roposé par Loeb en vue de ces expériences a ôté particulièrement heureux, à cause de la bizarre déformation de sa tète et de la façon singulière dont ses yeux sont placés. Mais les expériences de Lyon n’ont pas porté seulement sur les rotations ; il a aussi eu recours aux excitations des canaux semi-circulaires, aux destructions des otocvsles, h l’ablation des otolithes et à l’aveuglement des animau.x.

1. Le caractère purement imaginaire des i)rétendues e.xpériences que Frédéric Lee al'firmait avoir e.xécuté sur les requins et qui se rapportent a la question du géotropisme a été démontré par moi dès 1897. Voir aussi la note dans « Dus OhrlabyrinÜt, » etc., pp. 230-231.

KXI’KIUENCIÎS SUn LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 175

Los nombreux résullals de ces recherches expérimenlales, ti’ès minulieuses, concordent sur tous les points, en ce qui concerne les prétendus m-ouvernents compensateurs, selon la conception que j’ai toujours soutenue, que notamment ces mouvements ne présentent aucun rapport avec le labyrinthe de l’oreille. Ils se produisent aussi bien chez les vertébrés que chez les invertébrés, que ces derniers possèdent ou non des otocystes. La destruction des canaux semi-circulaires, ainsi que l’ablation des otocystes, faite avec précaution ne sont pas de nature à empêcher la production de ces mouvements. Seul l’aveugdement des animaux peut les affaiblir considérablement ou les ffiire disparaître complètement chez les insectes. Bref : il s’agit exclusivement de mouvements de défense des animaux contre des rotations inaccoutumées. Leur désignation par le terme compensateurs doit être abandonnée, car la notion même de compensation que ce , terme implique est fausse.

Deux points du travail de Lyon méritent encore d’être relevés. Nous apprenons, page 104, que Loeb a fini par se rendre compte, lui aussi, que ses expériences antérieures sur l’ablation des otolithes chez les requins par le rinçage étaient en réalité défavorables à son h}^pothèse des otolithes. Ce n’est pas l’ablation des otolithes qui, lors de leur g-rattage, provoque les troubles moteurs connus, mais bien, ainsi que Steiner l’avait déjà affirmé, l’excitation des terminaisons nerveuses inhérentes à ce procédé. Le deuxième point se rapporte à l’action de la lumière et des couleurs sur les mouvements en question. Dans un travail plus ancien, Loeb avait émis cette h^'pothèse que la lumière est capable de provoquer des contractions musculaires. Les expériences de Lvon relatives à l’influence de la lumière colorée sur les mouvements oculaires semblent confirmer cette suppo.sition.

La tentative d’expliquer les phénomènes d’orientation par le géotropisme ou l’héliotropisme, en prenant par base les observations faites sur des animaux inférieurs, était plus que risquée. « L’étude des êtres inférieurs est surtout utile à la physiologie, parce que chez eux la vie existe à l'état de nudité, pour ainsi dire » ; cet avertissement de Claude

l/onKIM.K

Bernard, j’ai eu, au cours de ces dernières années, plus d’une fois l’occasion de le rappeler aux expérimenlaleurs (|ui, sous l'impi'ession des quelques découvertes intéressantes, laites en étudiant les animaux inférieurs, se sont trop légèrement hasardés à les appliquer, par simple analogie, à l’interprétation des processus beaucoup plus compliqués chez les vertébi-és supérieurs. Les savants éminents, grèce auxquels la physiologie comparée a fait, dans ces dernières années, des acquisitions si importantes, n’auraient jamais dû oublier, à quels errements pareille tendance peut donner lieu. Certains auteurs, qui eux-mêmes n’ont jamais expérimenté sur le tropisme, ont eu le grave tort de vouloir expliquer par ce facteur le fonctionnement du labyrinthe chez les vertébrés supérieurs, et même chez l’homme. Gela est aussi risqué que de vouloir expliquer par l’héliotropisme les mouvements, ([u’exécute l’animal pour se mettre à l’ombre, afin de se protéger contre les rayons solaires, ou les mouvements que l’homme fait pour faire usage des ombrelles et des éventails. Même un acte réflexe aussi simple que le mouvement du clignement c|cs yeux, sous l’action d’une lumière trop vive, n’a rien à voir avec l’héliotropisme.

