I.’OUKILLE

le plus intéressant à observer : l’imjjrcssion générale cpi’il produit est celle d’un animal cpii commence à apprendre à marcher et à se tenir debout en équilibre. Pendant cet apprentissage, le pigeon a besoin de la collaboration de ses organes de sens, surtout de Porgane de la vue. L’occlusion des yeux à l’aide d’un petit bonnet, passé sur la tête, siiiïit à lui l'aire perdre instantanément tous les fruits, encore si peu mûrs, de son apprentissage : il retombe dans l’état dans letpiel il se trouvait quelques jours après l’opération. Ce n’est qu’au bout d’un intervalle de i)lusieurs mois que le pigeon recouvre à peu ])rès son état normal. 11 peut alors de nouveau marcher et se tenir deboul, mais il a perdu complètement, et une fois pour toutes, la faculté de ooler. En même temps, tous ses mouvements sont empreints d’incertitude, de manque d’assurance. Sa démarche est lente ; il semble tâter le sol à chaque pas. 11 se tient tirs volontiers immobile dans un coin obscur cl ne se décide que dillicilement à changer de place ; on dirait qu’il ne se lie pas à scs propres forces. Il sulTit d’ailleurs de lui imprimer une légère sccou.ssc pour voir survenir aussitôt un accès de mouvements involontaires, qu’il ue réprime qu’à l'aide d’cITorts plus ou moins grands. Cdiaque secousse le forçant à prendre lu fuite ou tout au moins à changer immédiatement de place ; il ne trouve pas le temps de réaliser des mouvements rélléchis.

On n’übscrvc pas une issue aussi favorable dans tous les cas de section de la totalité des six canaux. Souvent les pigeons succombent quelques jours après l’opération à une inihunmalion cl à une suppuration des tissus qui entourent les canaux. Dans d’autres cas, ils survivent bien à l’opération et à ses suites, mais le caractère violent des mouv'ements persiste beaucoup plus longtemps et les pigeons ne peuvent plus jamais marcher ou se tenir debout.

Mes observations sur des animaux, dont tous les canaux semi-circulaires ont été détruits, s’étendent sur un laps de temps, ne dépassant pas cinq mois, et cela parce que je n’ai pas eu l’occasion d’instituer sur eux des expériences plus jirolongées. D’autres expérimentateurs aflirmenl avoir observé les animaux, après la destruction complète du

LES BASES ÜE LA THÉORIE UU SENS DE i/eSPACE

labyrinthe, pendant plus d'un an (EAvald) et même pendant trois ans et demi (Marikowsky) . Indépendamment des troubles auditifs cpii dépendent naturellement de l’ablation du limaçon, etc , Ewald a lait, sur les animaux qui ont survécu, exactement les mêmes observations que j’ai faites au cours des années 1872-1878, à la suite de l'ablation de tous les canaux semi-circulaires cutanés. Dans ses efforts de soutenir que la diminution do la force musculaire est une conséquence immédiate de la destruction du labyrinthe de l'oreille, Ewald insiste tout particulièrement sur l’existence d’un certain affaiblissement musculaire chez ses pigeons. La « mobilité étonnante « de- leurs membres tiendrait à cet affaiblissement anormal ! Mais il décrit à la même page de son travail un phénomène qui prouve exactement le contraire ! k Elle est vraiment étonnante, cette indépendance des pigeons privés do labyrinthe, lorsqu’on les enferme dans une cage ou lorsque, pour les nourrir, on veut les envelopper dans un mouchoir. Tandis que dans ces cas on \'ient facilement à 'bout des animaux normaux, parce qu’ils renoncent à toute résistance, dès qu’ils se sentent enchaînés, on se heurte souvent aux plus grandes dilïïcultés, lorsqu’on a affaire aux pigeons opérés, et il n'est pas toujours facile de les empêcher d’y laisser des plumes. »

Marikowsky a décrit des observations sinon inédites du moins intéressantes, comme faites sur des pigeons privés du labyrinthe, trente-sept à quarante mois après l’opération. Nous en citerons quelques-unes présentant une importance particulière pour la théorie du sens de l’espace. « La direction de la marche, écrit Marikowsky, n'est pas rectiligne ; elle s’écarte de la ligne di'oite, tantôt à droite, tantôt à gauche, de sorte que les pigeons opérés décrivent en marchant une ligne en zigzag. » Non moins intéressante est l’observation

suivante de MarikoAvsky : « mais pendant que la tête

de l’animal normal n’oscille à chaque pas qu’autour de son axe transversal, celle des pigeons opérés se déplace également autour de son axe longitudinal ».

Même après un délai de trois ans, les pigeons de Marikow,sky jiréscntent encore celle particularité que les troubles

L OIIEILLE

moteurs augmentent considérablement lorsque les animaux sont excités, ainsi que je l’ai observé moi-mème pendant les premières minutes après l’observation. Même le pliement caractéristique des pattes, dont j’ai parlé tout à l’heure, à propos de mes expériences, persiste au bout de trois ans. Les observations sur la perte de la faculté du vol chez les pigeons privés de labyrinthe méritent une attention particulière. Flourens avait déjà constaté cette perte. Dans l’exposé que j’ai fait plus haut de mes expériences datant des années 1872-1878, j’ai plusieurs fois mentionné ce phénomène : « mais, disais-je, ils ont perdu complètement et une fois pour toutes la faculté de voler ».