9. — Différenciation des fonctions du labyrinthe de l’oreille; lorientation dans l'espace et le temps

Il a été sullisamment démontré dans les paragraphes précédents que sur deux ])roposilions de ma théorie relative au mode de fonctionnement des canaux semi-circulaires, un accord presque complet a fini par s’élablir entre tous les expérimentateurs. L’accord porte btir le rôle décisif que les canaux semi-circulaires jouent au point de vue de l’ orientation dans les trois directions de l'espace, de la distribution,, de la mensuration des forces et des durées d'innervation dans les centres nerveux inoleiirs participant ci cette orientation.

Le défenseur'le plus autorisé du fonctionnement exclusivement acoustique de l’oreille, Hensen a lui-même, reconnu que le labyrinthe de l’oreille se prêtait à merveille pour

EXPlîlUENCES SUR LES VERTÊRRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 177

l’orientation. Ce qu’il combattait énergiquement jusqu’alors, c’était l’hypothèse que les otholites jouent un rôle quelconque dans cette orientation, ainsi que la prétention de considérer les phénomènes d’équilibre ou de rotation comme des fonctions sensorielles.

Afin d’arriver au même accord au sujet de la nature des sensations que provoque l’excitation du labyrinthe de l’oreille, on doit pouvoir donner tout d’abord des renseignements plus précis sur la nature des excitateurs normaux des différentes parties du labyrinthe. Dans mon premier travail, datant de 1873, je me suis déjà prononcé en faveur des excitations acoustiques, que je considérais comme les facteurs présidant à la direction et à la production des mouvements par l’appareil des canaux semi-circulaires. A cette occasion, j’ai tout particulièrement insisté sur le rythme et la mesure de nos perceptions auditives, dont l’influence sur la sphère motrice était connue depuis longtemps. La continuation de ces recherches m’a permis d’édifier la théorie, d’après laquelle les canaux semi-circulaires seraient la source de nos sensations de direction et de faire ressortir le rôle qui leur revient dans nos représentations d’un espace à trois dimensions. Mais j’ai reconnu en même temps la nécessité de soumettre à une étude beaucoup plus approfondie la question relative à la nature des excitations des nerfs ampullaires et sacculaires.

Je disais notamment, dans mon travail de l’année 1878,

§ 29 : « Il nous reste à examiner la question extrêmement obscure, dont l’étude exige les plus grandes précautions et offre beaucoup de difficultés . Obligés d’admettre que les canaux semi-circulaires sont les organes périphériques du sens de l’espace, nous avons été conduits à formuler de la façon suivante la, question relative à leurs excitateurs: quelle est l’excitation spécifique qui, agissant sur les terminaisons nerveuses distribuées dans cette partie du labyrinthe de l’oreille, fait naître les sensations de direction grâce auxquelles nous sommes à même de former nos représentations spatiales ? »

A la suite d’une analyse approfondie des différentes hypo-' thèses relatives aux causes d’excitation des nerfs ampullaires, De Cvon. — Oreille.

I, OIIKILLIC

je suis arrivé en 1897 é la conclusion suivanle; « Une seule chose est certaine : aucune raison sérieuse n’cmpéche d’adnieltre que rcxcitalion îles organes périphériques des nerfs ainpullaires puisse être produite par les vibrations de l’air ou de l’eau, soit directement, à travers le conduit auditif externe, soit indirectement, par la voie crânienne. C’est |)armi les excitants connus des libres sonores de l’acoustique qu’on doit chercher tout d’aboixl les causes d’excitation du nerf vestibulaire ». Je me suis convaincu définitivement, plusieurs années plus tard, qu’une dilférenciation des diverses fonctions et leur localisation dans les-diverses parties du labyrinthe était une nécessité absolue, qu’il était impossible d’éluder. Après avoir établi avec quelque certitude cette localisation, on pouvait enfin entreprendi-e, avec quelque chance de succès, la solution de la question des excitateurs normaux des différentes terminaisons nerveuses du nerf auditif.

Dans l’état actuel de la question relative au mécanisme de l’orientation dans l’espace par l’intermédiaire des canaux semi-circulaires, il est évident que nous nous trouvons en présence de d'eux processus qui doivent être séparés dans le temps : 1° la sensation des trois directions et 2“ la régularisation des intensités d'innervation. La première repose sur une excitation momoUanée, la dernière sur une excitation continue. Quel que soit le moment où l’arrôt des fonctions du labyrinthe de l’oreille se produit, l’apparition des mouvements violents devient inévitable. Au contraire, les excitations qui rendent l’oi'ientation possible, en provoquant les sensations de direction, n’ont nullement besoin d’ôtre continues. Une simple réllexion sulïllpour en comprendre la raison.

11 faudrait donc tout d’abord élucider, si ces différences des effets tiennent à des causes d’excitation diverses ou à ce que les terminaisons des nerfs vestibulaires subissent l’action d'une excitation de même nature., et que seules leur durée et leur intensité varient. Cette dernière supposition' présente l’avantage d’être la plus simple ; elle s’accorde d’ailleurs bien mieux avec les faits expérimentaux connus et avec les principes fondamentaux de la physiologie.

Les excitations acoustiques, c’est-à-dire produites par les

!• XPÉlUliNCES SU» U'.S VERTÉIinÉS ET UES INVERTÊBHÉS 179

vibrations de l’air et de l’caii, peuvent-elles suffire à provoquer aussi bien les excitations momentanées que les continues? Sans doute.

« iXotre oi’cille n’est jamais absolument sans sensation, dit avec raison llensen, car toutes les fois que nous y prêtons attention, nous percevons dans notre organe auditif uneexci^ tation sonore quelconque. Le sentiment du silence ne repose pas sur l’état de repos complet de noire oreille ; il n’est qu’une appi'éciation du peu d’intensité des bruits qu’elle entend, et. dans le meilleur cas, l’appréciation du degré de trouble que les bruils entotiques apportent à notre ouïe. » Ces derniers bruits doivent être pris en considération en premier lieu. Les bruits subjectifs, surtout ceux qui doivent leur origine à la circulation du sang, jouent selon toute vraisemblance un rôle des plus importants dans les excitations continues.

De même que les mouches volantes et autres phénomènes entoptiques, ces bruits n’arrivent pas toujours à notre perception, parce que nous y sommes habitués et que nous ne leur prêtons pas une attention suffisante. Mais il suffit le plus souvent de concentrer sur eux l’attention pendant quelque instants, pour les percevoir sans difficultés. C’est ainsi qu’on arrive souv'ent à entendre des bruits bourdonnants et résonnants sous la voûte crânienne, le plus souvent dans la région occipitale et au niveau des apophyses mastoïdes. Ces bruits sont synchrones aux palpitations cardiaques.

Toutes ces excitations continues et d’autres analogues, entretiennent les terminaisons nerveuses du labyrinthe de l’oreille dans un état d’excitation permanente, sans provoquer des mouvements quelconques. Les processus d? inhibition et d' excitation des centres nerveux des deux moitiés du corps se font équilibre.

Nous avons donc à faire ici à des processus analogues à ceux par lesquels les nerfs sensitifs de la peau entretiennent ‘les centres de coordination de la moelle épinière en état d’excitation tonique. Une pression légère s’exerçant ment sur les fibres nerveuses augmente leur excitabilité. Les terminaisons nerveuses des sacculcs se trouvent ainsi, du fait de la tension du liquide labyrinthique, dans des conditions

ISO i/onicii.i.E

paiiiculièrcmenl favorables, |)Our ôlrc sensibles môme à de faibles excitations.