Il est facile de reconnaître la cause qui fait que les animaux ayant perdu la faculté d’orientation se comportent diiïéremment pendant la marche et pendant le vol : pendant la marche, le pigeon peut se servir de ses sensations tactiles ; « il semble tâter le sol à chaque pas ». Il en est autrement dans le vol : ici le point de repère permettant de reconnaître la direction voulue manque au pigeon ; ses images rétiniennes sont troubles et confuses et les sensations tactiles font défaut. Il faut encore ajouter cette autre dilférencc importante entre la marche et le vol. En marchant, le pigeon se déplace dans un plan horizontal, il ne lui manque que la connaissance de la direction sagittale ; c’est pourquoi il fait des mouvements en zigzag. Dans le vol, au contraire, c’est la connaissance de la direction verticale qui importe le plus et celle-ci fait justement défaut aux pigeons sans labyrinthe.

C’est pourquoi les pigeons privés de labyrinthe peuvent encore, lorsqu’ils sont lancés en l’air, modérer leur chute par un battement d’ailes, ou répondre également par un battement d’ailes, lorsqu’on les force à prendre la fuite en les pourchassant ; mais le vol proprement dit. dans une direction voulue, leur est impossible. Ils se jettent contre un mur et se laissent tomber. Ces faits démontrent d’une façon concrète que la destruction des trois paires de canaux semi-circulaires entraîne la perte complète de la faculté d’orientation dans l’espace extérieur. Ils prouvent notamment que la faculté d’orienta-

LES BASES DE LA THÉORIE DU SENS DE i/eSPACE 2Î>

lion no revient plus jamais. Les sensations visuelles sont impuissantes à compenser la perte du sens de l’espace, ainsi que je l’avais aflirmé dès l’année 1900 : « La faculté des animaux de se déplacer dans les différentes directions de l’espace, c’est-à-dire de s’orienter dans l’espace extérieur, repose sur les sensations spatiales du labyrinthe de l’oreille. Les sensations visuelles et tactiles sont impuissantes à suppléer celte faculté. »

§ 6. — Expériences sur les canaux serai- circulaires de grenouilles. Méthodes opératoires.

Les opéralions sur les canaux semi-circulaires isolés des grenouilles sont d’une exécution particulièrement difficile, à cause de leur finesse extraordinaire. Ces opéralions ont été exécutées avec soin d’abord par Bültcher et son élève Bloch, et puis par moi et Solucha. Pour opérer, nous nous servions le plus souvent d’une loupe. Le voisinag^e cartilagineux, très peu résistant des canaux semi-circulaires, rend ces opéralions encore plus difficiles, à cause de l’espace très limité dont on dispose. L’enveloppe osseuse du conduit auditif dont il faut tenir compte, se trouve sur le côté externe de l’os occipital large dont elle est séparée (Rana esculenta) par un cartilage. Chez la Rana lemporaria, ce cartilage est souvent ossifié. Son bord antérieur touche à l’orbite. On aperçoit le petit os pétreux sous forme d’une petite surface élevée qui s’incline un peu en bas, dans la direction des cond}des osseux occipitaux les les plus élevés. Sur cette surface on distingue trois faibles élévations qui recouvrent les canaux semi-circulaires. La plus considérable d’entre elles, située le plus souvent en arrière, correspond au canal vertical. C’est ce canal qu’on recherche tout d’abord. Et à cet effet, on fait dans la peau, au-dessus de l’os pétreux une incision en arc dont la concavité est dirigée vers le conduit auditif externe, et on sectionne entre deux ligatures une veine située en arrière, sur le côté convexe. On doit se garder de blesser cette veine; autrement- elle provoquerait une hémorrhagie susceptible de gêner pendant toute la durée de l’opéi'alion. En inclinant la tête de

la grenouille légèrement en arrière, on enlève immédiatement au-devant de cette veine la lamelle osseuse délicate qui recouvre le canal vertical. La lymphe qui s’écoule indique la situation de l’orifice. Le canal membraneux très fin, est soulevé à l’aide d’une aiguille et sectionné. L’usage d’une loupe est souvent indispensable pour le découvrir, de même que pour les autres canaux; c’est là en tout cas une condi- Hon de la réussite de l’opération.

La mise à nu du canal horizontal est plus difficile ; mais une fois rendu visible, sa section se fait sans la moindre hémorrhagie, ce qui n’est pas toujours le cas dans l’opération précédente, même après la ligature des veines. La saillie qui correspond à ce canal au niveau de la surface déjà décrite de l’os pétreux est très plate et se dirige, le long du bord antérieur de cette surface, d’avant en arrière et de haut en bas. Le deuxième canal vertical se trouve situé en partie entre les deux précédents et se dirige d’avant en arrière et de dehors en dedans. La section des canaux d’un côté ne produit aucun cllct . Après la section des deux canaux horizontaux on observe le plus souvent, de même qu’après les sections des autres canaux, une torsion de la tête vers un côté, une des moitiés de la tête étant en même temps dirigée légèrement en avant. La grenouille exécute rarement <lcs sauts, mais ceux-ci sont presque aussi vigoureux qu’avant l’opération. Après chaque saut, l’animal tombe sur un seul côté, de .sorte qu’il n’avance pas en ligne droite, mais sous un certain angle, à droite ou à gauche. 11 en résulte qu’après un certain nombre de sauts, l’animal se trouve avoir décrit un cercle régulier. Au lieu de reprendre immédiatement après chaque saut sa position antérieure, l’animal tourne souvent deux ou trois fois autour de son axe longitudinal. La façon dont la grenouille nage est très caractéristique : après avoir exécuté un mouvement de natation, pendant lequel la moitié droite du corps plonge en bas, tandis que la gauche se soulève en haut, elle en exécute immédiatement après un autre, pendant lequel c’est la moitié gauche qui plonge en bas, tandis que la droite monte en haut. Elle exécute ainsi pendant la natation des mouvements balançants du corps autour