Dans les actions croisées des nerfs auditifs, l’excitation des canaux d’un côté peut supprimer l’inhibition provenant de l’auditif correspondantdu côté opposé. Ce jeu des antagonistes empêche les mouvements inutiles. Pour qu’un mouvement se produise, il faut qu’une excitation vnilatérale momentanée venant s’ajouter aux excitations existantes, réussisse ô vaincre les inhibitions, qu’il s’agisse d’une impulsion volontaire, d’une excitation acoustique externe ou bien d’une excitation élec- À trique ou mécanique, exercée directement sur les nerfs des ’ canaux semi-circulaires. !

Parmi les excitateurs normaux histanlanés des nerfs ampullaires, on doit considérer en première ligne les ondes | sonores. Les actions de ces excitateurs qui suppriment les inhibitions peuvent être comparées à une brusque élimination j de résistance qui se produit dans un rhéocorde, grôce à la i formation do courants d’induction secondaires. La direction | dans laquelle se produit le moxivemcnt provoqué est doter- J minée pur le choix du canal semi-circulaire , qui subit l’exci- 1 tation, ou dont les actions inhibitrices sont supprimées.

L’excitation par un son cxtéi'ieur, lorsque celui-ci fait naître un mouvement dans une direction déterminée, provoque la sensation de direction correspondante. La répétition de sensations de ce genre permet de déterminer la direction du son et rend possible une perception de direction, sans qu’un mouvement correspondant des globes oculaires, de la tôle ou du corps soit indispensable.

L’excitation continue des terminaisons nerveuses inhibitrices des otocystes par les bruits entotiques et analogues, par les pulsations rythmiques, par la tension ou la compo- ' sition des substances chimiques de l’endolymphe et de la ^ périlymphe, ainsi que l’excitation intermittente par les ■ ceiUres extérieurs, suffisent à expliquer les phénomènes des’ mouvements et de leur inhibition dont il s’agit.

Les bruits en tant qu excitations continues agissent sur / les poils courts de la tache acoustique des saccules ; ces derniers pourraient donc contribuer à la conservation de l’équi- i

KXPiiaiENCics sua les vertébhés et les mvERTÉanÉs d8i

libre pendant le repos. Les poils acoustiques des ampoules, excités plus spécialement par les vibrations sonores de l’air, servent à déterminer les directions des sons et produisent les sensations de direction.

Depuis les résultats des expériences de Delage, Hensen et autres sur les otocystes des invertébrés, une pareille diffél'cnciation s’impose d’elle-même. Les mouvements forcés qui surviennent aussitôt après l’ablation ou la lésion des otocystes et l’incapacité consécutive des animaux de recouvrer, à la suite de ces opérations, leur faculté d’orientation normale, s’expliquent aisément par la perte des appareils d’inhibition qui servent à accumuler dans les centres cérébraux les excitations provenant de toute la sphère sensilive. Les otocystes remplissent jusqu’à un certain degré l’office <r accumulateurs des forces d’ excitation dans les centres nerveux pendant le repos, et celui dl énergomètre (voir plus haut, chap. iii, | 7-8) lors de l’innervation des nerfs moteurs.

Les otolithes servent soit de modérateurs des vibrations des poils acoustiques, soit d’appareils destinés, grâce à une pression légère et constante qu’ils exercent sur les poils, à maintenir ceux-ci dans un état d’excitabilité favorable, et à assurer la persistance de leur excitation. Waldeyer, Helmholtz et d’autres avaient déjà montré qu’on doit avant tout attribuer aux otolithes le rôle de modérateurs.

Les faits expérimentaux exposés tout au long dans les paragraphes 7, 8 et 9 du chapitre précédent ont mis fortement en relief l’importance du lab^^rinthe de l’oreille au point do vue de la régulation et de la mensuration des innervations des centres cérébraux moteurs. Ces faits ont rendu actuellement possible, en ce qui concerne les fonctions des diverses parties du labyrinthe de l’oreille, une différenciation plus précise. Dans l’état actuel de nos connaissances, cette différenciation se présente de la façon suivante ; 1“ Les canaux scmicirculaires forment, avec les nerfs ampullaires, l’organe spécial des sensations de direction ; 2° les otocystes, en tant qu’àppareils de régulation des innervations, au point de vue de leur durée, do leur intensité et de leur succession, rem-

l’ouiüllk

plissent les Ibnclions d’un énergomèlre Cliez les animaux invertébrés, dont les mouvements se produisent le plus souvent par voie rédexe, le rôle le plus important des otocystes consiste à produire des inhibitions en. vue de remmagasincment de forces d’excitation et la mensuration d’excitations dans les centres moteurs, cetle intervention se produit également, vu l’étendue de leurs mouvements, par voie réflexe.

Il s’agit maintenant de savoir si les sources d’excitations que nous avons citées plus haut comme produisant les mouvements continus des otocystes chez les invertébrés, sont susceptibles de remplir, chez les mêmes animaux, le rôle d’énergomètre.

On doit considérer comme un des arguments les plus importants cités par liensen en faveur du rôle acoustique des otocystes chez les invertébrés, les preuves anatomiques témoignant que leurs poils acoustiques sont accordés pour différents sons élevés. « Gomme nous trouvons ici des appareils différenciés, on doit admettre leur nécessité et utilité; on n’entrevoit pas .pour le moment d’autre explication que l’explication acoustique; plus que cela: l’action acoustique de ces appareils est, ainsi que nous l’avons dit, nécessaire au point de vue physique. »

Il s’agit seidement de savoir, si la différenciation des poils, dits acoustiques, de l’otocyste doit être considérée comme une preuve que les saccules servent à assurer l’ouïe chez les invertébrés. Cette différenciation acoustique des appareils terminaux des fibres nerveuses de l’otocyste ne pourrait-elle pas tout aussi bien être là pour permettre à l’énergoinètre de remplir son rôle physiologique ? Une graduation très exacte des innervations, quant à leur intensité et à leur durée, doit s’accomplir dans les centres moteurs du cerveau lors de la pro- (luction de mouvements, aussi bien volontaires que réflexes. Les poils acoustiques différemment accordés seraient éminemment propres à faire parvenir aux contractions musculaires, nu moment de leur production, la mesure d’innervation qui leur revient. Les otocystes remplissent clans ce cas les fonc-

■1. Voir chap. iii, § 8.

fions d'un appareil aulomalique de calcul et de mesure.

La question de la faculté auditive se présente, chez les vertébrés, autrement que chez les poissons ou les grenouilles. Tant que les animaux sont capables d’émettre certains sons et possèdent en môme temps des canaux semi-circulaires, quel qu'en soit le nombre, on n’est pas autorisé à leur refuser toute faculté auditive. Pour pouvoir reconnaitre la direction des bruits et des sons, il faut bien qulils entendent, quelle que soit cCailleurs la nature des ondes sonores. 11 serait néanmoins exagéré de parler de poissons ou de grenouilles musicatement cloués. Le coassement de la grenouille et les « growling sounds » que ^V. Sorensen a observés chez certains poissons de l’Amérique du Sud, ont aussi peu à faire avec la musique, que le chuchotement, le bourdonnement « le grognement, le craquement, le sifflement et autres émissions de sons de môme nature » (Hensen). On pourrait plutôt admettre que des animaux réellement doués musicalement, s’abstiendraient de faire des bruits pareils. Ces émissions de sons ne constituent le plus souvent que des mouvements instinctifs, auxquels les animaux se livrent pendant l’époque du rut et qui ont par conséquent pour but d’attirer le mâle ou la femelle. Elles sont de nature plutôt sexuelle que musicale. L’expérience de coassement faite par Goltz le prouve d’une façon suffisamment claire, et nous avons cité, dans les paragraphes précédents, quelques observations sur les souris dansantes japonaises, qui témoignent dans le même sens.

On sait que Helmholtz a déjà fait ressortir que seules les fibres de Corti paraissent, vu leur structure, susceptibles d’accomplir des vibrations persistantes, tandis que les poils acoustiques ne peuvent, à cause de leurs faibles dimensions, vibrer pendant un temps plus ou moins long. Si en effet les poils remplissent le rôle d’énergomètres, destinés à graduer instantanément les innervations à émettre, nne. persistance du mouvement ne serait ni nécessaire ni désirable. Les otolithes suspendus dans un liquide muqueux et que je suis disposé, avec Waldeyer, Helmholtz et autres à considérer comme dos modérateurs de vibrations, pourraient servir à imprimer une certaine résistance à des terminaisons nerveuses du saccule

L OnKIl.LK

CM élal d’cxcilalion, qui empêcherait la dispersion des forces d’innervation accumulées dans les centres cérébraux. On a pris l’habitude de considérer le saccule et l’utricule comme fonctionnellement équivalents. En présence de la difficulté de soumettre les saccules des vertébrés isolément à des épreuves expérimentales irréprochables, il n’est pas aisé d’établir avec précision une différenciation de leurs fonctions. En réalité, les mouvements violents que quelques expérimentateurs, tels que Sewall, Steiner et autres, ont décrits comme survenant à la suite des lésions ou des destructions de ces org-anes, sont loin d’être identiques pour les deux saccules. Ne pourraiton pas admettre qu’un utricule fonctionne exclusivement ou principalement comme appareil d' inhibition, et par conséquent comme accumulateur des excitations, tandis que l’autre (le saccule) remplit le rôle d’un appareil de distributeur d’innervations ? (Voir chap. iii, | 7 et 8.)

Les choses se passent tout autrement chez les vertébrés. Leurs mouvements sont incomparablement plus variés. L’intervention. de la volonté et des influences psychiques, la grande sensibilité des sphères sensitives étendues, et la nécessité de s’adapter sans cesse aux actions variables du milieu, compliquent à l'infini la tôche des centres moteurs. La régulation dos innerv'^ations nécessaires, la graduation de leurs intensités et durées, lors de l’exécution de mouvements rationnels, et h l’aide de combinaisons toujours changeantes do muscles et de groupes musculaires, exigent des appareils de mesure d’une finesse et d’une précision tout à fait extraordinaires. Les appareils terminaux périphériques et centraux des nerfs des otocystes ne peuvent aucunement à eux seuls remplir le rôle d’un énergomètre chez les vertébrés. L’intervention dos centi’es cérébraux, auxquels aboutissent les terminaisons des nerfs vestibulaires ainsi que celles des nerfs acoustiques paraît indispensable. Les opérations do mensuration des forces d’innervation, qui varient à l’infini dans le temps et dans l’espace, exigent en effet le concours d’ appareils de calcul très compliqués. L’intervention d’im sens du temps est indispensable pour les opérations en question.

Ce sont des considérations de cette nature qui m’amené-

EXl’ICiUKNCES SUn LES VEIVIÉBRÉS ET LES INVERTEBUES 185

rcnt à rechercher les rapports fonctionnels qui pourraient exister éventuellement entre l’organe du sens du temps et l’organe périphérique des sensations de direction qui se trouvent dans l’oreille.

C’est ainsi, qu’à l’occasion de l’analyse approlondie des fonctions des parties du labyrinthe considéré comme appareil de mesure, j’ai essayé de donner une solution physiologique du problème du temps. Les premiers résultats de mes études furent communiqués dans VArckiv de Pflüger et dans la Revue Générale des Sciences, 1907.

Voici quelles furent les premières conclusions de mes études :

Nous avons dit que les cellules ganglionnaires de certains centres nerveux sont à même, lors de la distribution des forces d'excitation accumulées, de mesurer avec précision le nombre de ces forces qu'exige l' excitation de chaque muscle, ainsi cque la durée de cette excitation, et cela sous l'influence des impulsions ayant leur point de départ dans le labyrinthe de l'oreille. Pour que ce résultat soit possible, il faut que les centres en question possèdent des appareils de calcul spéciaux : ces centres ganglionnaires ne peuvent être que les appareils terminaux de l'organe de Co;*/L Cette nécessité et d’autres faits encore nous forcent d’admettre que le sens du temps repose sur une association entre une des sensations de d 'irection des canaux semi-circulaires d'un côté, et les appareils de calcul de l'organe de Corti et de ses centres, d'un autre côté. De même que les trois sensations de direction des canaux semi-circulaires nous imposent le concept d’un espace à trois dimensions, de même nous sommes autorisés à localiser un des deux facteurs qui interviennent dans la formation de notre concept du temps notamment la direction [avant et derrière) dans le canal sagittal et le deuxième, le nombre [lorsqu’il s’agit de la durée et du rythme de durée), dans le l’imacon. Les hauteurs

1. La paiTie philosophique et mathématique des fonctions du labyrinthe comme organe des sens pour l’espace, le temps et le nombre est développé loul entier dans le chapitre i, ii et ni de Dieu el Science, paru chez Félix Alcan 1910; voiraussi leschap. vi et vu. de üas Okrlabyrinth als Oryan der ' malhemalischen Sinne fur liaum and Zeil., Berlin, 1908. Julius Springer, i éditeur.

L OHEIM.K

des sons nous fournissent la notio/i des nonil/res. L'orr/nne du sens du temps a donc éçinlement son siège dans le lalnp rinthe de l’oreille. La notion du temps se forme gTâce à des associations qui ont lieu dans les centres cérébraux où se rencontrent les perceptions des sensations de direction des canaux semi-circulaires avec les sensations sonores de rorgane de Corti. C’est à ces dernières sensations se rapportant à des sons de hauteurs différentes que nous devons la connaissance du nombre et du temps.

Mes recherches antérieures ont montré que les canau.x semi-circulaires doivent être considérés comme l’organe du sens géométrique, et nous avons démontré ailleurs que l’organe de Corti peut réclamer le droit d’ôtre considéré comme l’organe du sens arithmétique. Bref, le labyrinthe de l’oreille renferme deux organes de sens mathématiques : celui de l’espace, celui du nombre et du temps. La direction est par sa nature indivisible et illimitée. Aussi est-ce aux sensations de direction des canaux semi-circulaires que nous devons nos représentations de l’infini du temps et de l’espace (Voir la note précédente).

La différenciation des divers organes du labyrinthe de l’oreille, d’après leur fonctionnement physiologique, se présenterait donc, dans l’état actuel de nos connai.ssances, delà façon suivante : les otocystes ne remplissent très probablement aucune fonction sensorielle ; ils servent de véritables appareils d’inhibition pour accumuler les forces d’excitation dans les centres moteurs du cerveau pendant leur repos et pour mesurer l’énergie pendant leur activité. Chez les invertébrés, les otocystes suffisent donc seuls à assurer la fonction de l’orientation dans l’espace. Leurs oi’ganes de la vue et du toucher ne remplissent que le rôle d’organes auxiliaires. Chez les vertébrés, au contraire les otocystes ne peuvent remplir ces fonctions très compliquées qu’avec le concours efficace des organes senroriels du labyrinthe ainsi que de leurs centres nerveux, c’est-à-dire avec le concours des canaux semicirciilaires avec leurs ampoules, et du limaçon avec l’appareil de Corti. Les perceptions des trois sensations de direction fournies par les nerfs ampidlaires forment la première compo-

EXl'l-:i\IRNCES SUR LES VEIVrÉnUKS ET LES INVERTÉBRÉS • 187

sanie principale de nos connaissances spatiales-, la deuxième coniposan/e du sens de l'espace repose sur V appareil de calcul de l’organe de Corti. La composante pnnci[)ale du sens du temps (durée) est fournie par les mécanismes de calcul fournis par les sensations auditives, la dejuième [succession) par les sensations de la direction sagittale des canaux sagittaux.